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Full text of "MORPHOLOGISCHES JAHRBUCGH"

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MORPHOLOGISCHES JAHRBUCH. 



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EINE ZEITSCHRIFT 



FUR 



MATOIE m ITWICmilNliSGESGinGHTB. 



HERAUSGEOEBEN 

VON 

CARL OEGENBAUB, 

PBOF£880K IN HEIDELBEBO. ^ 















FONRER band. N^'fn t^.* 



HIT 41 TAFELN UMD 11 H0LZ8CHNITTEN. 



LEIPZIG, 

VERLAQ VON WILHELM ENGELMANN. 

1879. 

H 






Inhalt des funften Bandes. 



Erstes Heft. 

Seiia 

Ueber das Hautokelet der Fische. Zweite AbtheiluDg. Von 0. Hertwig. 
(Mit Taf. I— m.) 1 

Stndien fiber die ante Entwicklung des Eies von Gonothyraea Lov^ni 
(Allm.). Von R. S. Bergh. (Mit Taf. IV and V.) 22 

Die NasenhGblen und der Thranennasengang der amnioten Wirbelthiere. Von 
G. Born. (Mit Taf. VI— VIII.) 62 

Ueber Craterolophus Tethys. Ein Beitrag zur Anatomie und Histiologie 
der Lacemarien. Von 0. Kling. (Mit Taf. IX— XI.) 141 

Gibt es Stockbildungen (Cormi) bei den Vertebraten? Von A. Bauber. 
(Mit Taf. XII und XIU.) 167 

Kleinere Mittheilungen: 
Ein FaU von mangelhafter AoBbiidnng der NaaenmiiBcheln. Von 
C. Gegenbaur. (Mit 1 Holzschnltt.) 101 

Ueber die Entwicklung des Stemums. Von G. Ruge 192 

Zweites Heft. 

Beitriige zur Morphologie des Grosshims der SSugethiere. Von A. Pansch. 

(Mit Taf. XIV und XV.) .193 

Znr Entwicklung der ExtremitStenknorpel bei Salamandem und Tritonen. 
Von H. Strasser. (Mit Taf. XVI— XIX.) 240 

Bemerkungen liber das Skelet der Korallen. VonG. v. Koch. (Mit Taf. XX.) 316 

Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. Von M. FUrbringer. 

(Mit Taf. XXI und XXII.) 324 

Kleinere Mittheilungen: 
Erwiderung auf Herm Prof. FUrbringer's Artikel »Ueber die Homo- 
logie etc.M Von C. Semper 395 

Ueber den principiellen Standpunkt des Herm Professor Semper. 
Von M. Fflrbringer 396 

Besprechungen: 
The Morphology of the Skull of W. K. Parker and G. T. 

Bettany. London, Macmillan & Co. 1877. (I— XV. 1—368 mit 

85 Holzschnitten.) Von M. Fttrbringer 397 

Untersuchungen fiber das Sehorgan der ArthropodeUi insbesondere 

der Spinnen, Insecten und Crustaoeen. Von U. Grenacher. 

GOttingen, Vandenhoeck u. Ruprecht. 1879 399 

Die Furchen und Wttlste am Grosshim des Menschen. Von 
A. Pansch. Berlin, Oppenheim. 1879 400 



Drittes Heft. 

Seite 

Die Nasenhdhlen und der ThrSnennasengang der amnioten Wirbelthiere. II. 
Yon G. Born. (Mit Taf. XXIU-XXIV und 3 Holsschn.) 401 

Geonemertes chalicopbora, else neue Landnevertino. Von L. Graff. (Mit 
Taf. XXV— XXVII und 1 Holaschn.) 430 

Beitrage zur vergleichenden Anatomie der hinteren Gliedmasse der Fische. I. 
Von M. V. David off. (MitTitf. Xj^VXU— XXXI und 1 Holzschn.) . . 450 

Zur Gliedmasaenfrage. Von Q. Gegenbaur 521 

Besprechungen : 
Beitrage aur vergleichenden Anatomie und Entwioklungsgeaciiiclito 
der Wirbelthiere. Von ASohneider. Berlin, (>. Beimer. 1879 526 



Yj^rtes peft. 

Ueber Homologien und Varianten in den Zahnformeln einiger SSugethiere. 
.Von B. Hensel 529 

Ueber die Entwicklung der Tellerschnecke. Von 0. Rabl. (Mit Taf. 
XXXII— XXXVIII u. 5 HoUaohn.) 562 

Fonnbildung und Fornutttrung in der Entwicklung von Wirbelthieren. Erster 
Abschnitt I. Einleitende Bemerkungen. Von A. Bauber. (Mit Taf. 
XXXIX— XU.) 661 



\ 



Ueber das Hautskelet der Fische. 



VOT! 



Oscar Her twig , 

ii. o. Professor in J<>na. 



Mit Tafel I — III. 




Zweite Abtheilung. 

Das Hautskelet der (janoiden (Lepidosteus nnd Polypteras). 

Die erste beachtenswerthe Darstellung vom Hautskelet des Po- 
lypteras und Lepidosteus hat L. AoASSiz^j in seineo grnndlegeuden 
Abhandluugen Uber fossile Fiscbe gegeben, in welchen er den Nach- 
weis fbbrte^ dass die Sebuppen sowobl als auch die Belegknocben 
des Schadels auf ibrer freien OberflUcbe von einer Scbmelzscbicht 
ilberzogen werden. Den Angaben von L. Agassiz bat spHter Wil- 
LIA3I80N ^'} , der umfangreicbe Untersuchungen ttber die Sebuppen 
und ZUhne der Placoid- und Ganoidfiscbe verSffentlicbt bat, nicht 
wesentlicb Neues binzugefUgt; er hat den Scbmelz, weil er keine 
Prismen- und Faserstructur wie an den Z^hnen zeigt, als eine be- 
sondere Substanz betracbtet und fttr sie den Namen Ganoin einge- 
ftihrt. Darauf stellte Leydig*) in seiner Schrift ttber PolypteruR 
bichir die Scbmelznatur der oberflacblicben Schicht der Sebuppen 
ganz in Abrede und erblickte in ibr nichts weiter als eine etwan 
modificirte »von ^usserst feinen HoblrtLumen durchbrocbene und des- 



^ L. Agassiz. Rechercbea sar les poissons fosBiles. Tome II. 

- W. C. Williamson. On the microscopic structure of the scales and 
dermal teeth of some f^anoid and placoid fish. Philosophical Transactions of the 
Royal Society of London 1849, Pars II. 

3} Fb. Leydig. Histologisohe Bemerkungen Uber den Polypterus bichir. 
Zeitschrift f. wissensch. Zoologie Bd. V. 

Morpholog. Jahrbnch. 5 ] 



2 0. Hertwig 

halb mehr homogeiie« Knochensabstanz. Dieser Ansicht trat eitdge 
Jahre daraaf Reissker^] entgegen, welcher die arsprttngUchen An- 
gaben von Aoassiz wieder zur Geltang bracbte. Ihm verdanken 
wir zngleich eine so eingehende nnd vortreffliche Beschreibung vom 
feineren Ban der Schuppen des Polypterns and Lepidostens , dass 
seine Beobachtungen fast in jedem Pnnkte haben bestiltigt werden 
kOnnen. 

Trotz der angeftihrten Arbeiten, anf welche wir im Lanfe der 
Darstellung noch 5fter zurttckkommen werden. sind die morpholo- 
gischen Beziehungen, in welchen das Hantskelet der angefllhrten 
Ganoiden zu demjenigen anderer Fische nnd besonders der Selachier 
steht^ nicht genUgend anfgekl&rt worden. Diese Liicke ansznftlllen 
und zugleich eine zusammenhftngende Darstellnng von den in viel- 
facher Hinsicht interessanten Hantverknlk^hemngen zu geben, ist 
Zweck der vorliegenden Untersnehung. Dieselbe wurde an Lepido- 
steus osseos und Polypterns bichir angestellt, welche ich durch die 
Freundlichkeit der Herren Professoren E. Haeckel und O. Schwalbe, 
denen ich mich zu Dank hierfttr veipfliebtet fbhle, erbalten babe. 

Die Beobachtungen erstrecken sich auf die Scbuppen des Integu- 
mentes, auf die Belegknocben des Scbultergttrtels und des Primordial- 
cranium und auf das Flossenskelet. Da Lepidostens und Polypterns 
im feineren Ban der genannten Tbeile nicht unerheblich von einander 
abweichen, so soil jeder von ibnen getrennt besprocben werden. 

1) LepidoBteuB oBseus. 

Am K^rper von Lepidostens ossens scbeint eine kleine Stelle. 
die an der untem Flftche des Eopfes zwiscben den Unterkieferbttlf- 
ten gelegen ist^ von Schuppenbildungen frei zu sein ; untersucht man 
indessen ein StUckchen Haut aus dieser Gegend, nachdem man es 
in Ealilauge aufgehellt hat, bei schwacher YergrOsserung , so wird 
man gewahr, dass dies nicht der Fall ist, und dass auch bier kleine 
Hautverkn5cberungen vorkommen, die unsere Anfmerksamkeit zuerst 
in Anspruch nehmen werden (Taf. I Fig. 2). Die kleinsten unter 
ibnen sind quadratische, nur bei mikroskopischer Untersnehung wahr- 
nehmbare KnochenplHttchen, die unmittelbar unter der EpideVmis im 
Corium eingebettet sind und ein einziges kleines, liber die Orper- 



>) E. Reissner. Ueber die Scfauppen von Polypterus and Lepidostens. 
Arcbiy f. Anatomie, PhyBiologie etc. 1S59. pag. 254 — 267. 



Ueber das Hantskelet der Fische. 3 

oberfliche vorspringendes ZiUmohen tragea (Taf. I Fig. 5). Dieses 
enthUt eine PolpahOble, ron der einige wenige DentiiirOhroheii ans- 
8lrahlen; Schineh seheiiit aaf der Zahntpitze aa fehlen. Das ganse 
Gebilde gleiclit auffallend den Ueinsten Haatossificationeii , die im 
¥or]iergehend» Aaftala von Hypostoma beschrieben warden, es 
unterscheidet sieh yon ihnen nnr dadorch, dass das Z&hnchen vom 
qaadrstischen PUlttchen unmittelbar entspringt, wtthrend es dort anf 
einem Knochenring dnrch Bandmasse beweg^ch befestigt ist. 

H&ofiger als die eben besehriebene Bildnng finden sich in der 
scbeinbar naekten Hantstrecke von Lepidostens etwas grOssere, mnd- 
licbe Oder ovale Knoehenstttckchen, die je nach ihrer Gr58se zwei, drei 
and mekr kleine mit einer PnlpahOhle versehene Zfthnchen besitzen. 
Eine avfOiUige und sebr bemerkenswerthe Eigenthttmliohkeit bietel 
noch ihre Oberflftohe dar, welche gew5bnlich zwisehen den Ztthnehen 
einen Ueinen, runden oder ovalen bnokelf^rmigen Anfeatz ftthrt [Taf . I 
Fig. 1 Q. 2 a) . — Der Anfeatz bestebt aos einer dnrchans bomogenen 
glftnzenden Snbstanz, die sich bei seitlicher AnsichtvoniKnochengewebe 
scharf absetst, das Licht sttrker wie dieses bricht and sich noch ans- 
serdem von ihm dnrch das sebr cbarakteristisohe Relief seiner Ober- 
flftehe nnterscheidet. Diese ist n&mlich in sehr regelmttssiger Weise 
mit Ueinsten, nnr bei stftrkerer Vei^ttssemng sicbtbaren H(tekeroben 
besetst, welche am besten bei schrftger Beleachtnng^ dadnrch dass 
ihre eine Seite beschattet wird. zu erkennen sind (Taf. I Fig. 4 n] : 
glddiwoU gULnzt die OberflSche als ob sie polirt w&re, and hebt 
sich dadnrch von dem ranber erscheinenden Knochengewebe der 
Umgebong ab. Wir haben es bier, wie spttter gezeigt werden soil, 
mit Schmelz zn than, welcher anf die Knochensabstanz von der sie 
bedeckenden Epidermis secnndftr abgelagert worden ist. 

Die kleinen Hantossificationen, welche bisher llbersehen worden 
sind, liegen in dem Integument zwisehen den Unterkieferttsten immer 
groppenweise beisanunen. Dazwischen ist das Corinm weich and 
glatt, nnr am Rande der Unterkieferknochen erhebt es sich in zahl- 
reiche kleine Papillen, in denen man vielleicht rttckgebildete Hant- 
zUhnchen erblicken k5nnte, d. b. Papillen, bei denen es zn keiner 
VerknOchernng gekommen ist. 

Von der eben besprochenen Hantstrecke abgesehen, wird der 
Kampf des Lepidostens von einem zusammenhttngenden Panzer gros- 
ser Schappen flberzogen, von deren Form and Anordnnng L. Aoas- 
^iz eine genane and eingehende Schildemng entworfen hat (Taf. II 
Fig. 7 and 8). Die Schnppen sind rhomboidal gestaltet and zeigen 



4 0. Hertwig 

ziemlich gerade oder nur wenig gebogene RUnder, sie sind in schril - 
gen Reihen angeordnet, die am K5rper Ton oben and vorn schrU^ 
nacb binten und abw&rts verlanfen. Die Schuppen dner Reibe (jeder- 
seits gegen 30] sind untereinander inniger als mit den tlbrigen ihrer 
Umgebung verbonden, was sicb sofort herausstellt, wenn man Tbeile 
aus dem Panzer beraoszuUSsen versneht. Der festere Zusammenbang 
rilbrt daber, dass eine jede Scbnppe an ihrem oberen, vordereu 
Winkel in einen kurzen Fortsatz Ubergebt, welcber sicb nnter die 
h5ber gelegeue Nacbbarscbuppe scbiebt and bier in einer entspre- 
ebenden AnshOblang dnrcb Bandmasse festgebalten wird. Mit Recht 
hebt AoASsiz bervor, dass es sicb ans dieser Befestigangsweise er- 
klart, warum man in den alten Ablagerungsscbicbten grossere StUeke 
yon zusammenbUngenden Scbnppen aaf&ndet, wUhrend man yon den 
terti&ren Fiscben stets nnr einzelne abgelOste Scbnppen kennt. 

Die Knocbenplatten des Hantpanzers sind y5llig nnbiegsam und 
fiberall ziemlicb gleichmlb»sig dick Taf. II Fig. 3) bis anf die Rand- 
partien, die sicb in der Weise yerdUnnen, dass am yorderen and am 
oberen Rand die scbarfen Kanten nacb dem snbcatanen Gewebe, da- 
gegen am nnteren and am binteren Rand unmittelbar nnter die Epi- 
dermis za liegen kommen. Mit diesen abgescbr%ten Randpartien 
decken sicb die nebeneinanderliegenden Scbnppen and werden dnrch 
feste fiindegewebszilge , dnrcb eine Art Scbnppenligament [t] unter- 
einander yerbanden. 

Bei der bistologiscben Untersacbung erweisen sicb die Scbnp- 
pen ans zwei y^rscbiedenen Sabstanzen, aus Knocbengewebe und 
aus Scbmelz zusammengesetzt. 

Das Knocbengewebe, welches die Uauptmasse bildet Taf. II 
Fig. 3] bestebt aus dtlnnen liber einander gescbicbteten Lamellen. 
die parallel zur unteren FllU^be angeordnet sind. Die in ibm ein- 
gescblossenen Knocbenk()rpercben [Taf. I Fig. 11 j entsenden reicb 
yerHstelte Auslftufer. Vor Allem aber wird unsere Aufmerksamkeit 
darcb zablreicbe R()brcben gefesselt, welcbe eine ttberaus cbarakte- 
ristiscbe Bildung fUr die Scbnppen yon Lepidosteas sind Taf. 1 
Fig. 11, Taf. II Fig. 3 u. Taf. UI Fig. 5/). Die R5brcben (/ , 
welcbe bei der Messung gew5bnlicb den ansebnlicben Darcbmesser 
yon 4 — 5 ji ergeben, dringen yon der Oberflaobe in ziemlicb geradem 
Verlanf in das Innere des Knocbengewebes binein, sie kommen tbeils 
yon der nnteren tbeils yon der oberen Seite der Scbnppe ber; bier- 
bei sind die RObrcben der unteren Seite bei weitem die zablreicb- 
sten und zugleicb die lUngsten, indem sie gleichmS^ssig in einer Zone 



Uebcr das Hnutskelet der Fische. 5 

endigcn, die sich in geringer Entfernung iinter der Schuppenanssen- 
flache findet: die central gelegenen von ihnen steigen fast gerade 
^nkrecht in die H(5he: je raehr sie dagegen nach der Peripherie, 
entspringen, urn so mehr schlagen sie eine schrilge Richtung nach 
dem Centrum der Schuppe zu ein^ bis schliesslich die vom Rande 
herkommenden einen nahezn horizontalen Verlauf nehmen. Die R5hr- 
chen der oberen FlUche sind weniger zahlreich und fehlen nach der 
Mitte za fast vollst^ndig ; zugleicb sind sie bedeatend kUrzer, indem 
5ie schon ihr Ende in dem von den liingem R5brehen freigelassenen 
Gebiete finden. 

Die langem nnd die kUrzern R5hrchen behalten vom Ursprung 
bis zu ihrem Ende durchweg den gleichen Durchmesser bei und ge- 
hen wahrend ihres Verlaufes keine Seitenastchen ab, nur selten ga- 
heln sie sich in zwei gleich starke Zweige, die nebeneinander weiter- 
ziehen [Taf. Ill Fig. 5 . Erst in dem oben erw^hnten Endgebiet 
dicht nnter der OberflSche der Uchuppe l5sen sie sich pl5tzlich in 
viele and feine Zweige nach Art eines Baumes auf, wobei man die 
feinsten Zweige hie und da mit den Ausl&ufern der Knochenk(5rper- 
chen in Zusamnienhang sehen kann ^Taf. I Fig. 11 und Taf. Ul 
Fig. of . In ihrer Verbreitungsweise und Form fthneln daher die 
Kohrehen den Zahnbeincanalchen, mit denen sie auch von Reissker 
verglichen worden sind , nur ttbertrefTen sie diese bedeutend an 
Starke. Dass wir es bier nun auch mit Zahnbeincan&lchen in der 
That zu thun haben. das scheint mir mit Sicherheit aus folgenden 
Punkten hervorzugehen. An getrockneten Schuppen sind die grObe- 
ren and feineren CanSlchen mit Luft geftlllt und daher leicht an 
ihrer schwarzen Fftrbung wahrzunehmen. Zweitens erkennt man in 
ihnen an Schnitten durch entkalkte PrHparate eine k(5mige Substanz. 
die den Hohlraum nur zum Theil ausfUIlt. Drittens endlich kann 
man den ROhrchen an ihrer Ausmtindungsstelle auf der unteren Seite 
der Schuppe hier und da kleine Zellen aufsitzen sehen, denen die 
Bedeutung von Odontoblasten zukommt (Taf. Ill Fig. 4 /) . Mit einem 
Wort, an der Grundsubstanz der Schuppen von Lepidosteus sind die 
Charaktere des Knochen- und Zahnbeingewebes vereint, eine Er- 
scheinung, die (Jfters in vielfach modificirter Weise an den Knochen 
der Ganoiden und Teleostier wiederkehrt. 

Blutgefllssftthrende CanHle kommen in der Knochensubstanz 
nicht vor mit Ausnahme der Schuppenmitte, welche in ganzer Dicke 
von einigen Haversischen Canftlen durchbohrt wird ^Taf. II Fig. 8 i . 
Diese steigen von der unteren nach der oberen Flilche direct empor 



6 0. Hertwig 

and mttnden bier mit weiten Oeflfhungen. Der Mangel der Blntge* 
{JSMe ist eines der wichtigsten Merkmale, dnrch welches Bich. wie 
wir aUbald seben werden, die Schuppen des Lepidostens und de» 
PolypteroB nnterscbeiden. 

Auf seiner oberen Flftche wird das Knocbengewebe von einer 
Scbmelzlage llberzogen, welcbe ftlr die Hantossificationen der beiden 
von mir nntersncbten Ganoiden Uberaus cbarakteristiscb ist nnd ib- 
nen jenen spiegelnden Glanz verleibt, der jedem Beobachter sofort 
auffailt (Taf. n Fig. 10). Bei stftrkerer VergrOssemng zeigt der 
Scbmelz anf seiner OberfllUibe ein eigenthttmlicbes Belief, welcbes 
scbon Letdig nnd Reissner erkannten. Dieselbe Stmctnr ist nns 
bereits bei Bescbreibung der zahntragenden Enochenpl&ttcben in Form 
von kleinen flacben HOckercben [n] entgegengetreten, die nnter dem 
Mikroskop nocb eben sicbtbar in regelmftssigen Abst&nden angeord- 
net Bind nnd die Scbnppen wie fein getttpfelt erscbeinen lassen. 
Ansserdem fallen bei Schuppen, die in Kalilange isolirt sind, Sprfinge 
[m] anf, welcbe die Scbmelzlage dnrchsetzen nnd in grQssere and 
kleinere T&felchen zerlegen. Die Sprtlnge, welcbe in die Enochen- 
snbstanz selbst niebt eindringen, sind Knnstprodncte, welcbe dnrch 
die nngleicbmHssige Ansdehnnng der beiden Schnppensnbstanzen in 
Folge der Erw&rmnng in Kalilange bervorgenifen wnrden, sie wei~ 
sen anf die Spr5digkeit und Brtlchigkeit der Oberflftcbenschicht bin. 

Jede Schuppe wird nur in soweit^vom Scbmelz bekleidet, als 
sie frei zn Tage tritt nnd nicht von den Kachbarscbuppen zngedeekt 
wird. In einiger Entfemnng vopi oberen nnd vom vorderen Rande 
schneidet daher der Schmelz (Taf. U Fig. 8} mit einer gezackten Linie 
scharf ab ; er selbst wird nnmittelbar von der Epidermis ttberzogeu, 
die an den untersuchten Pr&paraten meist verloren gegangen war. 
Seine Dicke ist, wie Qnerschliffe lebren, eine ziemlieb betrftcbtlicbe, 
am ansebnlicbsten ist sie in der Mitte der Schuppe (Taf I Fig. IO0 
und nimmt von bier nach den Randem zu allm&lig ab Taf. I 
Fig. 11a). Vom Knocbengewebe ist der Scbmelz scharf abgesetzt 
und springt von ihm leicht ab, wenn die Schliffe nicht vorsicbtig 
behandelt werden. Die Grenzlinie zwiscben beiden Snbstanzen ist 
in der Mitte der Schuppe ziemlieb glatt, an den Rjfcndem dagegen 
wird sie* eine gezackte (Taf. II Fig. 3), indem sich vom Knoeheu- 
gewebe scharfe Leisten erheben, die in regelm&ssiger Entfemnng 
von einander und parallel zum Rande in den Schmelz vorspringen. 
Auch bei Betrachtnng von der FlEche sind dieee Leisten daran zu 



Ueber das Ii«ut«kelet der Fische. 7 

erkeanea^ dasa Linien in gleidieii Ab«t2Uiden naeh innen die Ckm- 
toar der Schappea wiaderholen. 

Der SohmelztlberzQg auf den Scbappen iet dnrchaas straetnrloB ; 
er zeigt keine Zaeammeneeteaiig aas Faeem oder Prismen, nor eine 
leicbte Andeutong von einer Schiohtang ist an ihm wabnonehmen, 
er verhUt sich also wie der gleicbfalla stmetiirloBe Scbmelz auf den 
Zihnen vieler niederen Wirbelthiere. Wenn man wegen der Strnc- 
tnrlosigkeit gegen uneere De&tang nocb Zweifel erbeben woUte, so 
werden diese scbwindea mttssen aowie man das Verbalten der Sob- 
stanx gegen Salzsftare prOfi. Es ist dies ein Versucb, anf den sdion 
Reissheb einen besondem Wertb legt and den er treffend in folgen- 
den Worten beschrieben bat : »Setzt man za einem feinen Scbappen* 
scbliff, der im Wasser liegt, and an dem man sicb dorcb das Mi- 
kroskop yon der Gegenwart and dem normalen Verbalten des Scbmel- 
zes ttbeneagt bat, einen Tropfen coneentrirter Salzs&are, so bemerkt 
man anfftnglieb bios einige Laftblasen, die sieb von dem Pr&parat 
ablOsen ; bald aber verliert die Scbliffflttcbe des Scbmelzes ibre Gltttte, 
eg erscbeinen aaf derselben zablreicbe feine Orttbeben von anregel- 
missiger Gestalt, die ganse Flttcbe nimmt ein ranzlicbes Aasseben 
an. Wendet man nan seine Aafmerksamkeit aaf den freien Band 
des Sclunelzes, so siebt man diesen wie scbmelzenden Sebnee rascb 
dahin s^sbwinden. Vom Scbmelz selbst ist endlicb niebts ttbrig geblieben. 
An Scfanppen, die in Salzsftare maeerirt worden sind, kann er daber 
aacb niebt nntersacbt werden. «— Es bestebt jedoeb der Scbmelz 
nicht aUein aos anorganisoben, in Salzsftnre leicbt lOslicben Bestand* 
tbeilen. Ist man nftmlicb bemttbt, das angegebene Experiment nU^- 
lichst iangsam fortscbreiten za lassen, so Uberzeagt man siob bald, 
dasB Yon dem Scbmelz einige wenige sebr feine Lamellen zartick*- 
bleiben, die bei etwas energiscber Laftentwicklang sogleicb fortge- 
rissen werden. « 

Scblmslicb baben wir nocb aaf zwei verscbiedene Btructaren 
im Scbmelzttberzag der Scbappen einzngeben. Einmal nebmen die 
Zshnbeinit^breben , die von aassen in die Knocbensabstanz eindrin- 
gen, ibren Weg darcb den Scbmelz, aaf dessen Oberflftcbe ibre 
MOndongen za erkennen sind (Taf. II Fig. 10/); sie besitzen 
beaoodere Scbeiden, die aaf Scbnitten darcb entkalkte Pr&parate 
bier and da aas der OberflScbe des Knocbengewebes bervofragen 
Taf. n Fig. 'if). Die zweite Stractar, die fbr die morpbologi- 
^he Deatang der Scbnppe von Wicbtigkeit ist, bestebt aas klei- 
i^6n randen Flecken , die im Scbmelzttberzag bei Betraebtang von 



% 0. Hertwig 

der OberfllU)he zu beobachten sind und die sich durcb ibre Licht- 
brechung und abweicbende Bescbatfenbeit yon ibrer Umgebung mit 
einer dentlicben Grenze absetzen (Taf. II Fig. 10 o). Es sind Lticken 
im Scbmelz, die von einer anderen und zwar einer OBteoiden Sub- 
stanz ausgeftlllt werden, wie si^b dies reebt deutlicb an Sebnitten 
durcb entkalkte Scbuppen zeigt ;Taf. II Fig. 3 u. 2 ^ . An sol- 
cben springen liber die Oberfiacbe des Knocbens kleine tassenfSrraige 
AufsHtze 1^) bervor, die mit ibrer verscbmUlerten Basis in das Kno- 
cbengewebe unmittelbar ttbergehen. An Scbliffen siebt man sie im 
Scbmelz liegen, von dem sie aucb bS^ufig nocb in dtinner Sebieht 
Qberzogen werden, was scbon bei Fl^cbenansicbten daran zu erken- 
nen ist, dass die frttber beschriebenen mikroskopisch kleinen H(5cker- 
cben sieb Uber die tassenfSrmigen AufsHtze fortsetzen ^Taf. II 
Fig. 10 links-. 

Die Bedeutung, welcbe diesen aufif&lligen Bildungen zukommt. 
wird uns sofort klar werden, wenn wir einen Befund berttcksicbti- 
gen, welcben Scbuppen aus der Umgebung des ScbultergUrtels dar- 
bieten Taf. I Fig. 13). Die Scbuppen sind bier zum Tbeil auf 
ibrer ganzen Oberfiacbe, zum Tbeil nur Itogs ibres binteren und 
unteren Randes mit zablreicben kleinen Z&bncben bedeckt , wie 
solcbe scbon auf den KnocbenplRttcben in der Haut zwiscben 
den beiden UnterkieferbUlften beschrieben wurden. Die Zftbncben. 
die ein wenig nacb rttckwHrts gekrttmmt sind (Taf. I Fig. 7), eine 
Pnlpab5hle und einige DentinrObrcben entbalten und in der Lftnge 
450 fi messen, treten mit ibrer 50 p. breiten Basis durcb den Scbmelz 
bindurcb, um sicb mit dem Knocbengewebe zu verbinden. Am 
Band der Scbuppen, wo der Scbmelz feblt, ragen sie frei vom 
Knocben bervor Taf. I Fig. 13 rf,. Zwiscben ihnen liegen ausser- 
dem nocb kleine runde Gebilde (A , welcbe den oben bescbriebenen 
tassenf5rmigen AufsSltzen entsprecben; da diese nun bier so breit 
wie die Basaltbeile der Z&bne sind und oft aucb eine kleine HOble 
entbalten, um welcbe sicb der Rand wie ein Ring erbebt , so kOnnen 
sie wobl nicbts anderes als die Basaltbeile resorbirter oder ausge- 
fallener ZUbncben sein. Was ftir die Scbuppen am Scbulterglirtel, 
muss aucb fiir die Ubrigen Scbuppen gelten, daber k^nnen wir bei diesen 
auf die ebemalige Existenz von Z^bnen aus den Spuren scbliessen. 
die im ScbmelzUberzug zurllckgeblieben sind ^Taf . II Fig. 1 o . 

Die Bildungen, mit deren Deutung wir uns bescb&ftigt baben. 
bat zum Tbeil bereits aucb Reissner ricbtig beobacbtet und bin- 
sicbtlicb ibrer Entstebung eine gleicbe Ansicbt ausgesprocben. An 



Ueber das Hantskelet der I^Mscbe. 9 

emem sebr groBsen Exemplar von Lepidosteus osseus hatte er den 
hinteren and den nnteren Rand der Schuppen mit einer Keihe fei- 
Der knrser Slaoheln besetzt gefunden. »Es liessen sich diese Bta- 
cheln^tt bemerkt Reisskbb, »in ihrer Yerbindung mit den Schnppen 
nicht leicht nntersnchen, doch habe icb sowiel ermittelt, dass ibre 
Insertionsatellen unmittelbar nnter deni Sebnieiz liegen nnd eine 
auffallende Aebnliobkeit mit den oben angegebenen Contouren dar- 
bieten.tt Hierdarob ist er zn der Anaicbt gefftbrt worden: «e8 m5cb- 
ten die anter dem Schmebs liegenden kngeligen Massen zu den Bta* 
cheba in einer gewissen Beziebong steben, etwa in der, dass an 
den betreffenden Stellen frttber Stacbeln vorbanden waren , die aber, 
noch ehe der Sehmelz seine voUstandige Entwicklnug erreicbte, ab- 
gebroehen oder abgeworfen warden, and dass die ttbrig gebliebenen 
Sttlmpfe von dem naebwaebsenden Sehmelz bedeckt wardem. 

Mit den rhombisoh gestalteten Scbnppen des Panzers bUngen die 
Belegknocben des SebaltergUrtela and des Primordialcraninm, welcbe 
einen zweiten Bestandtbeil des Haotskelets ansmachen, sebr innig 
zQsaminen: sie liegen mit ibnen in gleieher Fluebt, so dass sie un- 
mittelbar von der Epidermis Uberzogen werden , ja viele von ibnen 
besitzen sogar eine voUstM^ndig sebappenfdrmige Gestalt, wie z. B. 
die 8 — 9 qaadratischen Knoebenpllittcben , welebe die Stelle des. 
Oberkiefers jederseits vertreten und welcbe die Kieferzftbne auf ibrer 
onteren FUUsbe tragen. Aacb in ihrer tosseren Bescbaffenheit glei- 
chen sie voUkommen den andem Theilen des Hantskelets. )»Wa8 
beim ersten Anbliek des Kopfes Uberraseht, 'c bemerkt L. Aoassiz reeht 
zatreffend, idst der besondere Cbarakter der Knochen, welcbe seine 
Sassere Bedecknng bilden. Die Oberfl&cbe aller Knocfaen, des Oper- 
cnlnm sowohl ate der Stimbeine, der Kieferknocben etc. wird be- 
deckt von einer Schmelzlage, die mit der die Schnppen tlberzieben- 
den absolat identisch ist, and deren HOcker and Raahigkeiten ziem- 
lich regelmftssige Zeichnnngen bervorrofen, welcbe fUr jeden einzelnen 
Knochen cbarakteristisob za sein scheinen. ^ Im AUgemeinen dient 
das Ossificationscentrnm aach den strahlenfbrmigen Zeichnnngen der 
Schmelzraahigkeiten als Mittelpankt.« In den Abbildnngen des 
SchUels von Lepidostens, welcbe Aoassiz in den Poissons fossiles 
veii^ffentlicbt hat,' ist dieser Cbarakter gat wiedergegeben. 

Was den feineren Baa der Belegknocben anbetrifft, so finden 
wir aach an ihnen zweierlei Oewebe, Enocbensabstanz and Sehmelz, 
^ergesellscbaftet vor. Die Enocbensabstanz ist wie bei den Schnp- 
pen beschaffen. sie enthftlt gew5bnlicb keine Haversischen Canftle. 



10 0. Hertwig 

Oder wo dies der Fall ist, nnr deren wenige, dagegen besitet sie 
zahlreiche EnocheDk&rpercben und dicke ZahnWortthrehen , die 
thails von der unteren, theils von der oberen FlKohe eindringen and 
je nachdem l&nger oder ktireer sind. Der Sebmelz bildet gew5hn- 
lich ttber der Knochenoberflftche einen vielfach dnrebbrochenen Ueber- 
xug. Betracbten wir zum Beispiel einen Knochen vom Kiemendeckel, 
naebdem er zuvor durch Kalilauge aufgehellt worden ist, bei sehwa- 
cher VergrCsaemng ! (Taf. I Fig. 12). Seine obere Seite wird von 
kleinen, bald mnden, bald ovalen, bald biscnitfttnnigen Erhabenhei- 
ten (a) bedeekt, die aus Sebmelz besteben und durch breitere and 
engere Thaler von einander geschieden werden. In den Th&lern, in 
denen die Knoohensubstanz frei liegt and durcb eine dtlnne Binde- 
^ewebsBcbicht von der Oberhaat getrennt wird, entspringen bier and 
(la ziemlich lange ZlUinchen [d] ; noeh haafiger aber als diese, er- 
blickt man Reste , die aaf frtthere Zahngenerationen hindeaten, 
nUmlicb kleine Knoohenringe [h], welche ein wenig Uber die Ober- 
flftche des Opercalam bervorragen and ein kleines GrUbehen am- 
scbliessen. Aach solche EjQochenringe [o] siebt man znweilen, die 
von einem kleinen Schmelzbligelcben bedeokt oder von seinem Band 
zar H&lfte. amwachsen sind. Aebnlicbe Befande (Sehmelztiberzag, 
ZAhnchen and Enoohenringe) bieten die Belegknoehen des .Schalter- 
glirtelB dar. 

Der dritte Tbeil des gesammten Hantskelets oder das Flossen- 
skelet wird baim Lepidosteas von zosammengesetzten Gliederstrahlen 
gebildet Die an der Flossenbasis einfacben Strahlen theilen sich 
diehotomiscb za wiederholten Malen and zerfallen so nach der Peri- 
pherie za Qoccessive in zwei, vier und acht feinere Strahlen. Jeder 
von ihnen setzt sich aus einer Doppebreihe voq oblongen PlUttchen 
zusammen, die immer paarweise mit ibren flaehen Seiten aneinan- 
dergelegt and durch Bindegewebe verbunden ein Glied ausmachen. 
An der Flossenperipberie finden sich die kleinsten PliUtchen, nach 
der Basis zu werden sie dibker, etwas langer and namentlich brei- 
ter, was daher rUhrt, dass zwei Pl&ttcheoreihen naher zusammen- 
rUcken und seitlich untereinander verschmelzen. Nach der Periphe- 
rie der Fiosse za bestehen die Pliittchen einzig and allein aus 
Knochengewebe , welches wie im ttbrigen Haotskelet KnochenkOr* 
perohen und ZahnbeinrOhrchen gemischt entb&U. An vielen Orten 
sind auf der OberfllU^he der Plftttdien kleine Z&hne zu beobachten, 
die je nach der Grttsse der ^rsteren in ^er oder in zwrt Beihen 
angeordnet sind (Taf. I Fig. 9). Von der Peripherie naeh der Ba- 



Ueber da8 HAutekelet der Fische. 1 1 

sis der FIo88e nebmen sie an LSnge allin&lig su ; auf vielen Strab- 
len nnd znm Tbeil aaf grossen Strecken der Flossen werden sie 
voIlstSndig vermisst ; so scbienen sie mir z. B. an der Scbwanzflosse 
ZQ fehlen. In diesen Fftllen bemerkt man dann aber, dass die 
Pl&ttcben mit einer oder mit zwei Reihen yon Knocbenringen, den 
Reaten y<m resorbirten ZUbneben , yerseben sind. Nocb eine dritte 
Besebaffenheit k5nnen die Flossenpl&ttcben yon Lepidostens an man- 
cben Stellen darbieteui wodnreb sie zngleieb mit den ttbrigen Tbei- 
len des Hantskelets eine grOesere Uebereinstimmnng gewinnen 
Taf. I Fig. 3). So finde icb an der Basis der Bttckenflosse ibre 
Oberflftcbe anm Tbeil mit Sehmelz a) bedeekt, welcber einen klei- 
nen oyalen H5eker in der Mitte des qaadratiscben Knocbenstfickobens 
bildet. Recbts und links yon ibm erbeben sieb entweder einige ge- 
krilnunte ZUbneben (d) oder es sind wenigstens nocb die ehemaligen 
Ansatzstellen (A) derselben wabrzunebmen. 

Endlicb sind noeb als besonders modificirte Tbeile des Flossen- 
skelets die sogenannlen Fulcra zn erw^bnen, welcbe, wie znerst L. 
Agassiz beryorgeboben bat, fttr Lepidostens nnd Air yiele fossile 
Ganoiden b5cbst obarakteristiscbe und systematiscb bedent$ame 6e- 
bilde sind ^Taf. II Fig. 6). Unter Fulcra yerstebt man kleine 
Knocbensttlckchen, die in zwei Reiben den Vordenand der Flossen 
bedecken nnd wie Scbindein ttbereinander liegen. Sie sind langge- 
gtreckt und an beiden Enden zugespitzt ; auf ibrer Oberfl&cbe werden 
8ie stellenweise ftbnlicb wie die Scbuppen yon einer Scbmelzlage 
Qberzogen und tragen ansserdem nocb bier nnd da naeb rUckwKrts 
gekrflmmte ZUbne, yon welcben einer dnreh seine GrOsse beson- 
ders anff&llt nnd scbon bei unbewafiFnetem Ange leicht zu erken- 
nen ist (Taf. I Fig. 6j. Der grosse Hautzabn ist an dem distalen 
Ende eines jeden Fulemm angebracbt; er besitzt eine lange sobmale 
PnlpabQble, die mit einem Hayersiscben Canal in dem Knocben zu- 
sammenh&ngt nnd ausserdem nocb an der Basis des Dentins sicb 
darcb mebrere Nebencanftle nacb aussen 5fifnet. Von der Pnlpa ent- 
springen in den dicken Dentinmimtel dicbt bei einander zablreiche 
feine DentinrObrcben, die sicb gabeln und mit den NacbbarrObrcben 
anastomosiren. Aucb ein ansebnlicbes zugespitztes Sebmelzkftppcben 
a) ist auf dem Ende des Zabns yorbanden. In dasselbe dringen 
zablreiche DentinrObreben binein. Hat man durcb Salzsliure den 
Scbmebs aufgelOst, so ragen sie frei Uber die OberfllUsbe des Zabn- 
beins henror und iSottiren frei in der ZusatzflUssigkeit (Taf. I 
Fig. 8/). Nacb seiner Or($8se und Bescbaffenhdt kOnnte der auf 



12 0. Ilertwi^ 

der Spitze eines Fulcrum stehende Zahn ftir einen Zahn atis der Mnnd- 
h5hle gehalten werden. 

2) PolypteruB bichir. 

Im Integument von Polypterus bichir fand ich an keiner Stelle 
so kleine HautossiQcationen wie bei Lepidosteus vor, so dass ich gleich 
niit dem Schuppenpanzer beginnen kann. Die Scbuppen sind rhom- 
boidal geformt und in derselben Weise wie bei der andern Ganoi- 
denart in schrUgen LUngsreihen angeordnet und mit einander ver- 
bunden ; dagegen ergebeu sich in der histologischen Stnictur so auf- 
iUllige Verschiedenheiten, dass sie sofort in die Augen springen. 
Von den beiden Snbstanzen der Schuppe, dem Kdochengewebe und 
dem Schmelz, ist ersteres mit einem reichen Haversischen Canalnetz 
[t versehen, welches bei Lepidosteus fehlte (Taf. I Fig. 1 u. 7). Das 
Netz breitet sich in geringer Entfemung von der oberen Flache in 
einer Ebene aus, indem es im Centrum engere und nach der Peripherie 
zu weitere Maschen bildet. Yon bier aus dringen nach abwRrts und 
nach aufw^rts und zwar in der letzteren Richtung in grf$sserer Anzahl 
senkrechte Canale, um durch Foramina [k\ auf der Schuppenober- 
flache auszumttnden. Zahlreiche fein^ DentinrOhrchen nehmen von dem 
Haversischen Canalnetz ihren Ursprung (Taf. Ill Fig. 3 u. 7i und 
vei-zweigen sich von Anfang an baumartig in der Grundsubstanz, 
wobei sie durch feinste Ausl9,ufer miteinander in Communication 
treten. Entsprechend der Lage der Haversischen Candle ist das 
RQhrchennetz vorzugs weise in dem obern Theil der Schuppe ent- 
wickelt, welcher in Folge dessen dem Vasodentin, wie es vielfach 
in den ZUhnen der Fische auftritt. sehr Rhnlich wird. Im Gegensatz 
hierzu sind in dem unteren Theil die Dentinrf5hrchen auf die IJm- 
gebung der wenigen abw&rts steigenden CanRle beschrSnkt, dagegen 
sind an ihrer Stelle zahlreichere Knochenk^rperchen zu sehen, deren 
Ausl^ufer mit den Dentinr5hrchen bier und da zusammenhangen. 
Die Haversischen CanHle enthalten Blutgefdsse und wo sie an Weite 
zunehmen, auch Fettgewebe. In ihrer Umgebung zeigt die Knoehen- 
grundsubstanz eine schwacbe concentrische Schichtung. 

Nach aussen werden die Schuppen von einer ziemlich dickeu 
Schmelzschicht ttberzogen, die auf ihrer Oberfl9x5he wieder die feine 
h5ckerige Structur wie bei Lepidosteus erkennen lUsst. Hier und 
da dringen in dieselbe die Dentinr^hrchen aus dem Knochengewebe 
eine Sti*ecke weit hinein (Taf. Ill Fig. 3/). Die von dem Haver- 



Ueber das Hautskolet der Fische. 13 

sischen Canalnetz uacb oben eiitepriDgend,en Blutgerasse setzen sich 
aach in den Schnielz bis an seine ObevflUche fort, wobei sie vou 
einer Verllingerung der KnocheDgrundsubstanz scheidenfbrmig untge- 
beu warden. Anf Dnrchschnitten jdurch entkalkte Schuppen ragen 
diese Scheiden wie freie Papillen, da die zwischenliegende Schmelz- 
sabstanz aafgel5st ist, aas der Oberflache hervor und sind als solche 
aach von Leydig beschrieben and abgebildet worden . Taf . Ill Fig. 7 k . 
Sie scbienen ihni unyerkn5chert zq sein und sicb aus kleinen Yer- 
tiefnngen zu erheben, die man mit der Loupe oder selbst mit freiem 
Auge auf der unver&nderten Schuppe erblicken k5nne. Dem gegen- 
liber hat scbon Reissneb richtig heryorgehoben , dass die scbeinbaren 
Papillen nur »die von Schmelz befreiten Blutgerasse^, — setzen wir 
hinzQ — mit ihren Knochenscheiden sind. An der OberfilU^he der 
Schuppen mUssen die Blutgef&sse blind endeu, da die Epidermis 
dem Schmelz unmittelbar aufliegt. ZlUinchen oder Kudimente von 
solchen, wie sie von Lepidosteus beschrieben wurden, kommen am 
Schuppenpanzer von Polypterus nicht vor. 

Eine abweichende Beschaffenheit nimmt das Hautskelet an der 
Basis der Brustflossen an. Die Basalia des prim9,ren Flossenskelets 
werden bier auf der dem K5rper zugewandten Seite von nackter Haut« 
anf der entgegengesetzten Seite von kleinen polygonalen Schttpp- 
chen Uberzogen, welohe in ihrem feineren Bau mit den grossen Schup- 
pen ttbereinstimmen. Was uns aber noch besonders interessirt, das 
sind kleine EnochenplM.ttchen, die am Band der Flossenbasis am Ueber- 
gang der nackten hinteren in die beschuppte vordere HautflSche sitzen. 
Sie enthalten weite Haversische Mume und sind auf ihrer Oberflache 
mit Knochenleisten versehen. Von diesen entspringen dicht bei ein- 
ander zahlreiehe kleine Zahnchen, deren weite Pulpah5hlen mit dem 
Uaversischen Canalnetz dnrch kurze senkrecht aufsteigende Canale 
ZQsammenh&ngen. Einem Theil dieser unregelmassig geformten 
Schtippchen fehlt ein Sehmelzliberzug und erscheint ihre Oberfl&che 
in Folge von Leisten und Zacken rauh. Andere — meist die 
grQsseren — haben die ZUhnchen auf einem Theil ihrer OberflEche 
verloren und baben dafttr streckenweise eine dlinne Schmelzdeeke 
erhalten, 

Aehnliche Befunde bieten sich dem Beobachter bei der Unter- 
^Qchnug der Belegknochen des primaren SchultergUrtels dar. Man 
fiadet hier grQssere und kleinere KnochenstUcke , die sich an den 
'"^hoppenpanzer unmittelbar anschliessen und auf den ersten Blick 
nur durch ihre Form und Grosse von den Schuppen unterschiedeu 



^4 0. Hertwig 

Bind. L58t man ein kleineres Stttck ab, hellt es in Kalilaage anf 
und antersncht es bei scbwicheren VergrOsseraogen. so gewahrt man 
ein Haversisches Canalnetz, das sich in einer Horizontalebene aas- 
breitet (Taf. Ill Fig. 2) . Es liegt, wie Qaersehnitte zeigen (Taf. Ill 
Fig. 8) dicbt nnter der Knocbenoberflilche wie bei den Schnppen, 
und gibt baumfttrmig verzweigte DentinrOhrchen ab. Die obere 
Fl&che des Skeletsttlekes ist von niedrigen Leisten bedeekt, die m^r 
oder minder parallel zu einander yerlanfen und mit kleinen ZUhn- 
cben bedeckt sind (Taf. Ill Fig. 2 . Diese stehen oft dicbt neben 
einander, besitzen^an der Basis eine viel weitere Pulpahdble als bei 
Lepidosteus (Taf. UI Fig. 6 and 8) and eommnniciren dnrcb einen 
absteigenden Canal mit dem Haversischen Geftssnetz. Dazwischen 
erheben sicb von den Leisten aucb einzelne Knocbenringe [Ak die 
Reste von resorbirten Zftbncben. 

W&hrend der Schmelz anf den vorliegenden Knochen feblt, ist 
er dagegen in reicbem Maasse anf den grOsseren Belegstttcken des 
Hcbulterglirtels nnd zwar in der Form von kleinen Httgeln abgela* 
gert, die bei nnbewaffnetem Auge sebon sicbtbar der Oberflftcbe ein 
h5ckeriges Ansseben verleihen (Taf. II Fig. 4) . Wie bei den Schnp- 
pen wird der Scbmelz aucb bier von einzelnen aufsteigenden Haver* 
siscben Gan&Ien (t) durcbsetzt ; femer dringen in grosser Anzahl die 
Enden der ZabnbeinrObrchen in ibn ein, welche in der Umgebnng 
der Haversiscben Ganftle. wie der Querscbliff in Fig. 3 Taf. m lebrt, 
ein dicbtes feines Netzwerk bilden. Der Scbmelz erreicbt stellenweise 
die ansebnlicbe Dicke von 80— IOOjjl, von der unterliegenden Substanz. 
die in ibrer feineren Strnctur den anderen seitber beschriebenen Hant- 
ossificationen gleicht, setzt er sicb in einer geraden Linie ziemlicb 
scbarf ab. Z&hnchen werden auf diesen grOsseren Knocben vermisst. 

Das bier entworfene Bild passt in jeder Beziebung aucb auf die 
Belegknochen des Primordialcranium , von denen scbon Aoassiz be- 
merkt bat, dass sie Schmelz besitzen : wir brauchen daber nicbt nHher 
auf sie einzugehen. 

So bleibt uns denn jetzt noch das Flossenskelet zu untersucben 
librig, das wie bei Lepidosteus zusammengesetzte, nacb der Peripbe- 
rie dicbotomisch sich vervielfachende Strahlen enthUt. An keiner ein- 
zigen Stelle sind die PlUttcben bei Polypterus bezabnt ; nacb der Peri- 
pherie der Flossen zu bestehen sie einzig und allein ans einer homo- 
genen Enocbensnbstanz ohne Haversische Canftle und obne Scbmelzbe- 
kleidung. Diese beiden Tbeile gesellen sich erst hinzn, je mehr wir 
uns vom Ende der Strahlen entfemen. Zun&chst treten Plftttchen 



Ceber du Hftulskelet der Fische. 15 

aaf, die nttr in ihrer Mitte mit einem kleinen ovalen Scbmelshttg^I- 
ehen versehen sind, dann Bolcbe, auf denen das Htigelohen sicli 
verbreitert hat ;Taf . II Fig. 9 a) , and endlich seben wir nabe 
der Basis die groBBen darcb Verwacbsung mebrerer entstandenen 
Flossenplfttteben ToUstHndig mil Sebmelz gleiobsam ttberfirnisst, zq« 
gleieh seben wir ancb ein ToUstttndiges Haversiscbes Canalnetz nabe 
der Oberflftcbe des Knocbens entwiekelt. 

Am Flossenskelet yon Polypterns feblen Fnlora : dagegen bieten 
iins die Rttekenfloese and die Brustflossen einige bemerkenswertbe 
Abweichangen vom gewObnlicben Verbalten dar. Die Rttekenflosse 
ist in lb einzelne kleine FlOsscben zerfallen, ron denen jede einen 
festen Stacbel (Taf. II Fig. 5) and mebrere kleine gegliederte Strab- 
leu aafffeist. Der Stacbel (Taf. II Fig. 5^ ist ziemliob breit, aaf 
seiner Rttckseite rinnenfbnnig yertieft, nacb oben lanft er in zwei 
^pitzen ans, aaf seiner yorderen Flftcbe ist er mit Sebmelz bedeckt 
nad unter diesem mit einem Hayersiscben Canalnetz yersorgt. 

Ueber eine eigentbOmliche Bescbaffenbeit der Brastflossen baben 

bereits JoH. MClleb ^ and Leyoig Angaben gemacbt. Joh. Mul- 

liER bat zaerst bemerkt, dass die bintere FllU)be der Flosse zwisehen 

den Flossenatrablen mit sehr kleinen Scbnppen besetzt ist; Leydig 

hat den Befnnd weiter yerfolgt and die Bescbaffenbeit der Scbttpp- 

chen genaaer antersncbt (Taf. II Fig. 9) . Diese »sind am Beginn der 

Flo8$en8trahIen bafeisenfbrmig, werden im VerUuf zwiscben densel* 

ben mehr rondlieb, dann UlngUeh and geben zaletzt in anregelmSs- 

^ige Formen ans. Was diese Sobappen aber eigentbttmlicb macbt, 

ist ein Wall oder Aafsatz, den jede besitzt and welcber Zftbne tr^. 

Die Umrisse des Walles richten steb nacb der Form der Scboppe, 

sie geben daher yon der bofeisenfbrmigen in die ringfttrmige Gestalt 

^ber. Die Z&bne erseheinen als anmittelbare Fortsetzangen der 

^choppensabstanz and die Hayersiscben R&ame der letzteren geben 

blinde Anssackangen — eine Art Palpab($ble — ins Innere des Zab- 

nes, Yon-der dann freie yerzweigte CaniUe zar Peripberie aasstrab- 

len.t Dieser Scbilderang Lbydig's k($nnen wir nocb die Bemerkang 

hinznfligen, dass die zabntragenden Scbtippcben scbmelzfrei sind, 

^^brend die ibnen zar Seite gelagerten FlossenplHttcben Sebmelz 

besitzen. 

Im Anscblnss an die Befande, welcbe mir der erwacbsene Po- 

*] JoR. HtXLGR. Ueber den Baa und die Orenzen der Ganoiden. Ab- 
liandl. der Berliner Akademie. 1840. pag. 149. 



1(J 0. Hertwiff 

lypterns darbot, theile icb noch einige Beobachtuugen Uber das Haut- 
skelet von einem eehr jungen Exemplar mit, welches ich aus dem 
Hofnaturalieixcabinet zu Wien durch die Freandlichkeit des Herrn 
Professor Steindachnek erhalten habe. Das Exemplar PolypteroB 
senegalusi misst 9,5 cm und ist darcb den Beaitz von Mrusseren Kie- 
men aasgezeichnet, Uber welebe uns zuerst Steindachher ^ berichtet 
bat. Die kleinen rhomboidalen Sehttppohen enthalten sebr weite 
netzf5rmig ausgebreitete Canale and scbeinen mir noch nicht von 
Schmelz Uberzogen zu werden. Hautzilhncben konunen auch bier 
nur an den Stellen vor, welche ich oben bezeichnet habe. Das 
Hautskelet vom jongen Tbiere bietet uns daher, wenn wir von dem 
Feblen des Schmelzes absehen, nicht mebr Anknttpfungspunkte an 
ursprttDglicbere VerhUltnisse dar, als wir bereits vom Erwachsenen 
kennen gelemt haben. 

Vergleichender Theil. 

Durch die vorausgescbickte Beschreibnng des Hautskelets von 
Lepidosteus und von Polypterus ist uns eine Reihe von Thatsacben 
an die Hand gegeben worden, welche uns jetzt die frOber aufgewor- 
fene Frage, in weichem genetiscben Yerbftltniss das Hautskelet der 
beiden Ganoiden zu demjenigen der Selachier und anderer Fische 
stebt, zu beantworten gestatten. 

Als die phylogenetisoh Ultesten HautverknOchemngen sind obne 
Zweifel die kleinen Zahnchen zu betracbten, welche Hhnlicb wie bei 
Hypostoma beschaflfen sind. Sie konnten in weitester Verbreitung 
von uns bei Lepidosteus nacbgewiesen werden : in der nackten Hant 
an der Unterseite des Kopfes, in einzelnen Bezirken des Schuppen- 
panzers, auf den Flo86eiipllU;tchen und endlich auf den Belegkno- 
chen des Kopfes und des SchultergQrtels. Dagegen finden sie sich 
bei Polypterus bichir nur in einem sehr beschrHnkten Bezirke: auf 
Knochenplattchen an der Basis und auf der binteren FlHche der 
Brnstflossen und auf den kleineren BelegstUcken des Schultergttrtels. 
In der Verbreitung der ZUbnchen, deren Spitze zum Theil mit Schmelz 
Uberkleidet ist, zeigt uns daher das Hautskelet bei Lepidosteus weir 
primitivere Zust^nde, als bei Polypterus, bei weichem sich die Haut- 



') Fr. Steindachner. Polypterus Lapradei und Polypterus senegalus aus 
dem Senegal. Sitzungsberichte der mathem. naturw. Classe d. k. Akad. dor 
Wissensch. LX Bd. 1. Abth. Jahrgang 1S69. pag. 103. 



Ueber das Hautskelet der Fische. 17 

z&hnchen fast voUst&ndig rttckgebildet haben. Die Bedentung die- 
ser Befnnde beruht nun darin, dass wir durcb sie Anknttpfangs- 
piinkte an das Hantskelet der Selacbier gewonnen haben. Denn wie 
ich schon frttber dnrchgefbbrt babe, sind die Placoidscbuppen der 
Selacbier nnd die ElantzUhncben, welcbe bier nnd da bei Knocben- 
fiscben znr Beobacbtang geiangen, einander bomolog, gleichzeitig re- 
pr&sentiren sie nns anch die Grundform, yon welcber alle tlbrigen 
Tbeile des Haatskelets sicb ableiten lassen. 

Als isolirte, vollkommen ftir sicb bestebende Bildnngen kom- 
men die HantzUbncben bei Lepidosteus nnr in der zum grQssten 
Tbeil nakten Haut an der Unterseite des Eopfes yor nnd sind bier 
mittels eines kleinen Basalpl^ttcbens in den gescbicbteten Bindege- 
webslamellen des Corium befestigt (Taf. I Fig. 5). An alien andem 
Orten sitzen sie in gr5sserer Anzabl auf umfangreicberen Hantossifi- 
cationen auf, die man je nacb ibrer Gr<)sse, Form nnd Lage als 
Scbnppen, Flossenplftttcben und Belegknochen bezeicbnet. In ibrer bi- 
stologisehen Strnctnr nnterscbeiden sicb diese Ossificationen, indem sie 
znm Tbeil anf ibrer Oberflftcbe yon einer Scbmelzkmste bedeckt wer- 
den, znm kleineren Tbeil scbmelzfrei sind. Das letztere gilt yon den 
an der Flossenperipberie gelegenen FlossenplHttcben nnd yon einzel- 
nen kleinen Belegknocben des ScbnltergUrtels yon Lepidostens und 
Polyptems, sowie yon kleinen scbnppenfbrmigen Pl&ttcben an der 
Brustflosse des letztgenannten Ganoiden. Wir werden sie als die 
nrsprtinglicberen Hantossificationen benrtbeilen mtlssen, einmal weil 
bei alien andein Enocbenfischen die Tbeile des Hantskelets nicbt 
emaillirt sind und zweitens weil an den Flossenplattcben nacbweis- 
bar der Schmelz erst spHter anf die Oberflftebe abgelagert wird. 
Ancb scbien mir auf den Scbuppen des jungen Exemplars yom Po* 
lypterus seneg. der Scbmek zu feblen. Ftir das Integument der bei- 
den Ganoiden wird daber ein Zustand yoranszusetzen sein, wo alle 
Scbuppen, FlossenplHttcben und Belegknocben scbmelzfrei, aber mit 
Z&bncben bedeckt gewesen sind, wo sie mitbin die Bescbaffenbeit 
nns darboten, durcb welcbe sicb der Hautpanzer yon Hypostoma 
nocb jetzt auszeicbnet. Die Genese, welcbe icb fbr die einzelnen 
Tbeile des letzteren frttber glaube begrttndet zu baben, wird dann 
aucb fUr die Ganoiden Geltung besitzen. 

Wenn durcb die angestellten Deductionen Lepidosteus und Po- 
lypterus in der Bescbaffenbeit ibres Hantskelets den Selacbiem und 
Panzerwelsen naher gerttckt sind , so entfem^n sie sicb auf der an- 
dem Seite yon diesen nun wieder dadurcb, dass ibre Hautossificatio- 

Morpfaolog. Jahrbvch. 5. 2 



IS 0. Hertwig 

Den, indem sie mit Schmelz liberzogen werden, jenen hOheren Aus* 
bildungsgrad erlangen, der fttr die beiden Ganoiden so ttberans 
charakteristiecb ist. Da bei den Zfthnen der Schmelz von der unter- 
sten Schicbt der Epidermis ausgescbieden wird, so wird aach flUr 
die Hautossificationen der Ganoiden die Emaillirung in derselben 
Weise zn Stande kommen ; Uberall wo die VerknOchemng der Schup- 
pen, FlossenpllLttehen oder Belegknochen bis an die Grenze der Epi- 
dermis vorgedrnngen ist, wird von der nntersten Zellenlage der 
letzteren Schmelz anfgelagert. Derselbe tritt anf einem Theil der 
Flossenplattchen und anf den Belegknochen in Form von kleinen Hii- 
gelchen auf, die durch ThSller von einander getrennt werden, dagegen 
bildet er anf den eigentlichen Schnppen einen znsammenh&ngenden 
Uebei*zug. Im ersten Fall entspringen die Hautz&hnchen, soweit sie 
bei Lepidosteus noch nachgewiesen werden kOnnen, vom freigelasse- 
nen Knochengewebe zur Seite der SchmelzhUgelchen, im audern Fall 
werden sie an ihrer Basis vom Schmelz rings nmscblossen. 

An das Ende der Entwicklnngsreihe, in welcher sich die einzel- 
nen Theile des Hantskelets von Lepidosteus und Polypterus anord- 
nen lassen, stellen sich naturgem&ss diejenigen Hautossificationen » 
welche auf ihrer OberfllUshe mit Schmelz versehen sind, dagegen der 
Zahnchen entbehren. Bei ihnen hat eine Rttckbildung der letzteren 
stattgefunden. Bei Lepidosteus sind die ZUhnchen bei einem gerin- 
gen Theil der Schuppen auf den hinteren und unteren Band der 
Schuppen beschrHnkt, auf anderen fehlen sie ganz, ebenso fehlen 
sie auf einem Theil der emaillirten FlossenpllLttehen und Belegkno- 
chen. Auf alien diesen SkeletstUcken sind indessen noch die Rndi- 
mente der resorbirten Zahnchen nachweisbar, in Form von tassen- 
fdrmigen Aufsatzen, die von dem Knochen in LUcken des Schmelz- 
Uberzuges hineinragen. Im Unterschied zu Lepidosteus ist die 
Bezahnung bei Polypterus fast auf der ganzen Korperoberflache 
rlickgebildet und sind bier auch Structuren, die sich als Rudimente 
von ZUhnchen deuten liessen, nicht mehr aufzufinden. Es scheint, 
dass auch bei sehr jungen Thieren die Hautzfthnchen nicht mehr 
angelegt werden, wfthrend wir im Gegentheil von Lepidosteus er- 
wai*ten dlirfen, dass seine Jugendformen liber den ganzen KOrper 
reich bezahnt sind. Es ware sehr wttnschenswerth , wenn an den 
Ganoiden sowohl als auch an den Panzerwelsen hierauf gerichtete 
entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen von Forschern angestellt 
wttrden, die sich in den Besitz des geeigneten Materials setzen 
k(}nnten. 



Ueber das Hautskelet der Fische. 19 

Anf Grand der mitgetheilten Beobacbtangen und der an sie an- 
geknttpften Betrachtnngen gelangen wir jetzt zn dem allgemeinen 
Ergebniss, dass das Hautskelet von Lepidosteos und von Polypterus 
in seiner Pbylogenese vier verscbiedene Entwicklungsstadien bat 
durcblaufen mllssen. Dieselben lassen sicb in folgender Weise kenn* 
zeichnen. 

1; UrsprUnglich war die gesammte HautoberflS,cbe der beiden 
Ganoiden mit kleinen HautzShnchen,* den pbylogenetisch ftltesten In- 
tegumentossificationen , bedeckt, so dass bei ihnen gleichfalls ein 
Znstand des Integuments bestand , wie er noch jetzt bei den Sela- 
cbiem erhalten ist. 

2) Von diesem Ausgangspunkt aus sind durch Concrescenz von 
Zahngruppen zabntragende Scbuppen, Flossenplttttchen und Beleg-' 
knochen des Schltdels und Scbultergtlrtels entstanden, wie sie in 
^hnlicher Weise bei vielen Panzerwelsen vorkommen. 

3, Darauf ist auf das Kiiochengewebe an alien den Stellen, 
wo die VerknOcberung bis unter die Epidermis yorgedrungen ist, 
Schmelz (wie nacb Analogie mit der Zabnentwicklung gescblossen 
werden kann, wabrscbeinlich yon der untersten Epidermisscbicbt] 
ausgescbieden worden. 

4) Endlicb bat sicb auf den emaillirten Schuppen, FlossenplHtt- 
cben und Belegknoeben der Zabnbesatz entweder yollst&ndig oder 
theilweise rtickgebildet. 

Bei Lepidosteus osseus finden sicb im Integument neben einan- 
der Hautossificationen yor, die auf der einen oder der andem der 
yier nnterscbiedenen Entwicklungsstufen steben. 

Jena, den 1. August 1878. 



2* 



Erkl&nmg der Abbildangen. 



Tafel I. 

Theile aus dem Hautskelet von Lepidosteus osseus. 

Kleines Knochenplattchen mit einem ZUhnchen aus der Haut von der 

Unterfldcbe des Kopfes. SOinal vergr. 

Bin StiickcheD Haut mit kleinen zahntragenden Knochenplattchen von 

der UnterflHche des Kopfes. 20mal vergr. 

Flossenplattchen von der Basis der Rtickenflosse. 20mal vergr. 

Schmelzhttgelchen [a] der Fig. i von der Flache betrachtet bei 300mal. 

Vergr. 

Kleines HautzShnchen mit BasalplSttchen aus der Haut von der Unter- 

flache des Kopfes. 20mal vergr. 

Grosser Hautzahn an der Spitze eines Fulcrum der Brustflosse. 20mal 

vergr. 

Hautzahnchen von einem Belegknochen des Schultergilrtels. 80mal 

vergr. 

Scbmelzspitzchen [a] des in Figur 6 abgebildeten Zahns nach AuflOsung 

des Schmelzes in verdtinnter Salzsaure. 300mal vergr. 

Flossenplattchen von der Peripherie der Riickenflosse. 20mal vergr. 

StUckchen eines SchlifFes aus der Schuppenmitte. 300mal vergr. 

StUckchen eines Schliffes von der Peripherie dor Schuppe. 300mal 

vergr. 

Stuck eines Belegknochens vom Kiemendeckel. 20mal vergr. 

Stuck einer bezahnten Schuppe aus der Nahe des SchultergUrtels. 

20mal vergr. 

Tafel n. 

Fig. 1. Durchschnitt durch elne entkalkte bezahnte Schuppe aus der Niihe 
des SchultergUrtels von Lepidosteus. 50mal vergr. 

Fig. 2. TassenfOrmiger Aufsatz (g) der Figur 1 bei 300mal. Vergr. 

Fig. 3. Durchschnitt durch zwei entkalkte Schuppen von Lepidosteus. 2omal 
vergr. 

Fig. 4. Schliff durch einen emaillirten Belegknochen des SchultergUrtels von 
Polypterus. 20mal vergr. 

Fig. 5. Stachel aus der RUckenflosse von Polypterus. Natttrl. GrOsse. 

Fig. 6. Fulcrum von der Brustflosse des Lepidosteus. 20mal vergr. 

Fig. 7. StUckchen vom Schuppenpanzer des Lepidosteus. NatUrl. GrOsse. 



Fig. 


1. 


Fig. 


2. 


Fig. 
Fig. 


3. 
4. 


Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


9. 
10. 
11. 


Fig. 
Fig. 


12. 
13. 



0. Hertwig, Ueber das Hautskelet der Fische. 21 

Fig. 8. Einzelne Schappe desselben. Nattirl. GrOsse. 

Fig. 9. Stuck Yon der hinteren Fiache der Brustflosse des Poiypterus. 20mal 

vergr. 
Fig. 10. Schmelzlage der Schuppen des Lepidosteus von der Fiache betrachtet. 

300mal vergr. 

Tafel HI. 

> 

Fig. 1. Hintere HUlfte einer Schappe des Poiypterus. 20mal vergr. 

Fig. 2. Theil eines bezahnten Knocbenpiattchena von Polypteras aus der Um- 
gebung der Brustflosse. 50mal vergr. 

Fig. 3. £in Sttlckchen des Schliffea der Figur 4 Taf. Ill bei 300mai. Vergr. 

Fig. 4. Odontoblast an der Ausmiindung der Zahnbeinri)hrchen an der unteren 
Scbuppenflache des Lepidosteus. 300mal vergr. 

Fig. 5. Die Endausbreitung zweier ZahnbeinrOhrchen in den Schuppen des Le- 
pidosteus. HOOmal vei^. 

Fig. 6. HautzShnchen von Poiypterus isoiirt. SOmal vergr. 

Fig. J. Durchschnitt diirch zwei entkalkte Schuppen von Poiypterus. 20mal 
vergr. 

Fig. 8. Stuck eines Qnerschnitts durch einen entkalktcn Belegknochen des 
SchultergUrtels von Poiypterus. 50mal vergr. 

Buchstabenerklarung. 

a Schmelz. 

b Dentin. 

c Basalplatte. 

d Hautzahn. 

e Knochengewebe. 

/ Dentinrohrcben SchmelzrOhrchen) . 

j7 Basaltheil eines resorbirten Zahns im SchmelzUberzug der Schuppen 
von Lepidosteus. 

h Knochenring. Befestigungsstelle eines resorbirten Zahns. 

t Haversische Canale. 

A- AusmUndung derselben auf der Oberflache der Schuppen. 

/ Odontoblast. 

m Risse im Schmelz. 

n HOckerchen auf der Oberflache des Schmelzes. 

o LUcken im SchmelzUberzug. 

t Schuppenligament. 



*) 



Studien fiber die erste Entwicklung des Eies von 

Gonothyraea Lov^ni (Allm.). 



Von 

R. 8. Bergta, 

in Kopenhftgen. 



Mit Tafel IV u. V. 

Die Yorliegende AbhandluBg fusst aaf Untersuchangen, die wUh- 
rend des Frilhjahres und des Sommers 1878 angestellt sind. Die- 
selben waren mehreren Unterbreehungen unterworfen, die jedoch 
kaum einen schS^dlichen Einfluss llbten, sondern vielleicht eben ver- 
anlassten, dass der Verfasser gezwungen war den einzelnen Punkten 
der Untersuchung besonders oft nachzugehen, und daber in den 
Stand gesetzt warde die Ergebnisse mit grdsserer Sicherheit vorzu- 
legen. 

Die Eier der Coelenteraten sind vielmals nntersacht wor- 
den; trotzdem existirt aber bis jetzt keine einzige znsammenhan- 
gende, in histologischer Beziehung genllgende Darstellung der Entwick- 
lungsyorg3.nge von der Bildnng des Eies an bis ans Ende des Furchnngs- 
processes. Die bier folgende Abhandlnng sncht diese Ltlcken unserer 
Erkenntniss aaszufUllen, wenn auch zugegeben warden mnss, dass 
aucb sie den Entwicklungsgang nicbt ganz unnnterbrochen darstel- 
len kann. 

Die Art, welche das Hauptobject fllr die Untersuchung gewesen 
ist, die Gonothyraea LoY^ni, Allm. Campanularia geniculata 
(Lister)*), kommt sehr allgemein verbreitet sowohl bei Kopenhagen 



*) Vgl. beziiglich der Synonymie : Th. Uincks , A history of the british 
hydroid Zoophytes. Vol. I. 1868. pag. 181. 



Stndien fiber die ersteEntwicklung des Eies vonGonothyraea Lov^ni (Allm.). 23 

wie bei SveDdborg (an der Sttdostktlste der Insel Fyen) var, an 
welch' beiden Orten dieee Untersttcbnngen angestellt warden; das 
Thier dtzt an Zostera marina, an Fncus yesicaloflas, an Pf&hlen, 
an der Unterseite von B5ten n. s. w. fest, oft ganz dieht am Meeres- 
ttfer ; ich babe also bei der Untersnebung dieser Art ein immer leicbt 
za beschaffendes nnd reicbes Material zar Disposition gebabt. — 
£s wnrde mir aber znr Notbwendigkeit die resp. VerbS^ltnisse aacb 
bei anderen Formen sowobl innerhalb wie aosserhalb des Phylnm 
der Colenteraten zn nntersachen. Diese vergleichenden Untersnchnngen 
sind tbeils an denselben Orten [Kopenhagen nnd Svendborg) theils 
in Helleb&k (an der Nordktlste von Seeland, im Kattegat] angestellt. 
Bezttglich der Ordnnng des Stoffes fand ich es zweckmHssig erst 
das nnbefrnchtete, dann das befmchtete Ei darznstellen, nnd erst inner- 
halb jedes dieser Abschnitte meine Beobachtnngen liber Oonothyraea 
LoY^ni (zngleich die bei diesen angewendeten technischen Methoden 
besprechend ) , alsdann die vergleichenden Untersnchnngen nnd Be- 
trachtnngen, die sich hieran anknttpfen, darzolegen, dabei die posi* 
tive Beobachtnng, nnd die theoretische Reflexion ziemlich scharf ans 
einander haltend, nm die Verwechselnng von Beobachtang and Deu- 
tong m^lichst zu vermeiden. 

Erster Abschnltt. 

Das nnbefmchtete Ei. 
I. Beobachtnngen Uber Gonothyraea Lov6ni. 

Die Eier, die in den Gonophoren nnd in den mednsiformen ob- 
gleich festsitzenden) Gonozooiden der Campannlariaoeen gebildet and 
entwickelt werden, bieten in mehr wie einer Beziehnng der Unter- 
sachnng bedentende Schwierigkeiten dar. Erstens liegen sie von den 
Geweben der Polypen, znerst von der »em9,hrenden Substanz« im 
Gonophore, spllter von den WHnden der Gonozooide amgeben ; zwei- 
tens sind die Eier selbst ziemlich nndnrchsichtig wegen der ^circa 
0,0028 im Diam. messenden) Lecithkngeln. Die inneren Vorg^nge, 

» 

die sich anf den Kern, die Kemk()rperchen a. s. w. des Eies bezie- 
hen, werden also doppelt verschleiert ; denn es ist sehr schwierig, 
and es gehOrt eben GlUck dazn, die Eier zn isoliren ohne sie zugleich 
za zerreissen. 

Wslhrend die Zoospermien bei Gonothyraea Lov^ni wie bei 
s^mmtlichen bisher genaner nntersnchten Hydroiden von dem inter- 



24 R. S. Bergh 

Btitiellen Gewebe des Ectoderms berstammen , nebmen die Eier 
ibren Ursprnng vom Entoderm. Dieter Scblusa kann mit 
grosser Wabrscbeinlicbkeit ans folgenden Grttnden gezogeD wer- 
den. Zerzapft man einen weiblicben Cormas. nacbdem man den- 
selben erst kai-ze Zeit (5 — 15 Minuten) in 1% Essigs&nre ma- 
cerirt bat, so wird man ansser den typiscben Entodermzellen und 
den typiscb entwickelten Eiern eine Reibe von Uebergangsgliedem 
zwischen denselben finden, die diesen Sebluss sebr wabrscbein- 
licb macben. Die VerS^nderungen sind im Wesentlicben die, dass 
die Zellen grosser werden, wobei aucb der Kern and das Kern- 
korpercben stark anwachsen; die Vacuolen im Protoplasma ver- 
sebwinden, die Gilie wird eingezogen, und das Protoplasma wird 
nach nnd nacb vielmebr grobkOmig, so dass es znletzt zu ecbter 
Dottersabstanz wird. — Dann kann man aneb oft ein wenig nnter- 
balb des Gonopbors im C5nenebjm ganz junge Eier sehen , and 
diese liegen dann immer innerhalb der Muskellage (mit der Stiitz- 
lamelle, ibrer Bindesubstanz) ; wenn die Eier also vom Ectoderm 
herstammen sollten, mUssten dieselben aus diesem dnreb die Mas- 
kellage nnd die Sttttzlamelle gewandert sein; eine solcbe Wanderung 
ist aber sebr unwabrscbeinlicb. Icb kann micb also, was diesen 
Punkt betrifft, ganz an Ed. van Beneden^) und G. v. Koch 2) an- 
scbliessen, die scbon frUber den Ursprung der Eier aus dem Ento- 
derm, der Zoospermien aus dem Ectoderm flir andere Formen von 
Hydroiden behauptet baben. 

Die jUngsten, typiscb entwickelten Eier besteben aus 
eiuem Dotter, der in zwei deutlicb getrennte Scbichten gescbieden 
ist, die von sebr verscbiedenem Diameter sind: eine dttnnere, fins- 
sere, byaline und eine innere, dickere, grobkornige (Exoplasma and 
Endoplasma) . Die Form des Eies variirt bedeutend ; bald ist es i*und- 
licb, bald oval, bald oviform (zugespitzt an dem einen Ende, abge- 
rundet an dem anderen). Hieraus folgt eine sebr starke Vaiiabilitfit 
des Diameters des Endoplasma; innerbalb desselben Eies kann das 
Endoplasma an der einen Seite des Keimblascbens die doppelte Maeb- 
tigkeit baben im Vergleicb mit der anderen. Aucb die Gr(3sse des Eies 
variirt, was daraus folgt, dass das Ei eine Zeitlang wacbst obne sicb 
in irgend einer anderen Beziebung zu verfindern ; die kleinsten Eier, 



ij Ed. van Beneden, De la distinct, orig. du testic. et de I'ovaire; etc. 
Bull. d. I'acad. de Belgique. 2. S6r. Tom. XXXVII. 1874. pag 530—595. 

2; G. V. Koch. Mittheil. iiber Coelenteraten. Diese Zeitschr. Bd. II. 1S76. 
pag. 63—86, Taf. IV. 



Stadien fiber die ersteEnturicklung dea £ie8 von Gouothyraea Lov^ni ^Alim. ) . 25 

die icb auf dieser Eutwieklangastafe antraf , £ier, welche also noch 
keineD der Beifongsvorgftnge durchliefen, messen im Diam. 0,02 mm, 
die gr<)88ten 0,07 mm. Wie manhieraiis ersieht, ist das Wachs- 
thum also in dieser Periode sehr bedeatend. In der Mitte der grob- 
kornigen Schicbt liegt das wobl entwickelte KeimblftscheD, dessen 
6r()68e gleichfalls sehr verschieden ist: in kleineren Eiem ist sein 
Darchmesser circa 0,0 1 , in grQsseren circa 0,03 mm; es wftchst 
also ebenfalls stark. Es ist von einer Membran nmgeben, was man 
daraos ersieht, dass es doppelt contonrirt erscbeint : es scbliesst den 
gew($hniich eine fast centrale Lage einnebmenden Keim fleck ein. 
Letzterer ist meist rnnd, variirt indessen beztlglich der Form ziem- 
lich bedeatend, was wahrscbeinlich immer eine Folge von amoe- 
boiden Bewegungen ist, die icb an ibm direct wabrgenommen 
babe. Dieselben geben jedoch ziemlich langsam vor sicb und mtts- 
sen mittelst starker Systeme beobacbtet werden: am Zeit za erspa- 
ren ist es daber die zweckmftssigste Me^hode das Object (in einer 
feuchten Kammer an einem an der Unterseite des Deckglftschens 
bangenden Tropfeni zu (ixiren and za zeicbnen and es dann viertel- 
stUndlicb oder balbstttndlicb oder in nocb Mngeren Zwischenrllamen 
zu beobachten; man wird dann oft ;docb natttrlicb nicbt immer) 
coustatiren k5nnen, wie sicb die Form ver&ndert bat. Am lebbafte- 
sten wird diese Bewegang gegen den Zeitpankt^ in welcbem der 
Keimfleck sicb zu tbeilen beginnt ysiebe nnten\ Sein Darcbmesser 
i8t 0,008 — 0,015 mm: er zeigt also auch starkes Wachstbam. Im- 
mer scbliesst er eine oder mebrere Vacuolen ein : findet sicb deren 
nur eine, so variirt ibr Darcbmesser von 0,001 — 0,003 mm. Der 
Keimfleck liegt in einer plasmatiscben Masse dem von Ed. van Be- 
N£DEN sog. Nncleoplasma; , deren Centram er gewObnlicb einnimmt. 
Dieses Nacleoplasma bat die Form eines Beticalum: von dem 
Centrom ans strecken sicb feine StrHnge gegen die Feripberie bin, 
wo sicb aacb innerbalb der Membran eine feine Schicbt von zasam- 
inenb^ngendem Plasma findet. Zwischen diesen Strangen findet sicb der 
Kemsaft. Das nncleoplasmatiscbe Beticalum ist indessen nicbt immer 
eine leicbt za erkennende Substanz: gewQhnlicb siebt man es gar 
nicbt, weil es verdeckt wird, erstens von der Wand des Qonophors, 
welche oft von Diatomeen, Infosorien a. s* w. bekleidet wird, zwei* 
tens VOID Dotter. Um es deatlich za seben that man vielleicht am 
besten die Objecte in 1% Essigsfiare zu maceriren and demnHchst 
die Eier zu isoliren, wodurch dieselben fast immer zerrissen werden, 
das Keimblftscben aber gewSbnlicb nnverletzt bleibt. Das Nudeo- 



26 R* S. Bers^ 

plasma fdrbt sich durch Behandlang mit Osmiainsiinre und Beale- 
schem Carmin fast gar nicht, wogegen der Keimfleck sehr intensiy 
roth gef&rbt wird. Elemente, welohe als die von van Bbneden sog. 
Pseudonncleolen (Nebennucleolen) gedentet werden k5nnten, habe ich 
bei dieser Form niemals geseben, und nach der Menge vod Eiem, 
die mir in dieser Beziehnng ein negatives E^gebniss boten, wttrde 
ieb geneigt sein jene Gebilde als hier nicht existirend zn betrachten. 
Ein anf der eben geschilderten Entwicklangsstufe befindliches £i ist 
in Fig. 1 dargestellt. 

Wahrend man gew5hnlich Eier von dieser Beschaffenfaeit im 
nntersten Theile des Gonophors findet, sieht man im obersten 
Theile desselben andere Verb&ltnisse. Was znnlUshst die GrQsse 
betrifft, so ist sowohl das Ei wie das KeimblMschen stark gewacb- 
sen: das Ei hat jetzt einen Durehmesser von circa 0,11 — 0,15 mm, 
das Keimblltochen von 0,035 — 0,04 mm. Die Differenzimng des 
Protoplasma in Exoplasma nnd Endoplasma besteht noch fort, ist 
aber nicht ganz so deutlich wie friiher, nnd die hyaline Scbicht ist 
verhUltnissmassig schmUer geworden. Das Keimblttschen hat noch 
eine dentliche doppelte Contour, also eine Membran, ist wie frtlher 
sphttrischer Form und liegt noch fast central im Ei. Dieses ist [wie 
frtlher) noch vollstS.ndig nackt, weder von einer Membran noch vod 
einer OallerthtlUe umgeben, liegt aber in der ernHhrenden Substanz 
des Gonophors eingebettet, ebenso wie bei anderen Formen von 
Hydroiden i Cordylophora u. s. w. i. Die Hauptveranderung , die 
in diesen Eiem vorgegangen ist^ besteht in einer wesentlichen 
Umbildung des Inhalts des KeimblUschens. Erstens 
kaun man jetzt durch keinerlei Behandlungsweise irgend eine 
Spur vom Nncleoplasma sehen; der Inhalt des KeimblHschens ist, 
wenn wir von dem in mehrere Theilstttcke zerfallenen Keim- 
fleck absehen , eine vollstandig klare Fltissigkeit. Dann findet man 
statt des einzelnen Keimflecks eine grOssere Anzahl von solchen, 
welche sowohl beztlglich der Form wie bezUglich der Gr^sse sehr 
stark variiren 'Fig. B a und b), Wjlhrend einige derselben ganz 
rund und so klein sind, dass sie nur durch starke Vergi*Osserungen 
gesehen werden k5nnen, sind andere von bedeutender GrOsse und 
von ganz nnregelmS^sigen Formen ; sehr gew5hnlich trifft man solcbe, 
die eine hufeisenf&rmige und biscuitftirmige Gestalt angenommen 
haben: es hat dann oft das Ausseben, als ob sie in Theilung be- 
griffen waren. Dass wirklich alle diese Keimflecke echte Nucleoli 
sind, und aus Kemsnbstanz bestehen, wird durch die Farbungsreaction 



Stndien iiber die erste Entwicklung des Eies von Gonothyraea Lov^ni (Allm.) . 27 

bewiesen ; sie ftrben sich nlUnlieh alle ohne Aasnahme intensiv roth 
dareh Behandlnng mit Osmiamsllare nnd Beale'schem Garmin ; keine 
deTBelben sind also Psendonndeolen.- Oft macbt es den Eindruck^ 
als oti das Volnm der sectindHren Eeimflecke znsammengenommen 
grosser wlire, als das des primHren ftar sioh. Sie schliessen immer, 
ebenso wie der primlUre Keimfleck, eine oder mehrere kleine Vacnolen 
eiD, welche ganz dieselben optischen und chemiscben Eigenschaften 
haben wie die des primttren Keimflecks : sie brecheo im frischen Zn- 
stande das Licht stttrker als die eigentliehe Naclearsnbstanz, werden 
aber dareh die Osmiam-Carminbebandliing weniger intensiv gefUrbt. 
Da ich immer in den jtlngsten Eiem einen grossen Keimfleek, 
hi den etwas Uteren mehrere kleinere fand, wnrde ich gleich zn der 
Vennnthnng gebracht, dass der nrsprtingliche Eeimfleck sich gegen 
die Reifnng des Eies in mehrere Stileke theile. Hierauf dentet anch 
die Biscnitform, die man oft an den kleineren Keimflecken beobach- 
ten kann. Diese Verhftltuisse liefem jedoch keineswegs einen end- 
gttltigen Beweis hierftir. Als ich daher einmal in einem £ie einen 
noch nngetheilten Keimfleck fand, welcher die Biscuitform angenom- 
men hatte, beobachtete ieh denselben UUigere Zeit hindnrch, und 
nach etwa einer halben Stnnde war er vollstttndig in zwei Stticke 
getheilt. Der Anfang der Theilnng bestand darin, dass der Eeim- 
fleck sich in die Ltoge streckte and die erw&hnte Form annahm; 
zngleich glanbe ich bemerkt zn haben, dass anch die Vacnole in 
seinem Inneren sieh in die LUnge streckte, was ich jedoch nicht mit 
entscheidender Sicherheit behanpten kann [ Fig. 2a]. Demnftchst 
bildete sich an der Mitte eine ringfdrmige Einschntlrang , die znletzt 
die zwei Httlften ganz yon einander schied; jeder dieser nenen 
Keimflecke enthielt dann seinen Theil der Vacnole (Fig. 2b>. In- 
dessen ist dieses kaum die einzige Weise, in der der Eeimfleck 
sich theilen kann; bisweilen habe ich Formen gesehen, die dem 
Monilastadiam des Eies in Miniatur &hnelten; dies scheint mir dar- 
anf zn denten, dass der Eeimfleck sich anch mit einem Male in viele 
Stticke theilen kann 'vgl. Fig. A). Der Eeimfleck vermag sich also 
in amdboider Weise zn bewegen und zn theilen ; eine active Wande- 
rung der Nucleoli durch den Kemsaft, wie dies Auerbach*) bei 
gewissen Nematoden in den Yorkernen gesehen hat, kommt wahr- 
seheinlich hier nicht vor; ich wenigstens habe niemals etwas Aelin- 
liches beobaehtet. 



« L. AUERBACH, Organologische Stndien. Heft II. 1S74. pag. 206— 2oJ>. 



2S B. S. Bergb 

Wenn die Eier aus den Gonophoren in die Gonozooide 
t re ten, and w^hrend der ersten Zeit, dnrch welcbe man aie in 
diesen findet, sind eie gewohnlich Ton folgender Beschaffenheit. Der 
Dotter ist eine vollstHndig gleichartige Masse, die keine Spur einer 
Ditferenzirung in Exoplasma nnd Endoplasma zeigt ; die ganze Masse 
ist ziemlich gleiehartig grobkOrnig (Fig. 5 . Das Ei Tariirt bezttglich 
der Form sehr stark ebenso wie an den sfimmtlichen friiheren Ent> 
wicklnngsstufen : es ist voUkommen nackt; sein Durchmesser ist circa 
0,2 mm, das Ei ist also weiter gewachsen. Das Keimbl&schen ist 
femerhin bezttglich seines Inhaltes wichtigen VerlLnderongen . nnter- 
worfen gewesen. Es ist gew5hnlich noch doppelt contourirt. besitzt 
also seine Membran nocb unverletzt ; sein Inhalt ist aber jetzt ganz 
homogen; man siebt im frischen Znstande weder die Spur eines 
Eeimflecks oder eines Kncleoplasma in ihm, and dorch keine Be- 
handlangsweisen babe icb solcbes finden kOnnen ,Fig 6 . Das 
Keimbl&schen ist ebenso wie das ganze Ei weiter gewachsen; 
sein Dnrchmesser ist jetzt 0.05 — 0,06 mm; gewOhnlich ist es noch 
spliHrischer Form, liegt aber nicbt mehr im Centram des Eies, son- 
dern ist gegen die Peripherie hinans getrieben worden nnd 
wird von der OberflUche nar darch eine sehr schmale Schicht yon 
Dotter gesehiedeu, welcher sich ttber es hinerstreckt Fig. 5 . 

Nachdem die Eier einige Zeit in den Gonozooiden gelegen ha- 
ben. zeigen sie wiederum YerHndemngen. Das Keimbl&schen be- 
sitzt jetzt nicht mehr seine doppelte Contour; bei Zasatz von ein 
wenig schwacher Essigs&ure sieht man oft noch einen Rest der 
Membran; diese ist dann aber nicht mehr glatt, sondem faltig and 
von nnregelm&ssiger Oberfl&che. Das Keimbl&schen liegt in dieser 
Entwicklangsstufe fast ganz gegen die Oberfl&che hinans; es ist 
ebenso wie das ganze Ei von derselben GrOsse wie auf dem vorher- 
gehenden Stadinm; in der letztverlanfenen Periode ist also kein 
Wachsthum vor sich gegangen; nach aller Wahrscheinlichkeit ist 
dies eine Folge davon, dass das Ei jetzt nicht so wie frtther von 
der em&hrenden Substanz umgeben and bespUlt wird. — Hat man 
eine kurze Zeit mit dem Zasatz der Essigs&are gewartet^ so kann man 
gar keine Spur der Membran des Keimbl&schens mehr nachweisen. 
Dieses zeigt sich jetzt sowohl in frischem Znstande wie nach Behand- 
luug mit Reagentien nur als ein heller Fleck an der Oberfl&che ohne 
deutlichen Contour; sein Inhalt fliesst vor dem Auge mit dem urn- 
gebenden Dotter zusammen iFig. 7 . Einen Riss oder eine Oeffhung 



Stodien ttber die erste EntwickiuBg des Eiea von Gonothyraea Lov^ni ( Allm. } . 29 

in der Membran babe ich niemals beobachten kOnnen. — Das £i ist 
ebenso wie firflher ganz naekt 

W&brend man bis zn diesem Pankte die Hauptantersachong an 
fiischen, lebenden Objeeten anstellen konnte nnd einzelne Reagen- 
tien ^ nnr deshalb zn Httlfe zn nebmen branchte urn die Bicbtigkeit der 
Beobacbtangen an den ersten zn beweisen, so ist man jetzt gendthigt 
den nmgekebrten Weg einznscblagen ; denn man kann sebon anf den 
nMcbsten Entwicklnngsstufen an friscben Piiiparaten nnr die Unssere 
Form erkennen; das Ei ist nftmlich wegen der dnnkeln Lecith- 
kngeln fast ganz nndnrebsicbtig, and die im Inneren verge- 
henden PbMnomene scbimmem bei weitem nicbt so wie frttber dareh. 
Besonders von der Bildong des Ricbtnngsampbiasters bis zn einem 
ziemlich spllten Fnrebungsstadiam scheint das Ei eine ganz gleieb* 
artige Masse zn sein; wtthrend der spHteren Fnrcbnngsstadien da- 
gegen kSnnen wieder in den Fnrebnngskngeln scbon an friscben, 
lebenden Pr&paraten Kerne sowie rings nm diese die radiftre Anord- 
niing des Dotters beobaohtet werden. 

An dem jetzt eintretenden Stadinm ist das Ei , ohne Anwendung 
Ton Reagentien betracbtet, eine ganz gleicbartige Masse; es ist an- 
scheinend eine Cjrtode in der Terminologie Haeckel's oder es be- 
stebt ans Plasson^ was aber, wie man durcb Reagentien leicbt nacb- 
weisen kann, in der Wirkliebkeit nicbt der Fall ist. Der Dotter zeigt 
jetzt gar keine Differenzimng in Exoplasma nnd Endoplasma, ist 
aber ilberall von den dnnkeln Lecitbkngeln erfttUt ivgl. Fig. 8i. 
Die Form des Eies ist gewOhnlich kuglig; doch kann es anch au- 
derer Gestalt, z. B. der oyalen sein: die OrQsse ist ganz dieselbe 
wie in der vorhergebenden Entwicklungsstnf e ; das Waohstbum ist 
also voUstHndig abgescblossen. 

Das Beagens, welcbes ich in der jetzt eintretenden Periode 
der Entwicklung des Eies mit grOsstem Erfolg benutzt babe, ist 
die EssigsSnre :1%;. Mein Verfahren mit dieser war sehr einfacb. 
Eine Colonie der Gonotbyraea Lov^ni wnrde in Seewasser nnter 
ein Deckglascben gelegt and daranf nntersacbt , in wie fern Stnfen 
der Entwicklang YorlMgen, die fUr diese Untersachang Bedeatang 
hUtten ; war dies der Fall , so setzte ich vorsichtig einen kleinen 
Tropfen Essigs&nre zn, von welcber die Einwirknng also vor meinen 

*] Von ReageDtien habe ich hier our zwei angewendet : 1 proc Essigsiiure, 
welche nur dnrch ganz kurze Zeit 5~I5 Minuten) einwirken darf, und dann 
OBioiamsHare mit darauf folgender Farhung in Beale'schem Carmin und Ans* 
waschen in Glycerin. 



BO B. S. Ber^h 

Angra Yor sich gebea konnte. Praktisch ist dieses Verfahren das- 
selbe, welches von Butschli ^j bei dessen Untersacbungeu fiber fthn- 
liche Verhttltnisse angewendet worden ist: er benntete 1 — 2^/o Es- 
sigsaure, der eine Spar von Kocbsabs zugesetzt war. — leb mass 
bier nocb die Bemerkang machen, dass ich am AnfaDge beim 6e- 
brauche von diesem Reagens wobl bei zehn misslnngenen PrUpara- 
ten etwa nur ein woblgelangenes batte, wftbrend es spHter ganz 
aingekehrt warde ; es geb5rt also Uebung daza am diese Beactionen 
klar and deutlicb bervorzabringen. Die Wirkang der Essigs&are be- 
steht darin, dass sie die grossen andurchsicbtigen and stark licht- 
brecbenden Leeitbkugeln lOst, wodarcb das Protoplasma ganz bell 
and darcbsicbtig wird, and Kern oder Ampbiaster dentlich bervor- 
treten. 

An einem woblgelungenen Pr&parate von Eiern, an welchem das 
Keimbl&scben ktlrzlicb dem Anscbeine nacb vollsttodig verscbwan- 
den ist , siebt man gegen die Peripberie bin ein eigentbttmlicbes 
Bild. Es besteht aus zwei bellen H5fen; rings am jeden zeigt der 
Dotter eine radiare Anordnang ; zwiscben diesen zwei H5fen verllLaft 
eine Anzabl feiner, ziemlicb stark licbtbrecbender Faden mit mittle- 
ren Verdicbtangen ; diese Faden laufen in zwei Pankten, etn^n in 
jedem der bellen HOfe, in der Nabe der Centren dieser, zosammen 
(Fig. 9;. Oft ist das eine Strablensystem in einen kleinen Htigel 
an der Oberfl^be des Dotters binaasgescboben. Dieses Bild ist of- 
fenbar der von Fol'^) sogenannte »Bicbtung8ampbiaster« 
[»ampbiaster de rebut«' . Die Anzabl der Verbindnngsfilden babe ich 
nicht genau ermitteln k5nnen; am n&cbsten schien sie mir zw5lf za 
sein. Die Lslnge der »RichtangS8pindel« ist cirea 0,035 mm, ibre 
Dicke in der Mitte circa 0,00S mm. 

Das jetzt eintretende Stadinm ist zagleicb das letzte, welches 
ich von der Entwicklung des nnbefracbteten Eies beobachten konnte. 
Es ist dies die Aasstossang des Ricbtangsk($rpercbens. Oft 
siebt man an der Seite von Eiern, die anscheinend auf dem Cytoden- 
stadium steben, einen kleinen, backelartigen Httgel bervorgescboben, 
der von einer mehr hyalinen Bescbaffenbeit als der tlbrige Dottei* ist. 



* 0. Butschli, Studien liber die ersten EntwicklungsvorgHnge der Eizelle, 
die Zelltheilung, und die Conjugation der Infusorien. Abdr. a. d. Abhandl. der 
Senkenbero. Gesellsch. X. Bd. 187(5. 

'^ H. FoL, Sur le commencement de I'h^nog^nie chez divers animaux. 
Arch, de zool. exp. et gen. Tom. VI. 1877. pag. 145 — 169. 



Studien Ober die erste EatwickluDg des files vouGonothyraea Lov6ni (Allm.) . 31 

Setzt man ein wenig EegigsHure zu, so macht das £i ziemlich starke 
Contractionen, woraus erfolgt, dass der Vorgang, welcher ebeu da- 
rin begriffen ist sich abzaspielen, n&mlich die Ausstossimg des Rich- 
tangriL&rperchens, stark beschleonigt wird, indem der kleiue buckel- 
artige Htigel Yon dem ttbrigen £1 durch einen deatliohen, scharfen 
Contour geschieden wird, und in dieser Weise ein ecfates Bichtungs- 
korperchen bildet. Man kann dieses Ricbtnngskdrperchen auch oft 
an Eiem, die in der Farchung begriffen sind, wahmehmen; es ist 
ein kleines Bl^ehen, das im frischen Znstande ganz aasserordent- 
lich feink5mig, fast wasserhell erscheint, durch Essigs&urezosiUz 
aber etwas dankler wird ; es iiegt gegai das Ei gedrtlckt , in der- 
selben Weise wie an Eiern von HoUasken, Hirndineen n. s. w. Sein 
Durchmesser ist 0,015 — 0,02; es ist also nieht halb so gross wie 
das Keimbl^chen. Niemals wird niehr als ein Richtangskttrperchen 
gebildet. 

Die za derselben 2^it wie die Ansstossnng des Richtongsk^rper- 
chens eintretende Bildung des Eikerns ist der Ponkt der ganzen 
Entwicklnng des nnbefrnobteten Eies, den ich am seltensten und am 
wenigsten sicber babe beobachten k&nnen. An Esedgs&nreprSparaten 
von Eiern, die eben das Richtungsk^k'perchen ansgestossen batten, sieht 
man bisweilen eine Strecke nnterbalb dieses einen bomogenen Fleck 
von etwa demselben Dnrchmesser wie jenes rgl. Fig. 10) ; dieser 
kann nnr als Eikem gedentet werden. Er ist fast kuglig, hat keine 
Bcharfe Begrenznng; eine radi^^re Anordnnng des Dotters nm ihn 
konnte niemals bemerkt werden . Nnr ein paar Mai babe ich in ibm 
ein kleines, stark lichtbrechendes Eom ^Nucleolus?; seben ktonen. 
Man wird seben, dass die Volumina des RicbtungskGrperchens und 
des Eikerns zusammengenommen nicht so gross wie das des peri- 
pherisch liegenden Eeimblascbens sind. 

Die Hauptergebnisse der oben mitgetheilten Untersuchungen wer- 
den also kurz gefasst folgende sein : 

/; D<i8 Eiy welches aits einer emzelnen Entodermzelle hervorge- 
gangen ist^ hesteht aus Dotter , der in Exoplasma und Endoplasma 
differenzirt ist, einem Keimbllischen und einem einzelnen Keimfieth ; es 
eritbehrt jed^r HuUe oder Membran. Das Keimbldschen ist von einer 
Memiran umffeben, von sphUrischer Form, im Centrum des Eies lie- 
gend; es wird von einem nucleoplasmatischen Beticulum durchzogen, 
•» dessen Centrum der Keimfleck Iiegt, welcher eine Vacuole ein- 
schliesst. 



32 R- S. Bergh 

2J Das Ei wiichst, uftd zwar tcird die neue Substanz ins Endo- 
plasma und in das Keimblaschen eingelagert, indent das Exoplasma an 
Mdchtigkeit eher verliert ah gewinnt. Das nticleoplasmatisc/ie Reticu- 
lum lost sich im Kemsaft; der Keimfleck theilt sich in mehrere StUcke. 

3) Die Differenzirung des Dotters in Exoplasma und Endoplasma 
schtoindet vollstUndig ; das KeimblUschen tcird — toahrscheinlicher- 
weise durch amoeboide Contractionen des Dotters — gegefi die Peri- 
pherie getrieben ; die Keimflecke, die sich toeiter getheilt haben^ Ibsen 
sich im Kemsaft, Sowohl das Ei ah auch das Keimbldschen sitid 
femer gewachsen, 

4) Der Umriss des Keimblaschens wird undeutlich: seine Mem- 
bran schtoitidety und sein Inhalt mischt sich mit dem umgebenden 
Dotter. Das Wachsthum ist beendigt. 

5) Der RichtungsamphiaMer wird gebildet 

6) Ein Richtungskbrperchen tcird gebildet und ausgesfossen ; zu 
derselbeti Zeit bildet sich dicht unter ihm der Eikern, 

Eine Wanderuog des Eikerns gegen das Centrum des Eies bin 
babe icb niemals beobacbten kQnnen ; eine solcbe findet jedocb — 
nacb Analogie mit anderen Formen zu schliessen — wahrscheinlich 
statt. Das Ei muss nacb der Ausstossnng des RicbtungskOrperchens 
und der Bildi^ng des Eikerns als befrucbtungsf&hig angeseben werden. 

I^twas als Mikropyle deutbares, babe icb niemals , weder bei 
Gonotbyraea Lov^ni nocb bei Clava squamata beobacbten konnen. 
Eine Mikropyle kommt bei den Hydroiden sicberlich nicht yor. 

II. Vergleicbende Untersucbungen und Betracb- 

tnngen. 

Bisber haben nur drei Verfasser eingebende Untersucbungen 
Uber die erste Entwicklung des unbefruchteten Eies bei den Coelen- 
teraten angestellt, namlich P. E. MCller, N. Eleinenbebo und 
A. KoROTNEFF. Es wird sicb gleicb berausstellen, zu wie weit von 
einander abweicbenden Resultaten alle diese drei Verfasser gekom- 
men sind. 

Die Untersucbungen von P. E. Muller\i betrafen einige Sipho- 
nophoren, besonders Hippopodius luteus. Die von ibm gewonnenen 
Hauptresultate sind folgende. Die Eier entstehen aus einer vom 

*] P. E. MiJLLER, JagttageUer over nogle Siphonophorer. Diss. KjOben- 
havn. 1871. pag. 19—69. 



Stndien Qber die erste Entwicklung des Eies von Gouothyraea Lov^ni ;Allm.). 33 

Ectoderm gebildeten Plasmamasse ; sie zeichnen sich in ihrem An- 
fange dadarch aas, dass sie des Kerns (KeimblUschens) entbehren ; die- 
ser wird erst spater gebildet, indem nm ein homogenes Centrum eine 
radiftre Anordnung des Dotters stattfindet; dieses homogene Centrum 
wachst und wird nach nnd naeh schHrfer begrenzt, wahrend zu der- 
gelben Zeit die radiare Anordnung des Dotters allm&lig schwindet. 
An der vom Entoderm nnbedeckt bleibenden Seite des Eies verdickt 
sich die den Eihauifen umgebende Haut zn' einer grossen Warze, 
und innerhalb dieser findet man am Ei einen Eindruck, woraus 
heryorgeht, dass zwischen diesem und der umgebenden Haut ein 
linsenfbrmiger Ranm entstanden ist; dieser ist nicht von Wasser, 
aber von einem eigenthtlmlichen Fluidum erfUllt. Eben gegen die- 
sen Vorhof zu findet sich iromer das Keimblaschen , oft so ober- 
flMchlich, dass es bisweilen fast den Anschein hat, als rage es in 
den Vorhof hinein. Die Warze wird spUter von 2 — 3 Can&len durch- 
setzt, wodurch also der Vorhof des Eies mit der Aussenwelt com- 
municirt. Der ganze Apparat wird als eine Mikropyle gedcutet, 
darch welche die Spermatozoen eintreten soUen. SpUter soil das 
Keimblaschen sich aufl5sen, wahrend der Keimfleck unverletzt be- 
Btehen bleiben soil. Die Befruchtung besteht nach dem Verfasser 
darin, dass die Spermatozoen in das Ei eintreten und in Contact mit 
dem Keimfleck kommen; erst im Ei erleiden sie eine Umbildnng, 
indem sie amoeboid werden und an GrQsse stark zunehmen. — Eine 
andere Deutung einiger Beobachtungen Muller's wird weiter un- 
ten versucht werden. 

Ein Jafar spater als die verdienstvolle Schrift Mi}LLEK'8 erschien 
die gedankenreiche Arbeit von Kleijjenberg tiber Hydra ^). Wie 
oben bemerkt wurde, hat auch dieser Verfasser eingehende Unter- 
SQchuDgen Uber die Bildung und ^rste Entwicklung des Eies ange- 
stellt^ ist aber hierbei zu Resultaten gelangt, die von denen Mijller's 
gmndverschieden sind. Auch Kleinenberg iSsst die Eier aus dem 
Ectoderm, aber aus einzelnen Zellen, zu dessen interstitiellem Gewebe 
gehdrend, hervorgehen. An dem typisch entwickelten Ei hat auch 
er das nucleoplasmatische Reticulum beobachtet und gezeichnet ; und 
ebengo hat er auch die Theilung und darauf folgende AuflOsung des 
Keimflecks grUndlich beschrieben. Dann lUsst er die Aufldsung des 



') X. Kleinenbero , Hydra. Eine anatomisch-entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchung. Leipzig 1S72. pag. 32—42. 

^9rpl>olog. Jalirbnch. 5. 3 



34 R- S. Bergh 

• 

Eeimblaschens and die AnsstrOmnDg de& Inbalts deBselben vor »eh 
gehen; er meint hierbei eiu einzelnes Mai ein kleines Loch in der 
Membran des KeimblHschens gesehen zu haben , wodarch der Inhalt 
aasstrdmen soUte. Den Richtnngsamphiaster hat Kleinenberg nicbt 
beobachtet: dagegen konnte er constant ein kleines BlS^chen aiu 
dem Ei anstreten sehen: er identi£cirt dieses BlUschen mit dem 
Richtnngskttrperchen der h5beren Thiere : diese Dentong ist aber nach 
seiner Untersachung nicht sicher begrttndet, weil er nicht den Rich- 
tungsamphiaster gesehen hat. Die Bildung des Eikems hat er nicht 
gesehen ; er l&sst also das Ei vor der Befruchtnng anf den Cytoden- 
zastand niedersinken. — Man wird leicht einsehen, wie gross die 
Uebereinstimmang zwischen diesen and den oben dargesteUten Un- 
tersachangsergebnisseii ist. Die Untersuchnngen von Eleinenbbrg 
ttber das anbefrnehtete Hydra-Ei sind, besonders in Anbetracht der 
Zeit, in welcher seine Arbeit ansgeftihrt ist, sowie der ansserordent- 
lich grossen Undarchsicbtigkeit des Hydra-Eies von sehr hohem Werth. 
Wieder zn verschiedenen Ergebnissen ist darch seine Unter- 
suchaogen Uber Lacemaria octoradiata Korotxeff ^] gelangt. Kach 
diesem Verfasser nimmt das Keimblllschen gegen die Periode der 
Reifung des Eies eine ellipsoidale Form an, wonach es bedeatend 
an Gr5s8e abnimmt and von dem Centram gegen die Peripherie ge- 
trieben wird. Dann wird nm das Ei eine Membran^) gebildet, die 
an einer Stelle unterbrochen wird , wodurch eine Mikropyle entsteht ; 
eben innerhalb dieser soil das KeimblHscben seine (peripherische; 
Lage haben. Demnachst wird der Keimfleck ausgestdssen (kann aber 
nicht als Richtungsk5rperchen gedeutet werden , und das Eeimbl&schen 
lost sich ; doch bleibt als ein Rest desselben eine schwache Contoar 
innerhalb der Mikropyle zurtick.. In einer etwas neuer^n Arbeit 3; 
gibt derselbe Verfasser an , das Keimbl9,schen schwinde erst nach 
vorgenommener (kilnstlicher) Befrnchtang. 



»j A. KoROTNBPP, Histologie de IHydre et de la LucerDAire. Arch, de 
zool. exp. et g6n. Tom. V. 1876. pag. 36S— 400. 

2; An Eiern derCyanea capillata meint auch P. Harting Notices zoologiques 
. . Niederland. Arch. f. Zoologie, Bd. II. Heft 3. 1&74— J&75 p. 1-24, Taf. I) 
eine Membran am Eierstocksei gefunden zu haben. Eine solche findet sich 
nach meinen Untersuchnngen gewiss nicht an den Eiern der Aurelia aurita. 

3; KoROTNEFP, Vcrsuch eincr vergl. Anat. der Coelenteraten. I. Nach- 
richten d. kais. Gesellsch. d. Freunde d. Naturerkenntn., Anthrop. u. Ethnogr. 
a. d. Moskauer Univ. Bd. XVIII. Heft 3. 1876. Ruseisch). Mir leider nur 
aus dem Berichte von IIoyer tekannt ( vgl. Hofmann u. Sghwalbe , Jahres- 
berichte. Bd. V. 187S. pag. 487-4S9,. 



Stadien fiber die erste Entwicklung desEies von Gonothyraea Lov6ni (Allm.) . 35 

Die Angaben Kobotneff'b stehen, wie man einsehen kann, zum 
grOssten Tbeile in einem scharfen Gegensatze zu den Ergebnissen, 
zn welchen ich fUr die von mir antersuchten Formen gelangt bin. 
Trotz mehrmaligem Kachgnchen bei HellebHk, wo die Lucemaria 
Torkommt, babe ich mir dieselbe nicht lebend verscbaffen k5nnen, 
nnd an Spiritusexemplaren , die mir vom Kopenhagener Mosenm 
dorch die Gttte des Herm Dr. Lutksn tlberlassen warden, konnte 
nichts tlber diese Verhaltnisse ermittelt werden. -— Jedefifalls sind 
die Angaben Kohotneff's grSsstentheils so unwahrscheinlich, dass 
man denselben sehr genau nachzugehen geu5thigt werden wird^;. 
— Eine Eritik der Beflexionen Kobotneff's Uber den Ursprung der 
Generationsproducte findet sich in einer frtiheren Arbeit von mir^).. 

BezUglich der Strnctur des Dotters muss ich mich ganz an 
die AufTassung von Fol^] anscbliessen. Dieser Verfasser scheidet 
scharf zwischen )>vitellus de formatiom ( Bildungsdotter j und nvi- 
tellus de nntritiona ( Nahrungsdotter } , welchen letzteren er »pro- 
tolecithea nennt. Ersterer ist eine sehr feink5rnige Substanz, in 
welcber die dnnkeln »Lecithkugebitt vertheilt sind. Besonders in- 
stmctiv bezUglich der Auffassung dieser Strnctur ist die Behand* 
long mit EssigsHure , indem ^durch dieses Beagens die Lecithkugein 
geU)st werden, wodurch das im frischen Zustande von diesen ver- 
deckte Protoplasma (a\iteUtts de formation«) deutlich hervoi*tritt. 

Das nucleoplasmatische Beticulum scheint ganz allge- 
mein verbreitet im Keimblaschen der Eier der verschiedensten Thier- 
gruppen vorzukommen. Es ist von Ed. van Beneden bei den Mam- 
malien^; and bei Asteracanthion rubens^) beobachtet, ferner von 0. 



^] In neuester Zeit hat auch 0. Hertwiq iWeitere Beitrage zur Kennt- 
niss der Bildung, Befruchtung uud Theilung des thierischen Eioa. Diese Zeit- 
schrift Bd. III. 1S77. pag. 271—279; Untersuchungen liber das unbefruchtete 
£i bet einigen Medusen und Ctenophoren angestellt; seine ganse Mittheilung 
hieriiber nimmt aber nur V2 Seite ein und beschrankt sich darauf das Vorkom- 
Dien der BicbtungskOrperchen fobne genauere Angaben ) bei diesen Formen zu 
constatiren. 

« B. S. Berqh, Nogle Bidrag til de athecate Hydroiders Histologi. Vi- 
densk. Medd. fra Naturhist. Forening i Kjobenhavn. 1877—1878. p. 186-189. 

3, H. FoL, Etudes sur le developpement des moliusques. II. H^t^ropodes, 
Arch, de zool. exp. et g^n. Tom. V. 1876. pag. 110. 

*: Ed. van Beneden, La maturation de loeuf, la f^condation, et les pre- 
mieres phases du. developpement embryonnaire des Mammif^res. Bulletins de 
Tacad. de Belgique. 2. S^r. Tom. XL. 1875. pag. 6S6. 

^j Ed. van Beneden, Contributions a I'histoire de la v6sicule germinative 

3* 



36 B. S. Bergh 

Hertwio bei Toxopnenstes lividns, bei der MaasM and bei eiuigen 
Batrachiern (Rana escolenta and temporaria^., von Trixchese bei 
Aeolidiaden (Facelina Drummondii) ^\ von Kleinenbero bei Hydra « 
endlich von mir selbst ansser bei Gonothyraea Lov^ni ferner bei 
Clava sqnamata, bei Anrelia aarita, bei Psammechinns miliaris. bei 
Toxopneustes drObachiensis, bei Echinocardinm cordatam , bei Aphro- 
dite aculeata, endlich bei einigen Ascidien Phallasia parallelogram ma. 
Ph. canina, Cynthia aggregata . Wie man sieht, ist die Existenz 
desselben bei Coelenteraten , bei Echinodermen, bei Anneliden, bei 
Tanicaten, bei Mollusken and bei Yertebraten, also in den meisten 
gr^sseren Abtheilangen der Metazoen naehgewiesen worden. 

Die Theilung and das daraaf folgende vQlIige Versehwin- 
den des Keim flecks ist nnr wenige Male in seinem Detail ge- 
schildert worden, nMmlich von Kleinexberg bei Hydra, von Ed. 
VAN Beneden bei Asteracanthion and von 0. Hertwig bei Batra- 
chiern. Dagegen kam der letztgenannte Verfasser in seinen ersten 
Mittheilnngen ttber Toxopnenstes lividns za dem fehlerhaften Re- 
snltate, es solle sich der Keimfleck nicht lOsen, sondem bestehen 
bleiben, ans dem sich iQsenden KeimblHschen herauswandem and znm 
Eikem werden. Es war dies fast ganz dasselbe Resnltat, za wel- 
chem auch frtther P. E. Muller bei seinen Untersachangen tiber 
Siphonophoren gekommen war. Dass diese zwei Verfasser za diesen 
Schlttssen geftthrt warden, liegt haaptsHchlich darin, dass ihre Un- 
tersuchangsobjecte bezttglich der Beobachtung der Theilang and Auf- 
l5sang des Keimflecks sehr wenig instractiv sind, indem sich dieser 
Vorgang bei den Echiniden and Siphonophoren sehr schnell abspielt. 
— Wegen der entgegengesetzten Angaben, die man ttber den eben 
erwahnten Vorgang bei den verschiedenen Verfassern findet, warde 
es mir also nothwendig meine Untersachangen hierttber aach aaf 
andere Formen za erweitern. Die Ergebnisse dieser Unter- 



et da premier ooyaa embryonnaire. Bull, de Tacad. de Belgique. 2. S^r. Tom. 
XLI. IS7G. pag. 38— S5. 

' 0. Hertwig, Beltr. z. Kenntn. d. Bild., Befrucht. u. Theil. des thier. 
Eie3. Die;je Zeitschr. Bd. I. 1576. pag. 351—352. Taf. X, Fig. I, Taf. XI, 
Fig. 9. 

^, 0. Hertwig, Beitr. z. Kenncn. d. Bild., Befrucht. u. Theil. des thier. 
Eies. II. Diese Zeitschr. Bd. HI. 1S77. pag. 3S. Taf. IV, Fig. 1. 

^ S. TiUNCHESB, Note zoologiche. Estratto del reudiconto dell Accad. 
d. Scienze deli Ist. di Bologna. Sessione d. 17. Maggio 1S77. pag. 12 des 
Sep.-Abdr. Fig. 1—3. 



Stndien ttber die ersteEntwicklung des Eies von Gonothyraea Lov^ni Allm.). 37 

sQchungen werde ich jetzt in der mOglichst grOssten Kttrze dar- 
stellen, won^hst dieselben sowohl wie aach die in der Literatur vorlie* 
gendeD Beobachtangen einer vergleielienden Betraehtung nnterworfen 
warden sollen. 

Bel Clava squamata (einer athecaten Hydroide) verlHuft der 
Entwicklungsgang ganz ebenso wie bei Gonothyraea Lov6ni (welche 
za der Ordnang der Theeaphora gehQrt; ; die Vorgange sind aber bei 
jener etwas schwieriger zu beobacbten als bei dieser, weil die Eier 
jener weit mehr dnnkelk^rnig nnd andarchsichtig eind. Dass die Ent- 
wicklung anch bei Hydra in ihrem Detail in ganz derselben Weise 
Tor Bicb geht, scheint nach Kleinenbebo [siehe oben) sicher zn 
seiu. Bei alien diesen Formen nimmt also die Theilung nnd Anf- 
losuDg des Keimflecks eine geranme Zeit in Ansprnch; dieselbe 
geht, wftbrend die Lage des EeimblSschens noch central ist, vor 
sicb. 

Bei Aurelia aurita verlanfen die einzelnen Abschnitte der 
Eotwicklnug in einer etwas abweiehenden Reihenfolge. Hier be- 
ginDt nUmlicb die AuflOsung des Keimflecks nieht, wUhrend das 
Keimbl&schen noch seine centrale Lage. im Ei hat ; in Eiem mit pe- 
ripheriscbem Keimblaschen kann man gewQhnlich noch den unge- 
theilten, wofalentwickelten Eeimfleck sehen. Ein solches Keimblas- 
chen mit dem nmgebenden Dotter ist in Fig. 22 dargestellt. Nur 
sehr selten babe ich nngeachtet der Darchmnsterung einer sehr gros- 
sen Anzahl von Eiern nar Kernsaft enthaltende KeimblSlscfaen ge- 
funden; Theilnngsstadien des Keimflecks babe ich bei dieser Form 
niemals gesehen. Ich glanbe daher mit einer gewissen Berechtignng 
aDoehmen za dttrfen, dass die AnflQsung des Keimflecks hier sehr 
schnell vor sich geht. MOglicherweise wird dann die bei den Hy- 
droiden der Aafldsnng vorausgehende Theilnng bei Anrelia aurita 
ToUstSndig ttbersprungen. Ganz dieselben Verh&ltnisse wie bei den 
Mednsen finden sich wahrscheinlich bei den Siphonophoren. Die 
oben referirten Beobachtungen von P. E. Mulleb lassen sehr gut 
diese Deutung zn. 

Bei den Echini den geht die Entwicklung fast ganz in dersel- 
ben Weise wie bei den Medusen und Siphonophoren vor sich. Meine 
UDtersuchnngen sind hier Uber Psammechinus miliaris und ttber ELchi- 
nocardium cordatum (eine Spatangide] , zwei Arten. die bei Helle- 
bsk sehr gemein vorkommen, angestellt. Das KeimblHschen mit 
seinem nucleoplasmatischen Reticulum und seinem einzelnen unge- 
theilten Keimflecke wird aus dem Centrum des Eies gegen die 



38 R S. Bergii 

Peripherie bin getrieben ; erst wenn seine Lage gSBz peripherisdi ge- 
worden ist, beginnen die Verftnderangen in seinem Inneren sicb ab> 
snspielen vgl. Fig. 23 — 25) . Hierbei ist nocb zn bemericen, dass bd 
diesen Formen das nncleoplasmatische Betiealam einige Zeit besle- 
hen bleibt, nachdem der Keimfleck schon angefangen hat siefa zn 
dieilen. Nach der AnflQsnng der Keimflecke aber findet man nie- 
mals eine Spur vom Nncleoplasma. Uebrigens geht wahrscfaeinlich 
anch bei den Echiniden die Theilang and AnflOsnng des Keimflecks 
sehr schnell vor sich; nnr selten fand ich Eier, welche die in den 
Fig. 24 — 25 dargestellten Verh&ltnisse zeigten, obgleich ich ron den 
beiden genannten Arten eine sehr grosse Anzahl von Biem nnter- 
snehte. Sehr selten fand ich anch Eier, in welchen es schien, als 
ob die Membran des Keiniblftschens in AnflOsnng begriffen wUre, 
wUhrend der Keimfleck noch ganz nnverletzt bestand. Dieser Um- 
stand scheint mir daranf zn denten, dass anch innerhalb derselben 
Art individnelle Schwanknngen vorkommen. — Von einer Differen- 
zimng des Dotters in eine Snssere, mittlere nnd innere Schicht, 
wie dies Selexka^j bei Toxopnenstes variegatns beschrieben hat, 
babe ich bei den von mir nntersnchten Formen keine Spar zn sehen 
vermocht. 

Bei Aphrodite acaleata, welche Art obgleich nicht beson- 
ders hUafig] bei HellebHk vorkommt, enthSlt das KeimblSschen, 
anch oachdem es eine peripherische Lage erhalten hat, nnr einen 
einzelnen, angetheilteo Keimfleck, wUhrend man bier nnr sehr sel- 
ten mehrere solcher findet. Solche Anneliden sehliessen sich also 
nach diesen Beobachtangen am nftchsten an die Echiniden nnd Me- 
dnsen an. Uebrigens kann ich mich bezliglich der letztgenannten 
Form nicht mit dem Grade von Sicherheit anssprechen wie beztlglich 
der anderen von mir nntersnchten Formen; mein Material Ton 
Aphrodite war nSmlich nicht so reich wie es von den anderen Thie- 
ren war. 

Bei den Ascidien scheint das Verh&ltniss nach meinen hanpt- 
sMchlich an den Eiem von Phallusia parallelogramma angestellten 
Untersnchungen etwa dasselbe zn sein wie bei den Echiniden, den 
Mednsen nnd den Anneliden. In KeimblMschen , welche noch ihre 
centrale Lage besitzen, triflTt man nnr ungetheilte , ganze Keimflecke. 
In Keimblaschen, die schon in die Peripherie getrieben worden sind, 



'j E Selenka, Zoologiscbe Studien. I. Befruchtung des Eies von Toxo- 
pneustes variegatus. 1878. pag. 1—3. Taf. I, Fig. 1—4. 



Studien fiber die erste Entwicklung dee Eies Yon Gonothyraea Loveni Allm.) . 39 

findet man entweder eben dasselbe oder gar keinen Keimfleck. Bei 
Phallnsia parallelogramma habe ich niemals, trotz Dnrchmnsternng 
einer grosaen Anzahl von Eiern, in einem KeimbliUchen mehr ale 
einen Keimfleck gefanden, bei Phall. canina nar ein einzigea Mai 
zwei. Dnreh Behandlnng mit Osmiamsftnre und Beale'schem Carmin 
gelang es mir indessen bei Pball. parall. Stadien anzutreffen, welche 
mich vermntben lassen, der Keimfleck iQse sicb hier obne Bich vor- 
ber zn theilen ; also wtlrde hier eine abgekttrzte Entwicklnng vorlie- 
gen. Ich habe nftmlich nnter Eiem, die im KeimblUschen einen 
scharf begrenzten, dnrch die Osminm-Canninbehandlang rubinroth 
gef^rbten Keimfleck zeigten, anch solche gefnnden, welche statt 
dessen eine sehr feink^mige, biBweilen rubinroth, bisweilen weniger 
intensir rothgefilrbte MasBe enthielten , die nicht scharf oontonrirt 
war, aber von derselben GrQsse wie der Keimfleck. Falls diese Den- 
tnng, es sehwinde der Keimfleck ohne sich vorher zu theilen, rich- 
tig ist, beginnt die AnflOsnng desselben mit dem Schwinden der 
Vacuolen in Beinem Innem. 

Nach Ed. van Beneden verhalten sich die Asteriden ziem- 
lieh verschieden von den Echiniden. Sie Bchliessen sich darin an 
die Hydroiden an, dass die Theilung and Aufl^sung des Keimflecks 
eine geranme Zeit in Anspmch nimmt, wUhrend sie sich darin von 
ihnen entfemen, dass diese VorgHnge sich erst abspielen, wenn die 
Lage des KeimblHschens eine peripheiische geworden ist. 

Bei den Hirndineen ist das YerhSlltniss nach den in dieser 
Beziehung tibereinstimmenden Untersnchungen von BOtschli and von 
O. Hertwig ein von den bei den sUmmtlichen im Vorhergehenden 
erwfthnten Formen verschiedenes. Sowohl die Theilung und Auf- 
l^sang des Keimflecks wie auch die ganze Umbildung des Keim- 
blaschens in die Richtungsamphiaster geht im Centrum des Eies vor 
sich; erst der Amphiaster wird gegen die Peripherie bin getrieben. 
Dasselbe Verh^tniss findet sich nach den Beobachtungen von BOtschli 
bei Mollusken. 

Bei den Batrachiern werden nach 0. Hertwig schon die 
central liegenden Keimblftschen polynudeolUr ; bei den Mamma- 
lien soil nach den Angaben von Ed. van Bexeden der Keimfleck 
sich nicht theilen, aber als das eine Richtungsk5rperchen aus dem 
Ei hinaustreten , w&hrend das andere von der nucleoplasmatischen 
Snbstanz gebildet wird. Die Angaben van Beneden's sind auf die- 
sem Punkte wahrscheinlich nicht richtig ; wahrscheinlich verhalten sich 
die Mammalien ebenso wie die Echiniden und die Siphonophoren, bei 



40 B. S. Bergh 

welchen Foroien anch wegen der Ungtinstigkeit des Objeetes bezQg- 
lich der Beobachtang der Theiluog and Aafl^song des Keimflecks 
dieselben VerhSlltnisse missdeatet worden sind. 

Aus der folgenden Uebersicht wird man sehen. wie vielen Mo- 
dificationen das £i in seiner ersten Entwicklang innerhalb der 
verscbiedenen Phylen anterworfen ist. 

I. Formen mit Eiern, in welehen die Umbildung des KeimblSs- 
chens bis zn der Bildnng des Ricbtangsamphiasters (incl.; im Cen- 
trum des Eies vor sich geht. 

' Hiitidineen, Mollasken. 

II. Formen, bei welehen die Theilong and AnflQsang des Keim- 
flecks im Centrnm des Eies vor sich geht, wo aber das Keimblas- 
chen dann gegen die Peripherie getrieben wird and sich erst da in 
den Bicbtungsampfaiaster ambildet. 

Hydroiden, Batrachier. 

III. Formen, bei welehen die Theilang and Aafl5sang des Keim- 
flecks an der Peripherie vor sich geht, aber eine geraame Zeit 
dauert. 

Asteriden. 

IV. Formen, bei welchen die Theilung and AafU>8ang des 
Keimflecks an der Peripherie vor sich geht and sehr schnell verl£Laft. 

Echiniden, Mednsen, Siphonophoren, Anneliden, Lacema- 
rien (?), Mammalien (?). 

V. Formen, bei welchen die Theilang des Keimflecks liber- 
sprangen wird, wo er sich also in toto I5st. 

Ascidien (?). 

Betrachten wir diese VerhUltnisse von dem Gesichtspankte der 
Darwin'schen Theorie, so werden wir mit vOlliger Berechtignng behanp- 
ten k(5nnen, dass das thierische Ei eine sehr anpassnngs- 
ffthige morphologische Individualit&t ist, welche in 
ihrer ersten Entwicklang innerhalb der verschiedenen 
Phylen bedeutenden Heterochronien and Heterx)topien 
anterworfen ist. Die meisten neueren Naturforscher , welche 
sich mit diesen VerhUltnissen besch&ftigten , batten nar ihren Blick 
auf die Einheit gerichtet ; aber es wird sicherlich nicht nnwesentlich 
sein, das Ange aach fllr die keineswegs anbetr&chtlichen, innerhalb 
der verschiedenen Phylen bestehenden Verschiedenheiten za oflfnen, 
and dieselben in Znsammenhang zu bringen sachen. 

Um eine ErklRrnng dieses Abschnittes der Entwicklang des Eies 
za fihden, brauchen wir gar keine besondere Lebenskraft zn Httlfe zu 



Studien Uber die erste Entwicklung dea EiesvonGouothyraeA Lov^ni lAllm. . 41 

nehmen; wir k^nnen uns das Ganze am leichtesten als einen sehr 
einfachen physikalisch-cheniischen Vorgang vorstellen. Es wnrde obes 
erwShnt, dass das KeimbUscben wftchst, dass also neae Substanz in das- 
selbe eingelagert wird. Hierdurch wird wahrscheinlich die cbemische 
Fonnel des Eernsaftes ge&ndert : dieser bildet jetzt ein LOsangsmittel 
fttr die nucleoplasmatiscbe Sabstanz. Indem aber diese gelOst wird, 
ist die Verbindung o£fenbar wieder eine andere geworden , welche 
jetzt im Stande ist die Keimflecke (oder den Keimfleck) za lOsen. 

Ed. van BenedenV' meint aas den Beobachtungen von Elei- 
NCN^BERO sowie aus seinen eigenen den Schluss ziehen zn k5nnen, 
dass die AnflQsung des Eeimblaschens daraus erfolgt, dass seine 
Membran darchbrochen oder zerrissen wird: er hat n&mlich in der- 
selben Ofters ein kleines Loch oder einen Riss ges^h^Q zn haben 
geglaabt. Dass in dieser Weise die Membran an einer zuf&lKgen 
Stelle zerrissen werde, erscheint nicbt sehr wahrscheinlich; denn: 
wodorch solite Solches hervorgebracht werden? Meine Beobachtun- 
gen haben mir niemals etwas Aehnliches gezeigt ; dagegen besitzt die 
Membran hUnfig Fatten und UnregelmHssigkeiten an ihrer ganzen 
Oberfi^he. Ich glaube daher annehmen zu kQnuen, dass die ganze 
Membran chemisch aafgeU>st wird. 

Das Verschwinden des Eeimblaschens ist schon in frttherer Zeit 
vielmals beobachtet worden; in das feinere Detail, welches bei die- 
sem Vorgang sowie bei der darauf folgenden Ausstossnng des Rieh- 
tangskSrperchens obwaltet, hat erst Butschli ^] einen Einblick gewou- 
nen. Dieser Verfasser stellte seine Untersachungen an Himdineen, 
Mollnsken and Nematoden an: er war der Ansicht, dass der ganze 
Amphiaster — das ganze amgebildete EeimblMschen — als Richtangs- 
kOrperchen aas dem Ei ansgestosseu werde, ein Irrthum, welcher 
bald durch die darauf folgenden in diesem Punkte vOllig ttberein- 
stimmenden Untersuchungen von 0. Hertwio, Fol und Selenka 
berichtigt ward. 

Der Naturforscher , der bezttglich unserer Eenntnisse der ersten 
Entwicklung des unbefruchteten Eies am meisten epochemachend 
wirkte, ist Oscar Hebtwig, welcher zuerst zwischen den zwei 
gnindverschiedenen morphologischen Begriffen des Eeimblaschens und 
des Eikems scharf sondei*te , and daraaf hinwies . dass die starke 



») Ed. van Beneden, Bull, de I'acad. de Belgique. 2. S6r. Tom. XL. 
IbTG. pag, 73—74. 

'I 0. Bf'TSCHLI, 1. C. 



42 R. S. Beigh 

DiffereoK, welche sich in den Angaben vieler fiilheren Antoren in 
diesem Pnnkte findet, znm g^Dsaten Theile sicb darin begrttndete, 
dass diese Begriffe immer verwechselt worden sind. Doch war es 
erst in seiner zweiten nnd dritten Mittheilnng, dass 0. Hestwig, 
fast zn derselben Zeit wie Fol nnd nnabbftngig von ihm, zn vOlIiger 
Klarbeit tlber die AnflQsnng des KeimblSscbens, die Ausstossnng dee 
Riclitang8k5rperchens und die Bildnng des Eikems gelangte. 

Hebtwio, weleher friiher die Ricbtnngskdrperchen als nicht all- 
geinein im Tbierreiebe verbreitet betracbtet hatte , wies sie jetzt bei 
so vielen Formen nach, dass er zur entgegengesetzten Annabme gedrilngt 
warde. Unter den Coelenteraten nntersncbte er indessen nnr einige 
Medusen nnd Ctenopboren in dieser Beziebnng, nnd gibt an ibre 
Bildnng im Specielleren nicbt beobacbtet zn baben*). Bei den Hy- 
droiden hat frtlber nnr Kleinenberg Riebtnngsk5rpercben bei Hy- 
dra wahrgenommen ; die Untersnchnngen dieses Yerfassers sind aber 
in diesem Pnnkte ziemlicb oberflilcblieh; er bat die Bildnng in ih- 
rem Detail gar nicht gesehen, weder den Ampbiaster noeb dessai 
iSpaltnng in das RicbtnngskGrperchen nnd den Eikem. Dnrch die 
oben mitgetbeilten Untersnchnngen ist indessen gezeigt worden, dass 
ancb bier ein Ricbtnngskdrperchen nnd ein Eikem ans einem Ampbia- 
ster. weleher sich bei der AnflQsnng des Keimbliiscbens bildet, her- 
Yoiigehe. Es bleiben nnr nocb die Spongien nnd die Artbropoden 
tibrig als Tbiere, bei welcfaen man noeb keine Sbnlicbe Verhalt- 
nisse aafgefnnden hat. 

Beztiglich der morpbologischen Deutnng der Bildnng der Rich- 
tnngsk5i-percben mnss ich micb vollstSndig an 0. Hektwig anschlies- 
sen. weleher dieselben als dnrch Zellknospnng entstanden anffasst, 
indem der ganze Vorgang ganz ebenso wie Zelltheilnng im Allge- 
gemeinen yerlRnft, nnr mit dem Unterscbiede , dass bier die eine 
Zelle verscbwindend klein ist im Verh&ltniss znr anderen. — Be- 
ztiglich des Werthes der Ricbtnngskdrperchen in physiologischer Be- 
ziehnng mnss dagegen gesagt werden, dass wir hierttber gar nichts 
wissen, obgleich verschiedene Hypothesen anfgestellt worden sind. 
Wahrend so Semper 2) nnd Selenka ') dieselben als Excretionspro- 

1 Schon fi;'!'.. batte Fol Die erste Entwicklung ties Geryonideneies. 
Jenaische Zeitac!.: Jid. VII. 1873. pag. 471-492; bei Geryonla RichtungskOi^ 
perchen nachgewieden. 

-, C. Semper, Ueb. die Entstehung der geschichteteu Cellulose-Epidermis 
der Ascidien. Arbeiten ans dem zool.-zoot. Inst, in WUrzburg. Bd. II. Heft I. 
1*jT4. pag. 12. 

^. £. Selenka, Eibildung und Larvenbildung von Phascolosoma elongatam. 
Z. f. w. Z. Bd. XXV. 1S75. pag. 444. 



Stndien uber die erste Entwicklung des £ie8 von Gouothyraea Lov^ni (Allm.; . 43 

dncte ()>Eoth der Eizelle«] betrachten, ist Rabl^) der Meinung, es 
seien dieselben nar Schutzorgane, darch Anpassung an die inaeqnale 
Dotterfnrchang erworben. Wie grundfalsch diese letztere Hypothese 
ist, wird daraus einleuchten , wenn man sich erinnert, dass Rich- 
tangskSrperchen anch allgemein verbreitet sind an Eiern, die eine 
ToUst^ndig »primordiale« Fnrchnng dnrcblanfen. -^ Endlich betracb- 
tet in nenester Zeit v. Ihering^) dieselben als »ein Mittel, dnrch 
welches die Masse des weiblichen Eeramateriales veningert, and ihr 
allzn bedentendes Ueberwiegen dem mSlnnlicben Vorkerne gegenttber 
verhindert wird«. 

Nach alien grttndlichen neneren Beobachtnngen scheint es jetzt 
ansgemaebt za sein, dass das Ei auf keiner Entwicklungs- 
stnfe YOllstUndig kernlos ist, indem der nrsprtlngliehe Kern, 
das Keimblaschen, sich in einen Amphiaster nmbildet, welcher sich 
in das KichtnngskDrperchen (oder die Richtangsk5i*perchen! and den 
Eikem spaltet. Die Hypothese Haeckel's*^) ttber den Rtickschlag 
der Eizelle in den Cytodenzustand ^j mass also zagleich mit den ans 



<; Carl Rabl, Ueb. die Entwicklungsgeschichte der Malermuschel. Je- 
iwisehe Zeitschr. Bd. X. 1876. pag. 30 des Sep.-Abdr. 

•) H. YON Iherinq, Befrachtung and Furchnng des thierischen Eies and 
ZeLltheilang nach dem gegenwSrtigen Stand der Wissenschaft. Vortrage fUr 
Thierarzte I. Serie. Heft 4. IS" 8. pag. 35-37. 

3) Vgl. z. B. E. Haeckel, Studien zur Gastraea-Theorie. 1877. II. Die 
Gastrula and die Eifurchung der Thiere. pag. 137 — 142. 

*) In neuester Zeit haben 0. Butschli 1. c. p. 196—197; und H. v. Ihe- 
RiNG (1. c. pag. 40 — 43 den Versuch gemacht, die sogenannte Plastiden-Theorie 
Haeckel 8 zu stUrzen and den Unterschied zwischen den Begriffen der Cytode 
and Zelle aoszuwischen. Als Grttnde hierfUr werden angefUhrt 1) die Kern- 
verhaltnisse der Protozoen and 2^ die Verhaltnisse im befruchteten Ei. Was 
den zweiten Piinkt betrifft, wird die Kernsubstanz zum Spermakern von dem Pi*o- 
toplasma geliefert; es kann also keln durchgreifender Unterschied zwischen 
Kernsubstanz and Protoplasma sein. Aber wissen wir wirklich dieses mit Si- 
cherheit, dass die Substanz des Spermakems von dem Protoplasma geliefert 
wirdf Keineswegsl WShrend der Bildang des BichtungskSrperchens and des 
Eikems mischt sich der Inhalt des Keimbliischens , welcher — das wird Nie- 
mand ISngnen kGnnen — aas echter Kemsabstanz besteht, mit dem Protoplasma; 
and wenn man nach der Gr(jsse des Eikems and des RichtungskSrperchens — 
welches ja sogar auch Protoplasma enthSlt — 'im VerhSltniss za der des Keim- 
blSscbens schliessen will, ist ein Theil der Substanz desselben im Protoplasma 
zurtickgcblieben ; vielleicht sammelt sich dieser Theil wieder am den Speriua- 
tozoenkopf an als Spermakern. — Was den anderen Punkt, die KemverhSltnisse 
der Protozoen, betrifft, so wird das dabei vergessen, worauf Ed. yam Beneden 
Recherchea sur les Dicy^mides. Bull, de I'acad. de Belgique. 2. S^r. Tom. 



44 ^* S. Bergh 

ihr gezogenen Consequenzen, wie bestecfaend sie aach scheinen kann, 
wegfallen. Ich mache dieee Bemerknng hier, weil es nocb nach 
dem Erscheinen der erwahnten neneren Arbeiten Verfasser gibt, 
welche diese Theorie femer anfrecht za halten versucht haben, so 
z. B. Ed. van Benedex und Paul Mayer*). Dass der erste dieser 
Verfasser zu diesem Resultate gelangt ist, ist gar nicht zu verwun- 
dern ; er macht selbst die Bemerkung, dass er Uber die InnereD Vor- 
gauge bei der BilduDg der BiehtungskQrpercbeu keine Untei'sachan- 
gen angestellt hat und also aach nicht Uber die BildaDg des Eikerns}. 
Dass aach P. Mayer zu diesem Standpankte gekommen ist, kommt 
wahrscheinlich daher, dass seine Untersuchungsobjeete Decapoden- 
eier waren, welche flir die Untereuchung ' dieser Vorgange gewiss 
sehr ongeeignet sind/ 



Bemerkangen tlber die Befrachtnng. 

Den Befrachtangsact babe ich bei Gonothyraea Lov6ni niemals 
direct beobachten k{$anen. Dies ist auch kein Wander, weil die 
Eier, wle oben bemerkt wurde, so schwierig isolirbar sind, and die 
feineren, bei der Befruchtang stattfindenden Vorgange nar sehr schwer 
durch die Wftnde der Gonozooide hindurch beobachtet werden 
k5nnen. 

Bis vor vier Jahren, wird man wohl sagen kQnnen, war eigent- 
lich fast gar nichts Uber die Befrachtnng bekannt. Dann erschien 
im Laufe weniger Jahre eiue Reihe schOner Arbeiten, besonders von 

L. AUERBACH, E. StRASBURGER 2; , 0. HeRTW^IG, 0. BUTSCHLI, H, 



XLI — XLII. 1876. p. SI — 83 des Sep. -Abdr.) trcffend aufinerksam gemacht 
und welches er eingebend begrUndet hat; dass namlich zwischen Theiiung and 
Fragmentation der Kerne scharf zu unterscheiden sei; wenn es sogenannte 
"mehrkemige Protozoen« sowie "mehrkernige Zcllen« gibt, riihrt dies daher, dass 
der Kern in diesen sich fragmentirt hat, d. h. in mehrere StUcke zerfallen ist; 
ob aber der Kern ganz oder fragmentirt aber nicht getheilt) ist, hat gewiss 
keine grOssere morphologische Bedeutung. Uebrigens wird die ganze Discus- 
sion ilber diese Fragen, so lange wir gar nichts Uber die chcmischen Formeln 
des Protoplasma und der Kemsubstanz wisson und ebensowenig Uber die ele- 
mentaren chemiachen Processe, die sich hier abspielen, ein f utiles Streiten sein. 

^ P. Maver, Zur Entwicklungsgeschichte der Decapoden. Jenaische 
Zeitschr. Bd. XL 1S77. pag. 1S8— 209. J'af. XlIl-XV. 

2, £. Strasburger, Ueber Zellbildung und ZcUtheilung. 1875. pag. 175 
bis 198. Taf. VII. 



Studien ttber die erste Entwicklung desEies von Gonothyraea Lov^ui (Allm.) . 45 

FoL, Ed. van Beneden, E. Calberla^) uud E. Selenka, welche 
allmSlig onsere Eenntnisse ausserordentlich erweiterten. Aqb diesen 
Untersachnngen ergab sich, dass das Spermatozoon in das Ei ein- 
driogt, dass demn&chst der Spermakern sich am dessen Reste bildet 
imd dass dieser Spennakern gegen den Eikern in der N9,he des 
Gentrnms des Eies) hinwandert am mil ihm zam Farehnngskem za 
verschmelzen. Diese YerhUltnisse habe ich selbst in aliem Wesent- 
lichen darch Untersnchangen an Psammechinas miliaris be- 
stitigen kdnnen^]. 

Meine einzigen positiven Beobachtangen ttber Gonothyraea 
Lov^ni, welche ttbrigens den fbr andere Formen gewonnenen Ergeb- 
nissen entsprechen, sind folgende: Einmal sab ich in einem einzi^ 
gen Ei darch Znsatz von Essigs&are zwei helle Flecke, von welchen 
der eine von einem Strahlensystem amgeben war. Sie lagen ein- 
ander benachbart dem Centrnm des Eies ziemlich nahe, standen 
aber mit einander in gar keiner Verbindang: es konnte also weder 
ein Richtnngs- noch ein Farchnngsamphiaster sein. Die einzige 
Weise, in welcher sich diese zwei Flecke deaten lassen, ist aid El- 
and Spermakern. — Dann sah ich (auch nar ein einziges Mai) 
in einem Ei sechs Strahlensysteme , die anch in keiner Verbindang 
mit einander standen. Dieses Ei ist wahrscheinlich ttberreif ge- 
wesen, and es sind dann fttnf Spermatozoen eingedrnngen. Hieraaf 
deatet aach der Umstand, dass die peripherisch liegenden (also 
wahrscheinlich jttngst gebildeten) Strahlensysteme weniger mUchtig 
waren wie die nahe dem Gentram liegenden. Die bei Gonothyraea 
sehr h^nfig vorkommenden Farchungs-Anomalien dttrflen vielleicht 



^^ E. Calberla, der Befrachtuogavorgang beim Ei von Petroiuyzon Pla- 
neri. Z. f. w. Z. Bd. XXX. Heft :i. 1S77. 

*) Selenka LasBt aus dem Spermatozoon (bei den Echiniden} nur den so- 
genannten Hals bestehen bleiben und den Spermakern bilden, nnd v. Iherino 
Kheint (1. c. p. 25) dieser Beobachtung eine generellere Bedeutung beizulegen. 
Dass sie doch keine so grosse Bedeutang haben kann, leuchtet wohl ein, wenn 
wir bedenken, dass solche Zoospermien wie die der Echiniden (aus Kopf, Hals 
und Schwanz bestehend} gar nicht ttberall vorkommen. Die Zoospermien von 
Hydra z. B. haben nach den auf diesem Punktc ganz Ubereinstimraenden Beob- 
*chtungen von Kleinenberg (1. c. pag. 31, Taf. I. Pig. 14 «) und von uiir 
^^ c. pag. 192, Taf. Ill, Fig. 8) gar keinen Halstheil; dieselben bestehen hier 
DQr aus Kopf und Schwanz , und ebenso verhalten sie sich bei Gonothyraea 
Loy^ni. Doch ist ihre Form bei der letzteren Art etwas verschieden von der 
<ier Hydra-Zoospermien ; der Kopf ist namlich an der Mitte etwas eingeschniirt 
vgl. Fig. 21). Bei diesen Formen kann also der Spermakern unmoglich aus 
dem Halstheil des Spermatozoons hervorgehen, well sich kein solcher hier findet. 



46 B. S. hergh 

daher stammen, dass die Eier oft eine ULngere Zeit in den Gono- 
zooiden liegen, tlberreif werden and von mehren Spennatozoen be- 
frachtet werden. — Ein Verhaltniss, welches an dieser Stelle noch 
£rwMhDnug verdient, ist es, dass ich weder an nnbefrnchteten noch 
an befrnchteten Eiern der Gonothyraea Lov^ni jemals eine Membran 
angetroffen babe. Hier ist eine Abweichnng von den Beanltateu 
Fol's nnd Selenka's tiber Asteriden nnd Ecbiniden. . Die Hydroi- 
den eier sind auf jeder Stnfe der Entwickliing membranloa; sie 
besitzen aucfa nieraals eine Gallerthtllle. Vielleicht liegt hier eis 
AnpassangsverhMltniss vor, indem die Eier der Hydroiden. welche 
bis zu einem sehr weit vorgeschrittenen Pnnkt der Entwicklnng in 
dem Mntterthiere liegen bleiben and in den Gonozooiden ziemlich 
gnt gegen Gefahr geschtltzt sind, keiner Membran bedttrfen, wabrend 
dagegen z. B. Eier von Asteriden and Echinidcn, welche frei im 
Meere gelegt werden and also mehr der Gefahr ansgesetzt sind, 
sich nach der Befruchtang mit einer Membran nmgeben. Unter- 
suchnngen Uber eine grOssere Anzahl von Formen haben bier zn 
entscheiden. 

Nnr sehr wenige Beobachtangen sind bisher innerhalb des Phy- 
lum der Coelenteraten tiber die Befrachtang angestellt worden. Wir 
haben hier nur der Untersachungen von A. Kokotnkff and P. £. 
MCllcr ErwUhnung za than. Korotneff meint, wie oben referirt 
wurde. das KeimblHscheu schwinde bei Lncemaria erst nach dei' 
Befruchtang; diese Angabe ist aber so unwahrscheinlich, dass maU; 
wenn man sie auch nicht durch directe Beobachtung an derselben Form 
widerlegen kann. sie doch gar nicht zu berttcksichtigen braucht. 
Viel wichtiger sind sicherlich die Beobachtangen P. E. Mulleb's 
tiber Siphonophoren , dessen Hauptergebnisse oben erwUhnt warden. 

Schon oben warden die schOnen Untersachungen Ed. van Be- 
NEDEN 8 tiber den Ursprung der Geschlechtsstoffe ans verschiedenen 
Keimblattern erwShnt. Auf denselben fussend stellt dieser Verfasser 
eine Theorie der Befruchtung auf, welche darin bestehen soil, dass 
die Elcmente des Ectoderms and die des Entoderms ftlr einen Aagen- 
blick gemischt werden am sich gleich wieder zu trennen. Die Keim- 
bliitter soUten also in sexueller Beziehung differenzirt sein, das 
Ectoderm sollte mllnnlicher, das Entoderm weiblicher Katur seiu. 
Dieser Versuch, welchem sich auch Giabd ^] angeschlossen hat, muss 



' A. GiARD, L'oeuf et les debuts de revolution. Bulletin scientifique du 
d^partement du Nord. 1S76. No. 12. pag. 252. 



Studien iiber die erste Entwtcklung d6fl EieB vonGonotbyraetiLoT^Di (Allm.). 47 

gewiss als sehr gewagt bexeiehnet werden. Darch Annabme dieser 

Theorie Bchliessen wir nUmlich die ansserordeDtlich wahrscfaeinliche 

HoiDologie mit. den enfspreehenden Vorgtogen im Pflanzenreiche aas. 

Stsasburger hat in nenester Zeit^) fttr die grOsseren Hauptabthei- 

Inngen deiB Pflanzenreiehs gezeigt, dass es dieselben Vorg&nge Bind, 

welche sich bei der Befruchtong bier and im Thierreich abspielen. 

Die Anfhahme befrnchtender Sobstanz in das Ei« (daa »KeimbUL8chena 

der Botaniker) , die Absonderung einer Membran, die Bildung des 

Spennakerns und dessen Copnlation mit dem Eikem, alles dieses 

hat er im Pflanzenreiche ^ wie es seheint, mit der gr^ssteu Sicher- 

heit nachgewiesen. Im Pflanzenreiche finden sich aber bekanntlich 

keine Oi^ne, welche mit den KeimblHttern im Thierreiche sich ho- 

mologisiren lassen. L&sst man also das Wesen der Befruchtang im 

Thierreiche darin bestehen, dass die Elemente der Keimbl&tter sich 

mischen, dann erhUt die Befruchtang bier eine ganz andere Bedea- 

tang als im Pflanzenreiche; dies ist aber ganz nnwahrseheinlich, 

weil es fast ganz dieselben VorglUige sind, welche in den beiden 

Reichen auftreten. Eber wird man mit 0. Hebtwig die Bedeatong 

der Befruchtang in ganz elementftren physikalisch-chemischen Vorgan- 

gen za sachen haben. 

Den Forchungskern in dem Zustande^ wie er kurz nach seiner 
Bildung 'darch Copulation yon Ei- and Spermakem) , also vor seiner 
Streckung and Annahme der Spindelform, erscheint, habe ich bei der 
Gonothyraea mit Sicherheit niemals sehen kt>nnen. 



Zweiter Abscbnitt 

Das befruchtete Ei. 
I. Beobachtungen ttber den Furchungsprocess^). 

Was den Fiirchnngsprocess im Allgemeinen betrifft^ so verlHuft 
er ^ganz wie bei s9,mmtlichen anderen Hydrozoen] in der Weise, 
dass die einzelne Eizelle sich erst in zwei theilt ; aus diesen entstehen 
Tier, aus diesen 8, dann 16, 32. Weiter als bis zu 32 ist es mir 

1] £. Stbasburoer, Ueber Befruchtung and Zelltheilung. Jenaische Zeit- 
•chrift. Bd. XI. 1877. pag. 435—536. Taf. XXVII— XXXV. 

S) Die folgende Schildening bezieht sich nar aaf die normalen FftUe, nicht 
aaf die vielen abnormen, welche vorkommen. 



4S K. S. Bergh 

nicht m(3glich gewesen die Zahl der FnrehiiDgskageln zu bestimmen : 
nnd wie hoch sie nach dem Aafh5ren der Farchung ist, konnte ich 
nicht entscfaeiden. Die sSimmtlichen Furchitngskugeln derselben 
Entwicklungsstufe Bind immer ganz von derselben 6r()sse and Be- 
schaffenheit; der Modns der Furchung ist also der totale nnd 
im Speciellen der vonHAECKEL*) aogenannte »primordialea. 

Der Farchnngsprocess beginnt also damit, dass die erste Fnr- 
chnngskugel sich in zwei spaltet. Die feineren Vorgftnge, welche 
hierbei stattfinden, sind folgende. Ehe das ganze Ei eine lUngliche, 
ovale Form anzunehmen beginnt, streckt sich der Kern DFurchnngs- 
kerni-] in die LUnge nnd nimmt die bekannte Spindelform an, welche 
die gewOhnliche streifige Differenzirang zeigt: er besteht ans feinen 
FUden, die zwischen zwei weit anseinander gerttckten Pnnkten ver- 
laufen , welche wir als Pole der Spindel bezeichnen konnen. Die 
Anzahl der F^den konnte anch hier nicht genau bestimmt werden; 
es kam mir vor, dass deren hier ebenso wie beim Richtangsam- 
phiaster nnd bei den sUmmtlichen spHteren Fnrchan^samph la- 
st em) etwa zwOlf waren. Diese F9,den zeigen dentliche Verdich- 
tnngen an ihrerMitte. — Der Durchmesser des Eies ist ca. 0,2 mm; 
die L9,nge der Spindel ist circa 0,04, ihre Dicke in der Mitte circa 
0,014 mm. — An jedem der Pole der Spindel findet sich ein hel- 
ler Hof, um welchen der Dotter eine dentliche radiftre Anordnung 
zeigt: die Strahlen streeken sich aber nicht bis an die Peripherie 
des Eies 2). Der Amphiaster liegt gewOhnlich nicht im Centrum des 
Eies, sondern ein wenig gegen die eine Seite gertlckt, die Seite, an 
welcher spater die Einschntirung beginnt (vgl. Fig. 17): von dem 
Riehtnngsamphiaster kann man ihn leicht dadurch unterscheiden, dass 
die Lage des letzteren immer ganz peripherisch ist. — Die weite- 
ren Verandemngen, welche sich jetzt am Amphiaster abspielen, be- 
stehen darin , dass die Verdichtnngen in der Mitte der Faden die 
>> Kernplatte« Strasburgeb's , die nmittlere Verdichtungszone« Hert- 
wig's) sich theilen, so dass man jetzt an jedem Faden zwei Ver- 



*) Haeckel, 1. c. pag. 78. 

2' Das Reagens, welches sich bei diosen Untersuchangen am zweckmassig- 
sten anwenden lasst, ist (ebenso wie bei den vorhergehenden ) Iproc. Essig- 
siiure. Um die PrSparate aufzubewahreo tropfte ich die Essigsaare in der oben 
angegebenen Weise zu , und Hess sie die hinlangiiche Zeit einwirkea ; dann 
trOpfelte ich ein wenig Glycerin dazu und kittete Aspbaltlack in der gewShnlichen 
Weise um das Dockgliischen herum. Leider erhalten sich die in dieser Weise 
angefertigten PrSparate nur 2— 3 Wochen. 



Studien fiber die erste Entwicklung des Eies von Oonothyraea Lov6ni (Allm.) . 49 

dichtangoa findel) welche zngleieh nftber gegen die Pole der Spindel 
bin gertl<^t Bind (»sei(fiche VerdiehtungBzoneiift Hsrtwio'bj . Zwisehen 
diesen seitliobeii Verdiehtiiiigszoiieii koDQte ich w&brend der ersten 
find zweiten Furchnng die Verbindnngsfftden mit Sioherbeit niciht sehen : 
sie waren nor doroh emige Pmnktreihen angedentet, bo wie dies fllr 
das zweite FurcbangBSiadiam in Fig. 18 dargeBtelltist. AnBpll- 
teren FnrcbangBBtadien kann man dagegen die VerbindangBfllden 2wi- 
Bchen den seitUchtti VepdicbtaBguoDen in der erwttnBchteBten Dentlieb* 
keit beobaobten. — DieBe Beitiiehen VerdichtangBsonen werden naeb 
nod nach gans in die bellen HOfe bineingedr&ngt ; nnd je weiter sie ge* 
gen diese binrHeken, deato atttrker and beryortreteod^ wird die ra^ 
di&re Stmetnr deB Dotters, so dass Beine Strablen znletzt fast bis 
an den Rand des Dottera sicb erstrecken. Endlicb wird die Ver- 
bindong zwisehen dM zwei SirahlenByatemen voHBtMndig nnterbro- 
chen: sie wird nnr noch dnreh mehrere Beihen von Pnnkten ange^ 
deatet (vgl. Fig. 17). Jeder der bellen Hdfe sehliesBt ein stark 
lichftreeb^ideB Kom (Nadeolns) dn, nnd die radiftre Stmctar des 
Dotters befindet sioh anf ihrem CnlrainatioDspnnkte. 

Wiihrend des letzten AbsehnitteB dieses eomplicirten Vorgangs 
im InnerNi des Sies hat anoh die ^nssere Form des Eies sich 
£a indem aagefangen. Erst bildet sieh an der einen Seite des Eies 
Diemals sohon yom An&ng an beiden Seiten; rine ziemlieb breite 
Klnft (vgl. Fig. 11 and 17). An jeder Seite dieser Kluft liegen 
die Reste des Fnrehnngsamphiastws : zwei Sonnen. zwisehen welehen, 
wie oben sohon hervorgehoben , als eine Spnr der VerbindangsflUlen 
mehrere PQnktchenreihen verianfen (Fig. 17;: diese Sonnen sind na- 
tttrlich die Kerne der sioh bildenden Farchnngskngeln zweiter Gene^ 
rati(m. Diese breite Klnft streckt sieh weiter in das Ei hinein 
nnd wird allmUlig zn einer ganz tiefen, sehmalen Fnrehe (vgl. 
Fig. 12). Wenn diese Fnrcbe etwa bis ans Gentrnm des Eies ge- 
laagt ist, bildet eieh bier an ibr ein ziemlieh grosses, bimfbrmiges 
Lomea, welohes an seinem zngespitzten Ende mit der sehmalen 
Fnrcbe zasaBamenhUngt (vgl Fig. 13). W&brend dieser Yorgftnge 
ist daaEi in nnunterbroebenen amoeboiden Bewegungen 
begriffen. Diese zeigen sich besonders an der Stelle in der Peri- 
pherie, an weleher die Klnft sich zn bilden begann, nnd dann in 
der Umgebnng des erwfthnten Lumens: es werden hier ans dem 
Dotter knrze and breite Forts&tze vorgeschoben nnd wieder einge- 
zogen, welche von einer mehr hyalinen Beschaffenheit als der 
tibrige Dotter sind; fast niemals sieht man Lecithkugeln in diesen 

Xorpholog. Jahrbaeh. 5. 4 



50 R S. Bergh 

ftPseadopodiena y welehe doeh nicht voUstftndig hyalin, gew&hnlich 
aber zieoilieb fein granalirt sind (vgl. Fig. 19 . Aqb diesen amoe- 
boiden Contractionen des Dotters folgt, dass das ursprttnglich iMra- 
formige Lumen fast bestftndig seine Fonn wechselt, indem fortwiih- 
rend nene > Psendopodien « in dasselbe hineingesclioben werden, 
wftbrend andere sicb wieder znrtickziehen, so dass es immer eine 
andere Begrenznng erbUt. Einoial z. B. beobacbtete idi , dass von 
der Antisegmentationsseite * des Eies sicb ein AnsUnfer in das La- 
men bineinschob fast bis an die Stelle, an welcber dasselbe in die 
scbmale Fnrcbe ttbergebt, nnd dieselbe in dieser Weise in zwei 
neue Lnmina sebied (vgl. Fig. 14'; spftter zog er sicb wieder znilick, 
wodnrch wieder ein einzelnes Lomen entstand. — Erst nacbdem 
das Lumen sicb gebildet und scbon eine Zeitlang fortbestand, be- 
ginnt aucb von der anderen Seite eine tiefe nnd breite Klnft sicb 
bineinzuerstrecken Vgl. Fig. 15), ganz in derselben Weise wie an 
der Segmentationsseite ; aucb sie wird allmftlig in eine scbm&lere 
Fnrcbe umgebildet, welehe zuletzt mit dem Lumen der ersten Fnrcbe 
zusammentrifft. Auf diese Weise trennen sicb die zwei nenen Fnr- 
chungskugeln (zweiter Generation). GewObnlicb kann man 
nach dem Abschluss der ersten Furcbnng, also nacbdem die beiden 
Furcbungskugeln sicb voUstSndig getrennt babm, noeb eine Spur 
des erw&bnten Lumens in der Form eines Hoblraums zwiscben den 
Zellen wabmebmen; dieses ist natflrlicb dadurcb entstanden, dass 
die zwei Zellen an der Stelle, an welcber sicb das Lumen befunden 
bat, nocb eine Zeit lang ein wenig auseinander weicben und einen 
leeren (von Wasser erfUllten) Raum zwiscben sicb lassen. Sp&ter 
wird dieser ausgeglicben , und die beiden Furcbungskugeln liegen 
jetzt ganz dicbt an einander. Die erste Furcbung dauert von ibrem 
Anfang — mit dem Anfange der Furcbung ist bier der Augenblick 
gemeint, da die Kluft an der Segmentationsseite gebildet wird — 
bis zu ibrem Abscblusse etwa eine Stnnde. Wie lange Zeit der 
Furcbnngskern zu seiner Theilung verwendet, ist mir unmOglicb 
gewesen zu entscbeiden, weil dieser Yorgang sicb bei Gonotby- 
raea nicht an lebenden Eiem wabrnebmen Iftsst — Um die slimint- 
lichen ftnsseren Yorgttnge der ersten Furcbung vom Anfaug bis zam 
Abschluss ununterbrocben beobachten zu kOnnen, und um sicber zu 



>) Durch Segmentationsseite bezeichne ich der KUrze wegen die Seite 
des Eies, von welcber aus die jrste Furche bervorgegangen ist; durcb Anti- 
segmentationsseite die entgegengesetzte Seite. 



Studten ttber die erste Entwicklung des Eies von Gtonothyraea Lov^iii AUm.) . 51 

9em , da88 dieselben nicht darcfa den Drnck des Deckglfischens aU 
terirt nnd gefftischt werden, ist die Betrachtang der Objecte in einem 
an der Unterseite eines Deckglttschens hftngenden Tropfen in einer 
fenchten Kammer' als zweckmHssiges Verfabren zn empfeblen. 

Wahrend dieser an der OberflRcbe des Eies stattfindenden Vor- 
g&nge hat die Entwicklnng im Innern gar nicbt stiligestanden. 
W&hrend man anf der Stnfe, da nur eine breite Kluft an der einen 
Seite des Eies bestand, nur zwei Sonnen beobachten konnte, eine 
an jeder Seite der Klnft, findet man, nach Umbildang der Kluft 
in die sehmale Fnrche sowie nacb Entstehung des oben erwfthnten 
Lumen, also einige Zeit yo*^ der vollst&ndigen Ti*ennnng der Fur- 
chungskugeln zweiter Generation, — dass die neuen Furcbungskerne 
sicb gew6hnlich schon in die LUnge gestreckt und die bekannte 
Spindelform angenommen haben: man siebt also an jeder Seite der 
Fnrche zwei Sonnen, durch FSden mit i^mittlerer VerdichtnngBzone« 
verbunden. GewObnlieh sind beide Amphiaster auf derselben Ent- 
wicklungsstufe : jedoch ist bisweilen der eine dem anderen etwas 
Toraus, welches sich daraus ergibt, dass der eine eine mittlere, der 
andere dagegen zwei seitliehe Verdichtungszonen besitzt, zwiscfaen 
weleh' letzteren ieh ebenso wie bei dem ersten Furchungsamphiaster 
die Verbindungsf^den nur als Reihen von Pttnktchen angedeutet 
sehen konnte (vgl. Fig. 18). Es wird aus diesen Beobachtungen 
sicher hervorgehen, dass die zweite Furehung sich einleir 
tet, bevor die erste ganz abgeschlossen ist. Wenn die 
Furchungskugeln zweiter Generation sich getrennt haben, ist gewQbn- 
lich die Theilung der Furcbungskerne zweiter Generation in die der 
dritten gleichzeitig abgeschlossen. Die radiSre Structur des Dotters 
ist — ganz wie es bei dem ersten Furchungsamphiaster der Fall war 
— auf ihrem Culminationspunkte , wenn die Verbindung zwischen 
den zwei Sonnen eben unterbrochen worden ist : die Strahlen strecken 
sich dann bis an den Rand des Eies. — Die Furchungsspindeln 
zweiter Generation haben eine Ulnge yon circa 0,04 mm : ibre Dicke 
an der Mitte ist circa 0,013 mm. 

Sobald die erste Furehung zu Ende gebracht ist, k($nnen die 
^usseren VorgSnge der zweiten sogleich beginnen, weil der innere 
Tbeil dieses Processes schon abgeschlossen ist. Es wird aus der 
obenstehenden Darstellung heiTorgehen, dass die Ltagsaxe der se- 
candaren *) Furchungsamphiaster etwa senkrecht auf der des primft- 



^ Hier ebenso wie in dem Folgenden bediene ich mich ;der KUrze wegen) 



52 H. S, Bergfa 

ren eteht ; demi die secnndlnen Amphiaster werden ja ia einer mit der 
ere ten Fnrehe paraltelen BiclitaDg aasgebildet (vgl. Fig. 18); die 
Furcfae war aber eenkrecfat auf die Lttagsaxe des priniftreii Am- 
phiastere. Uebrigens verlHoft die zweite Farchnng nieht toU- 
stSndig in der Weise wie die erstje. JBb wird an der Innen- 
seite jeder der flecnnd&reD FarefaoDgskagefai erst eiiie breite Klnft 
gebildet, weldbe aicb allmttlig in eine schmiUere Farche amwaadelt; 
an deren innerem Theile wird aber, eoweit ieh bemerken k(umte« 
kein Lnmen gebildet : aie schreitet aehr schnell gegen die Aoasenseite 
Tor, von welcfaer dann ancb eine Furcbe sich biidet, die mit d^ 
erstgebildeten znsammentrifft. Ein Stadium ans der zweiten Fnr- 
chung ist in Fig. 16 dargestellt. Ein anderer Unterschied zwischen 
der erBten and zweiten Furchung ist die Z^tdaaer. WiUirend die 
erste gew^hnlicb fast eine Stnnde in Ansprucb nimmt, danert die 
zweite oft weit kttrzere Zeit. Uebrigens liegen bier natOrlich aucb 
individuelle Verschiedeuheiten vor. Oft geht die ^ne der zwei se- 
enndHren Forchungskageln in ibrer Entwicklnng nnd Tbeilnng der 
anderen etwas vorans, so dass man einen Aogenbliek drei Farcbungs- 
kageln sehen kann. W&brend der Darcbmesser der seenndlLren 
Farcbnngskngeln circa 0,14 mm ist, messen die tertiHren im Durch- 
messer circa 0,09 mm. 

Nach der zweiten Furcbong baben wir Tier Farchongskugeln. 
Diese (terti^ren) spalten sicb jetzt in 8 ganz in derselben W^e, 
wie sich die zwei secundHren theilten. Die Ukage der terti&ren 
Farcbnngsspindel ist eirca 0,027, ihre Dicke an der Mitte circa 
O,U08 mm. Der Durchmesser der 8 neuen Furchongskngdn ist 
circa 0,06 mm. 

Weiter verlHuft der Furcbongsprocess regelmSssig und in der- 
selben Weise, indem die Kerne sich erst in die LUnge strecken, die 
Furchnngsspindeln nnd die Furchen gebildet werden, and endlich die 
nenen Zellen sich voUstSlndig trennen. Eine detaillirte Daratellong 
der spftteren Farchnngen wird daher tiberfittssig sein. — Von einem 
sp^teren Furchangsstadium sind in Fig. 20 drei Zellen daigestellt, 
▼on welchen die eioe in Theilung begriffen ist; die zwei anderen 
sind durch eine eben abgeschlossene Theilung entstanden. 

Die 16 Furchungskugeln, welche durch die Theilung der 8 ent- 



der Bezelchnungen primar, secundar, tertiar« sowohl f\ir die Furobungskugeln 
wie fiir' deren Amphiaster und Kerne. Jeder, der in diesen Sachen zn Hanse 
i8t, wird diese Bezeichnnngen sehr leicht verstehen. 



Stadien ttber die erste Entwicklung des Eies vonGonotbyraea Lov6ni (Allm.). 53 

steben, haben einen Darchmesser von eirca 0,045 mm; die LH^nge 
der neven FnrebuDgsspiiKlel ist circa 0,014, ihre Dieke an der Mitte 
circa 0,005 mm. Der DorchmesBer der 32 Zellen, welche aus der 
Theilna^ der 16 heryc^gehen, ist circa 0^036 mm. 

Kach Ablaaf des ganaen PFocesses besitzen die Zellen einen 
Dnrcbmesser von circa 0,01 mm. Jetet variirt indessen die GrOsse 
yiel mebr als w&brend der ersten Fnrcbuagsstadien. Wie oben be- 
merkt wnrde, konnte ich die Anzab] der Zellen beim Absebluss des 
FnrcbiiDgsproeesses nicbt genau bestimmen. 

II. Bemerkang^en ttber den Furchungsprocess and die 

Zelltheilung im Allgemeinen. 

Die tosseren Vorgtage, welehe wy.hrend der ersten Furchnngs- 
stadien an den Eiem der Hydroiden beobaobtet werden kOnnen, sind 
nur einmal frtlher in ihrem Detail beschrieben worden, nSlmticb von 
Klkinenbbro bei Hydra^). Dieser Verfasser bat fast ganz dieselben 
Verhaltnisse bei Hydra beobaobtet, welche oben fftr die Gonothyraea 
Lov^ni dargesteilt sind. Nacb ihm beginnt die Farchung ebenfalls 
damit, dass von der einen Seite des Eies (nnter amoeboiden Bewegnn- 
gen) eine Kluft gebildet wird, welche immer schmaier wird ; an dem 
nacb Innen gewendeten Theile dieser Furche entsteht ein grosseres 
Lumen; anch hat er die fortw£lbrenden amoeboiden Bewegnngen 
Bildung der Pseodopodien ) gesehen. Die w^hrend der Forchuug 
gebildeten Lamina sind femer bei der Entwicklung der Gtenopho- 
ren beobachtet worden, sowohl von A. Kowalevsky^) wie von H. 
FoL^); doch baben diese Verfasser dem ganzen Processe kein so 
eingehendes Stadium wie Kleinknbeag gewidmet. 

W&hrend die Beobachtungen Kleikenberg^'s sowohl bezttglich 
der Entwicklung des onbefruchteten Eies wie der llasseren Vorgiinge, 
welche sich wahrend der Furchung abspielen, von sehr hohem Wexthe 
sind, hat anffallend genng weder dieser Verfasser noch ein so sorg- 
faltiger histologischer Untersucher wie^ Franz Eilhard Schulze *) , 

>) Kj.eik£:^7B£ro, 1. c. pag. 48—51. Taf. IV. 

^) A. KowALEvSKY, EntwickluiigBgeschichte der Rippenquallen. M^moi- 
res de Tacad^mie imp^riale de St. P^tersbourg. VII. S6r. Tom. X. 186G. pag. 
2—3. Taf. I, Fig. 3—13 u. b. w. 

3) H. FoL, Ein Beitrag zur Anatomie und Entwicklungsgeachichte der 
Rippenquallen. Inaug.-Diss. Berlin. 1869. Taf. I. Fig. 3. 

_ *) P. E. Schulze, Ueber den Bau und die Entwicklung von Cordylophora 
lacustris. Leipzig. 1871. pag. 37. Taf. IV. 



54 B. S. Bergh 

noch irgend welcher der anderen Verfasser, die Bich mit der Onto- 
genie der Hydroiden besch&ftigten , eine Spur von Kernen wiibrend 
der eraten Farchungsstadien beobachtet. Sowohl Kleinekberg wie 
F. E. ScHULZE Bcbweigen vollstftndig bezttglich des Vorkonunens 
Oder Feblens von Kernen in den Farchungskugeln, nnd nach ihren 
Zeichnungen aind die letzteren nicfat Zellen, sondem Cjtoden. 
Auch findet man bei diesen Yerfassem keine Angaben ttber die ra- 
diiire Stractar. nicbt einmal fbr die spHteren Farcbangaatadien, wo 
dieselbe gar nicbt sehwierig zu sehen ist. Daas diese VerhUtnisse 
der Aufmerkaamkeit dieser grttndlichen Forscber entgangen sind, 
stammt wabracbeinlicb daber, dasa aie nicbt die paaaenden Metboden 
angewendet baben. Zu verwundern ist ea aber, daaa Kowalevsky, 
welcber die Easiga^ure ala Reagena benutzte, die Exiatenz von Ker- 
nen in den Furcbungakugeln geradezu gelaugnet hat (bei Gtenopboren . 
— Dareb die obenatebende Unterancbung aind also dieaelben Verh&It- 
nisse, welcbe anderawo bei der Zelltbeilong atattfinden, zam ertaen 
Male bei der Furcbung dea Eiea innerhalb dea Pbyluma der Goelen- 
teraten in ibrem Zusammenbang nacbgewieaen worden. Doch darf nicbt 
vergessen werden, daaa scbou frttber FolS an dem Geryonidenei Aebn- 
licbea beobacbtet bat : damals war er aber ttber die Kern* and Zell- 
tbeilung nocb nicbt zur Klarbeit gelangt, und jene Beobacbtangen 
waren in dieaem Pankte ziemlicb Ittckenbaft. 

Ea dUrfte. besondera nacb den Unsaerst wichtigen und umfasaen- 
den Untersucbungen von E. Strasburoer und 0. Bctschli, als 
aicber betracbtet werden, daaa ea in der Hauptaacbe ganz d era el be 
Vorgang ist, welcber sich bei der Tbeilnng allerZellen, 
aowobl im Pflanzenreicbe wie im Tbierreiche abapielt: 
es aind also PbSnomene von aebr allgemeiner Bedeutung, die wir 
oben bei Gonotbyraea Lov6ni gescbildert baben. Und docb atreiten 
sicb neuere Autoren bezttglicb der Deutung dieaer Vorgftnge im Spe- 
ciellen. 

So betracbtet Auerbach^ , auf seinen Unterauchungen ttber die 
erste Entwicklung dea Nematodeneiea fussend. die Kernvermebmng 
als eine »palingeneti6cbe(( , mit welcbem Namen er sie belegt, weil 



\ H. FoL, Jeuaische Zeitschr. Bd. VII. 1ST3. pag. 471—492. 

'^} Vgl. L. Auerbach, 1. c. pag. 222; und ferner: Zur Lebre von der 
Vermehrung der Zellkerne. Medic. Centralbl. 1ST6. Xo. 1. pag. 1 — 4; sowie: 
Zell und Zellkern. Cohn. Beitrage zur Biologie der Pflaozen. Bd. II, Heft 1. 
pag. 1—20. Breslau. 1S77. 



Studien tiber die erate Entwicklung des Eies vod Gonothyraea Lov6ni (AUm.). 55 

der anprttngliche Kern immer zu Grande gefaen boU, und erst nach 
dessen Untergang die beiden neaen entstehen. Die charakteristische 
Fignr, auB den zwei hellen, vom Strahlensysteme umgebenen 8owie 
dnrch eine belle Strasse verbundenen H5fen bestehend (den »Ainphia* 
stera von Fol) , nennt er die okaryolytiseheu ( kernauflOsende j oder 
ktlrzer »Earyolyma«. 

Oegenttber der Ansicht Aue&bach's betracbten Strasburgeb, 
BOtschu, 0. Hertwiq and die meisten anderen neneren Verfasser 
bet der Zelltbeilong den arsprlinglicben Kern als directen Mntterkem 
der zwei neaen Tochterkeme. Dieser letzten AafTassang muss anch 
ich micfa den oben mitgetheilten Beobacfatnngen gemftsB anschliessen. 
Dass AuEBBACH zn anderen ErgebnisBen gelangt ist, findet wabj- 
scheinlich seinen Grand darin, dass dieser Verfasser bei seinen er- 
Bten Studien nieht die Bildnng and Entwicklnng der Kemspindel 
mit den Verdicbtangszonen geaehen hat. 

Uebrigens ist dieser ganze Vorgang o£fenbar von sebr complicir-* 
ter Natur, and nnsere Einsicht in die elementliren mikrochemischen 
und moIekulUren Processe, welche beim Leben and bei der Vermeh- 
rang der Zellen stattfinden, ist allzu gering, am ons in der nSU^hsten 
Zeit ein voIlstflndigeB YerBt&ndnisB jedes Details der einzelnen PhU- 
Domene, welche hier beobachtet werden, erwarten za'lassen. Wahr- 
scheinlich wird man alle diese anf die physikalischen and chemischen 
Eigenschaften des Protoplasma, der geformten Eiweisssabstanz, zn- 
rUckzafUhren haben, in welcher man dann mit 0. HEBTwia den 
Kern als ein antomatisches Centrnm, mit activen Kr&ften aasge- 
rUstet, betracbten kann. Die~zwei hellen Pole des Amphiaster mttssen 
wohl als Attractionscentra angesehen werden (wie sie anifh von frtt- 
heren Verfassern gedeatet worden sindj, welche anf einige der Pro- 
topiasmamolekttle eine anziehende, aaf andere derselben eine ab* 
stossende Wirksamkeit ttben; darch diese doppelte Wirksamkeit 
werden dann die zwei Strahlensysteme gebildet. 

Strasburgeb hat zam ersten Male nachgewiesen, dass die iias- 
seren Vorg&nge der Farchang erst dann sich abznspielen beginnen, 
wenn die, von den zwei Sonnen ansgehenden Strahlen theils mit 
einander zasammentreffen , theils bis znr Peripherie der Zelle hin- 
aas gelangen^,. Ich glaabe die Beobachtangen Stbasbubger'b aaf 
diesen Pankt fbr das CampanaIaria>Ei vollstHndig bestlltigen zn k5n- 



M Die SnsBere Fnrchung des Ascidieneies beginnt nach demselben Verfas- 
ser nicht einseitig' aber zu derselben Zeit von beiden Seiten. 



56 B S. Bwffh 

nen. £8 wiurde obeu gezeigt, dasa der Keni, ehe noeh ii^nd welcbe 
Yeriliiderangen am Aeusseren dee Eies Btafttsiiflndeii begonnen haben, 
sich in die Ltoge streckt and in Verbindung mit eiBcm Tbetl dea Dottera 
den Furchnngsampbiaster bildet; fernerhin wiirde der Naebweis ge- 
liefert, dass die StrahleuBysteme nicbt bo stark entwickelt wareB, 
wenn sich nnr eine mittlere Verdichtangszone fand, als weiin swet 
seitlicbe yerdichtungszonen yorbanden waren, also anf der weiter 
Yorgescbrittenen EntwickluDgsEfufe , und daas ihr Culmiiiationfi- 
punkt erst dann eintrat, wenn die Verbindung zwiscben ihnen eben 
unterbrochen war; endlich, daas die Strahlen, wenn die Fnrefanng 
aneb llasseriicb begonnen war, mit einander in der Meridianlinie za* 
sa^mentrafen und bis zur Peripberie des Eies gelangten. Dass die 
toasere Furchung nur von der einen Seite ibren Auflgangspunkt 
nimmt, erfolgt wabrscbeinlicb daber, dass der Ampkiaster gew5hn- 
licb der centralen Lage im £i entbebrt, sondem gegen die eine Seite 
bin gertLckt ist (siehe oben) ; die Strablen sind also nur im Stande 
die eine Seite der Peripberie zu erreicben, und von dieser Seite ber 
ist es, dass die &U8seren VorgHnge der Furcbung sicb abznspielen 
beginnen. Verschiedene Umst&nde sprechen flir die Deutung, dass 
die Eussere Furcbung dadurch causal bedingt sei, dass 
die Radien der Strablensysteme die Peripberie des 
Eies erreicben. Erstens wird an soleben Eiern, in welchen der 
Furchungskern eine ann^hemd centrale Lage bat — wo also die 
Strablen der zwei Sonnen die Peripberie an alien Stellen erreicben 
-^ wie z. B. bei MoUusken, Ecbinodermen , Ascidien u. s. w., die 
Furcbe auf einmal im ganzen Umkreise gebildet, wHbrend bei 60- 
notbyraea, Wt peripberiscber Lage des Kerns sicb nur eine Furcbe 
sax der einen Seite bildet , an der Seite nSmlich, welcbe dem Fur- 
chungsampbiaster am n&cbsten liegt^]. Dann sprieht ancb fbr diese 
Deutung die Tbatsache, dass bei den spateren Furchungen des Go- 
nothyraea-Eies die Furcben an der ganzen OberflM.ebe der einzelnen 
Furchungskugeln auf einmal sich bilden. Indem nUmliob die Zel- 
len sich tbeilen und verkleinern, wird allmS^Iig die Lage der Kerne 
mebr central, und die Strablen der Ampbiaster sind also im Stande 
die ganze Peripherie jeder einzelnen Furchungskugel zu erreicben. 

^) Ein ganz abnliches VcrhaltniBd wie bei den Hydroiden scheint bei den 
Batrachiem sich zu finden. Nach A. Gotte (Die Entwicklungsgeachichte der 
Unke. Leipzig. 1875. p. 49— 65. Taf. II, Fig 21—23 ist die Lage des Furchiings- 
kerns constant excentrisch, und es wird anfangs die Furche nur von dom einen 
(dem pigmentirten] Pol gebildet. 



Stndien fiber die erste Entwicklung dee Eies vonGonothyra^'a Lov^ni AUm.; . 57 

Wihrend ieh in diesem Ptmkt nueh vollBt&ndig anSTBASBUR- 
6SB seUieflaeD kann, ist dies keiaeswegs der Fall bezliglich etner 
aadeffea der Theorien dieses Verfaas^rs, nftmlieh der von ihm an- 
genommenen genetischen Yerwandtscbaft zwteohen Kem and Hant- 
sehicht. Betrachten wir die sibnmtliehen Keroe in den Zellen einer 
GoQolhyraea, so ist es leicht einznsefaen, dass sie alle obne Ans- 
Dihme von einem einzigen Kerne herstammeQ^ n&mUeb ron dem pri- 
maren Farcbnngskeme; dieaer ist dnroh die Versehmelzung von £i- 
nnd Spermakem entotanden, bat also sein Hanptmateriid ant dem 
KeiffiU&schen eriialten ; das letztere ist aber nnr ein besond^s stark 
eatwiekdter Entodennsellkem. Zu der Zeit, in welcher die Befrncb- 
tang eintritt, bestebt, wie oben gezeigt wnrde, das £i aos einem 
Dotter, wekheor keine Spur einer D^erenzimng in »Haut- nnd K5r- 
nerschiekt besitzfo; es kann also weder der Eikem nocb der Sper- 
makern *] and also aucb niobt der Fnrebangskem von der Uautscbicbt 
gebildet werden, rml eine solcbe gar nicht existirt. Ancb kann 
msB dne (fifferenzirte »Haatscbicbt<i oder »Kt5mersebichtf in den 
Entodermzellen , in dem Znstande der Ansbildong ihrer typiscben 
Form gar nicbt nntersebeiden ; es wttrde daber eine sebr unwabr- 
sebeialicbe Annabme sein, dass das KeimblMscben von der Haat- 
sehicbt der Entodermzelie abstammte. 

Was die phylogenetisebe Bedeatang, des Fnrcbongsprocesses be- 
trifit, so kann dieselbe von zwei Gesichtsponkten aus betnusbtet werden, 
en^eder oamlioh als ein palingenetiscber oder als ein cenogenetiscber 
Vorgang. W&brend Ha£CK£L and mit ibm viele andere Verfasser die 
erste Betracb tangs weise bebaapten and vertheidigen, bat in der nensten 
Zdt H. V. Ihsbiko ^) den nmgekebrten Weg eingeseblagen. Indem nftm- 
licb dieser Verfasser seine >Platycocbliden<i aus den Turbellarien, die letz- 
teren aber von den Infasorien abzuleiten versocbt, greift er die Tbeo- 
lie von der Keimbltltter-Homologie scbarf an and snebt den Furebnngs- 
process nicbt als einen Vererbungs- sondern als einen Aupassungsvor- 
gang za erkl^ren. Diese Deatang wllrde es also mit sicb bringen, dass . 
man die Furchnng in den verscbiedenen Pbylen nicht als eine homologe, 
sondern nnr als eine analoge Form der Entwicklung betracbten dUrfte. 
Das Princip, nacb welobem v. Ihering zu diesem Resnltate gelangt ist, 
ist dasselbe, welcbes dieser Verfasser bei seinen morpboiogiscben Unter-* 

* Die Matterzellen der Spermatozoen besitzen auch gar keine Differenzi- 
rang in »Hantschicht« und >K(>mer8chicht«. 

* H. V. Iherinq, Yergleichende Anatomie des Nervensystems und Phy- 
logenie der Mollasken. Leipzig. 1S77. pag. 20— 21. 



58 R. S. Bergh 

suchuDgen immer geltend macht: da8s die rergleichende Anatomie 
bezttglich der Begrtlndang von Homoiogien eine weit grOssere Be- 
deutuDg liabe wie die Ontogenefle, wfthrend dagegen Haeckel n. A. 
diese zwei Factoren als ebenbtirtig ansehen. 

Gegen die Deutung v. Ihekino'b wtirde Bich wobl Folgendes 
einwenden lassen. Der FurchungsprocesB iBt ein Modus der Entwick- 
lung, welcher eine allgemeine Verbreitung durch die ganze Abthei- 
lung der Metazoen hat, and obgleich derselbe in den verBchledenen 
Phylen dieser Abtheilung bedeutenden Modificationen nnterworfen ist, 
lassen Bich doch-alle diese, wie Haeckel in seiner geistvollen 
Schrift^) gezeigt hat, sehr leicht auf eine typische Gmndform der 
Entwicklnng zurtlckftihren. — Dann finden sich ja anch Organismen 
wie die HAECKEL'sche Magospbaera plannla ^] , welche nocb anf einem 
Stadium als erwachsene IndividnalitRten verharren, ttber welches die 
sUmmtlichen Metazoen sehr Mb hinauskomnien ; dieser Umstand 
deutet darauf, dass der FurchungsprocesB , welcher anch von der 
Magosphaera durchlaufen wird, ein echter palingenetischer Yorgang 
ist. Betrachten wir also das befrnchtete Ei als homoiog einer 
Arnoebe, also in der Ontogenie der Metazoen fost das primitirste 
Stadium der phylogenetischeh Entwicklung wiederbolend, so sind wir 
gendthigt die Bedeutung des Farchangsproceeses in der Ontogenie 
als eine Recapitulation der Phylogenie anzusehen, indem wir anneh- 
men. dass sich aus den einzeln lebenden Amoeben coloniebildende 
Foimen entwickelt haben. Durch diese Annahme fftllt zwar jeder 
Versuch, die Metazoen aus Infusorien abzuleiten, weg: von einem 
vergleichend histologischen Gesichtspunkt muss aber ein solcher 
Versuch wie der, das Wassergefdsssystem der Turbellarien mit der 
contractilen Blase der Infusorien, also ein ganz morphologisches 
Organ mit einem vollstfindig physiologischen zu homologisiren, als 
sehr gewagt betrachtet werden. 

Kopenhagen, Eude August 1S7S. 



1) E. Haeokel, Studien zur Gastraea-Theorie. Jena, 1877. II. Die Ga- 
strula und dife Eifurchung der Thiere. 

2) Haeckel, Studien liber Moneren und andere Protisten. Leipzig. 1870. 
II. Die CataUacten. 



Erkianmg der Abbildungen. 



Tafel IV u. V. 



Die vorliegenden UnterBuchungen sind mit einem ZfiiSft'schen Mikroskop, 
Obj. Ay D, F, Oc. 2, 3, 4 angestellt. Fast Blimmtliche Figuren warden mit 
der Cam. luc. gezeichnet. In alien Figuren haben die beigefilgten Buchstaben 
dieselbe Bedeutung, namlicb : 



p 
h 

9 
k 


das Protoplasnia. 
das byaline Exoplasma. 
das granulirte Endoplasma. 
der Keimfleck. 


V 


der Kernsaft. 


n 
nu 


das nucleoplasmatische Reticulum, 
das Reimblaschen. 


r 
o 


das Richtungsblaschen. 
der Eikern. 


m 


die mittlere, und 




die seitlichen Verdichtnngszonen des Amphiaster. 
das Furchungslumen. 



Fig. 1 — 21. Gonothyraea Loveni. 

Fig. 1. Stellt ein junges Ei dar, welcbes das Keimblaschen mit seiner Mem- 
bran, dem nucleoplasmatischen Reticulum und dem noch ungetheilten 
Keimfleck. Die Differenzirung des Protoplasma in Exoplasma und 
Endoplasma tritt deutlich hervor. Nach einem lebenden PrSparate 
gezeichnet. VergrOsserung : 235 V 

Fig. 2a. Stellt die beginnende Theilung des Keimflecks dar; man sieht eine 

ringf^rmige Einschnttrung ; die Vacuole im Inneren hat sich in die 

Liinge gestreckt. In Fig. 2 6 ist die Theilung schon zu Ende; auch 

(lie Vacuole hat sich yollstiindig Jn zweij getheilt. Lebendes PrUpa- 

rat. Vergr. : '^/i . 

Fig. 3a und b. Zwei isoiirte Keimbliischen ; jedes dieser enthiilt eine grOssere 
* Anzahl von Keimflecken, von welchen mehrere die Biscoitform zeigen. 

Das nucleoplasmatische Reticulum ist verschwunden. OsmiumsHure- 
Carminpraparate. Vergr. : ®*/i. 

Fig. 4. Ein isolirtes Keimblaschen , in welchem der Keimfleck wahrscheinlich 
darin begriffen ist, sich mit einem Male in viele StUcke zu theilen; 



60 H. S. Bergh 

er zeigt eine maulbeeriihnliche Form. Osmiumaaure-Carminpriipiirat 
Vergr. 235/,. 

Fig. 5. £in £i -mit deutlichem peripherischen Keimblaschen » schwach ver- 
grOssert (^/i). Das Keimblaschen hat noch eine scfaarfe Contour; 
sein Inneres ist aber homogen; es zeigen sich keine Keimflecke. Le- 
bendes Praparat. 

Fig. 6. Bin iBolirtes Keimblaschen auf derselben Entwicklungsstafe wie ia 
Fig. 5, starker vergrOssert C^/i); sein Inhalt ist wasserhell. Os- 
mi amsiiure-Ca rminpraparat. 

Fig. T. £in weiter entwickeltes £i. Das Keimbllischen ist jetzt nicht mebr 
deutlich contourirt ; es schimmert nur als ein heller Fleck ganz an der 
Oberflache hervor. Lebendes Praparat. Vergr. ^/i. 

Fig. S. Ein Ei , in welchem das Keimblltochen vollstiindig verscbwunden ist 
(scheinbar auf die » Cy todenstufe « herabgesunken . Lebendes Prapa- 
rat. Vergr. »/,. 

Fig. 9. Die eine Halfte eines Eies auf derselben Entwicklungsstufe wie Fig. 8, 
nrit (\%] EssigsSure behandelt und starker vergrOssert (**/i). Der 
Rjchtungsamphiaster mit seiner mittleren Verdichtungszone wird deut- 
lich gesehen; sein einer Pol ist gegen die Oberflache km gerttckt. 

Fig. 10. Die eine Seite eines Eies auf einer weiter vorgeschrittenen Entwick- 
lungsstufe. Das^ichtungskUrpereben ist schon gebildet und abge- 
schniirt, etwas innerhalb desselben zeigt sioh der Eikern. Essigsaure- 
praparat. Vergr. 235-,. 

Fig. 11 — 15. Stellen die ausseren Formen der ersten Furchmig dar. In Fig. 11 
ist schon an der einen Seite des Eies eine brefte Kluft gebildet, 
welche sich in Fig. 12 in eine schmale Furche unrgewandelt hat; in 
Fig. 13 ist das Lumen gebildet worden. Dieses ist in Fig. 14 dureh 
ein grOsseres »Pseudopod« in zwei kleinere getheilt worden; in Fig. 
15 hnt sich das Ei auch von der anderen Seite elnzusehniiren begon- 
nen. Lebeude Praparate. Vergr. ^Vi- 

Fig. 16. Der Beginn der zweiten Furchung. Die rechts liegende Furchungs- 
kugel ist etwas weiter in ihrer Entwicklung als die linke vorgeschrit- 
ten. Lebendes Praparat. Vergr. 53/,. 

Fig. 17, Die eine Seite eines Eies, welches in der ersten Theilung begriffen 
ist, mit Essigsaure behandelt und starker vergrossert. (23s/,;. An jeder 
Seite der Kluft zeigt sich ein heller Hof, von einem Strahlensystem 
umgeben, und ein scharf contourirtes Korperchen einsch Hesse nd. Ihre 
Verbindung unter einander ist unterbrochen ; sie wird nur durch Rei- 
hen von PUnktchen angedeutet. An der Seite Ilegt das Richtungs- 
kOrperchen. 

Fig. 18. Stellt die erste Furchung, etwas weiter vorgeschritten , dar. Das 
Furchungslumen ist gebildet; an den Seiten der Furche zeigen sich 
die secundliren Furchungsamphiaster. Von diesen hat der rechts lie- 
gende eine mittlere Verdichtungszone, der linke zwei seitliohe. Die 
Strahlensysteme des letzteren sind starker entwiekelt al« die des 
ersteren. EssigsaureprSparat. Vergr. 2»/i. 

Fig. 19. Ein Stadium aus der ersten Furchung, nach einem lebenden Praparate 
gezeichnet (Vergr. 235/,). Das Furchungslumen ist gebildet; sowohi 
in diesem, wie am Anfangstheile der Furche zeigen sich die vom Pro- 



Stndien ilber die erate Entwickluog des Eies von Gonotbyraea Lor^ni (Allm.}. 61 

toplasma ausgeatreckten , der Lecithkugeln entbehrenden ^Pseudopo- 
die]i«. 

Fig. 20. Drei Farchungskugeln aus einem weit spateren Furchungsstadium, mit 
Essigsaure behandelt (Vergr. ^t). Die zwei rechts liegenden sind 
dorch eine nenerlich abgCBchlossene Theilung entstanden. Die linke ist 
in Theilung begriffen, in ihrem Innern zeigt sich ein Furchuogs- 
amphiaster mit mittlerer Verdichtungszone. 

T^. 21. Lebende Zoo^eririien. Yergr. ^/i. 

Fig 22. Aurelia aurita. 

Fig. 22. Theil eines Eies, in welchem das Keimblascben den noch ungetheilten 
Keimfleck und das nncleoplasmatische Reticulum in seinem Inneren 
zeigt, aber ganz nahe an der OberlSche ^es Eies liegt. Vergr. ^/i. 
Osmiumsaure-Carminpraparat. 

Fig. 23—25. PsammechinuB miliaris. 

Fig. 23. Theil eines Eies mit ganz peripherischem Keimbllischen, welches den 

noch ungetheilten Keimfleck enthiilt. 
Fig. 24. Der Keimfleck hat sich in mehrere Stiicke- getheilt. Das nucleoptas- 

matische Reticulum ist noch sichtbar. 
Fig. 25. Die Keimflecke ebenso wie das Nucleoplasma sind verschwunden ; der 

Inhalt des Keimblttschens ist wasserhell. 

Fig. 23 — 25 sind nach Lebenden Priiparaten bei einer Veigroase- 

rung von circa 2^/1 gezeichnet. 



Die Nasenhohlen und der Thranennasengang der 

amnioten Wirbelthiere. 



Von 

Dr. 0. Born. 



(Aus dem anatamiscken Institute zu BreslauJ 



Mit Tafel VI— VIII. 

I. 

Im zwejten Bande dieser Zeitschrift babe ich bei Amphibien ein 
dem Thrtoennasengang der Amnioten homologes Organ nachgewie- 
sen und die Entstehung desselben durch Abschntlrang einer von der 
Epidermis ins Corium eingewachsenen Epitbelleiste von der letzte- 
ren genauer beschrieben. Scbon am Schlusse dieser Arbeit wies ich 
auf die Nothwendigkeit bin, die Angaben, welche bisher tlber die 
Entwicklungsgeschichte des Thrtoennasenganges der Amnioten ge- 
macht worden sind, zu revidiren^ da dieselben mit meinen fbr das bo- 
mologe Organ der Ampbibien gewonnenen entwicklnngsgeschichtlichen 
Resultaten im offenbaren Widersprucbe standen. Alle Autoren stim- 
men darin ttberein, dass der Thranennasengang der Amnioten dnrch 
Schluss einer Rinne, die in einer gewissen Periode zwischen dem 
ausseren Nasenfortsatze (Nasendache Rathke) nnd dem Oberkiefer- 
fortsatze sich findet, zn einer Rdhre und AblQsung dieser R5bre von 
der Epidermis gebildet werde. Coste und Kolliker sind die er- 
sten, die dies behauptet Jiaben. Diese £rkld.rungsweise IfLast aber 
die Entstehung der Augenenden des ThrSiiennasenganges, der ThrSL- 
nenrQhrcben^ deren doch beim Menschen ausnahmsweise drei, beim 
Krokodil nach Rathke sogar gew5hnlich bis acht gefunden werden, 
gauz im Dunkeln. Ausserdem fiel mir schon damals auf, dass in der 
ganzen einschl^igen Literatur keine ftlr die Rinnenanlage des frag- 
lichen Organs beweiskr&ftige Schnittfigur aufzufinden war, nnd aas 



Die NaseDhdhlen und der ThriiDeniiaseDgang der amnioten Wirbehhiere. 63 

dem blossen Verschwinden einer Rinne im Relief des embryonalen 

Gesichts den erfolgten Verschluss derselben anzunehmen , erBchien 

mir kanm statthaft, da man ebensognt an ein einfacbes Verstreicben 

derselben zu denken berecbtigt war. Im Sommer vorigen Jahres an 

Et{pfen von Eidechsen- und HUhnerembryonen angestellte Unter- 

snchongen fUhrten micb auch bald zn dem Ergebnisse, dasB in Wahr- 

heit die Entwicklnng des ThrHnennasenganges bei diesen Amnioten 

von denselben Vorg&ngen ; Bildnng nnd AbsehnUrnng einer Epithel- 

leiflte, eingeleitet werde, wie bei den Amphibien. Bei Htlhnem vom 

Ende des fiinften oder Anfang des sechsten Tages der Bebrtttnng 

ist der Nachweis der Epithelleiste sehr leicht, nnr moss man, da 

die Fl&ehe des Gesicbts zwiscben . ftnsserer Nasen^fifnnng nnd Ange 

beinabe frontal stebt, sicb an Sagittalschnitte halten. Bei den Eidecb- 

sen ^^r die Anlage einer Epitbelleiste zwar ancb rasch erkannt, 

doch bielten micb die Kleinbeit nnd Complication der fraglicben 

Gebilde viel lilnger anf, ebe icb zn einem klaren Einbliok in die 

sicb bier abspielenden Ver&nderangen gelangte. So war icb ge- 

zwangen die Ober diesen Oegenstand nacb einem in der natnrwissen- 

sehaftlicben Section der seblesiscben Gesellscbaft fUr vaterltodiscbe 

Cnltur am 1 . Aagnst 1 877 gebaltenen Vortrage abgefasste vorlSlufige 

Mittheilnng, soweit sie die Eidecbsen betraf, sebr vorsicbtig zu bal- 

ten; nur die in Betreff des Jacobson'scben Organs gewonnenen 

Resultate, welcbe sicb bei der vom Thema nicbt zu trennenden Un- 

tersncbung der Entwicklung der Nasenb5ble selbst ergaben, ftlgte icb 

als sicber binzu. Im Folgenden lege icb die wabrend des letzten 

Winters und Frttbjabrs zu Ende gefUbrten Untersuchungen tiber 

Nasenb^ble und Tbranennasengang der amnioten Wirbeltbiere in 

ansfilbrlicber Darstellung vor; dieser erste Aufsatz beschHftigt sicb 

nar mit den Sauriern. Die ttbrigen Reptilienfamilien babe icb ganz 

aus dem Spiele gelassen; es gebrach mir vollstHndig an entwiek- 

Inngsgescbicbtlicbem Materiale, die Formbildungen der Ethmoidal- 

region yon erwachsenen Tbieren dieser Familien aber baben scbon 

80 viele ausgezeicbnete Forscber behandelt, dass mir eine Nacb- 

nntersucbung unfrucbtbar erschien , zumal . icb den Wertb von 

Vergleicben obne entwicklungsgescbicbtlicbe Basis im Allgemeinen 

sebr uiedrig zu scfaHtzen geneigt bin. Embiyonen von Lacerta agi- 

lis babe icb tbeils aus selbst im TeiTarium gezttcbteten Eiern erhal- 

ten, theils wurden solche fbr micb in Oberschlesiens W&ldem ge- 

sammelt; — der freundlicben Sammlerin biermit meinen besten 

Bank. Die fremden Saurier^ welcbe icb untersucbt babe, stammen 



64 G. Born 

grGestentheils aus dem Mnsenm Godeffboy in Hamburg: ich kaaii 
nicht umhiD deu meiat yorriUglichen Erhaltungssastaad d^ PrSparale 
dieses ausgezeichneten Institutes zn rtthmea, rinige Ezemplare enl*- 
uahin ich rait gtttiger Erlaubniss des Directors nnserer Anatomic, des 
Herrn Professor Hasse den Vorr&then der biesigen Sammlung; 
Leiosaurus Bellii fand sich unter einer Collection von Thieren, welche 
uiir mein Freund, der Professor G. Hieronymus ans Cordoba in der 
Argentina mitgebracht hat. Leider babe ich es versHumt die Eidech* 
senembryonen tor dem Einlegen gerade aii£En^)annen , in Folge 
dessen gebe ich nur wenige Maasse and bitte dieselben anch nnr als 
ungefahre auffassen zn woUen. Die Conservirnng der Embryonen 
geschah in der von ELEiNENBERa angegebenen verdttnnten Pikrin- 
sfture (vergl. Grundztlge der Entwicklnngsgeschichte der Thiere von 
M. Foster und M. Balfour Ubersetztvon Dr. N. Kleihenbbrg p. 245; . 
Als FUrbemittel wende ich jetzt mit Vorliebe eine concentrirte w&ss- 
rige, nur mit wenig Alkohol versetzte Losung von Bismarckbraun an, 
eine Anilinfiarbe, die ich bei College Wbigert kennen gelemt babe. 
Kdpfe von Eidechsenembryonen, die in oben angegeb^er Weise be- 
handelt wurden, bleiben 24 Stunden in der Tinctionsfltlssigkeiit and 
werden dann so lange mit absolutem Alkohol ausgezogen, bis der- 
selbe sich nur noch ganz blass braun firbt. Die Flbrbung dringt tief 
eiu, ist sehr gleichm&ssig und betrifft nicht allein die Kerne, sondem 
gibt auch den Zwischensubstanzen einen je nach ihrem Chemismus 
verschiedenen Ton ; die Intercellularsubstanz des Hyalinknorpels wird 
dunkelbraun u. s. f. Von Einschlussmassen babe ich viele pro- 
birt; die Terpentinparaflinmasse der Wttrzburger, die Calbsrla- 
sohe Eiweissmasse u. s. f. Gewiss sind alle diese Verfah- 
ren zu brauchen, es flUhren eben viele Wege nach Rom; doch 
bin ich endlich definitiv zu der in meioer ersten Arbeit fiber den 
TbrHnennasengang benntzten Methode zurtlckgekehrt. — Wenn man, 
wie ich namentlioh von College Strasser gelemt babe , zu langen 
Aufenthalt der Prclparate in dem Bergamott23l und starkes Erhitzen 
(nie ttber 45 — 50^ C.) vermeidet, so imbibiren sich auch die zarten Qe* 
webe der Amniotenembryonen vollstHndig in derselben und lassen sich 
ohne zu brOekeln in dtlnne Schnitte zerlegen. Als Anslosungsmittel 
benutze ich jetzt eine Mischung von V2 Terpentin mit 1 V2 Kreosot. 
Als Hauptvorzug der Wallrath-Ricinusol-Masse schHtze ich ihre voU- 
kommene PlasticitUt. Auf einem in die Microtomzwinge eingespannten 
Blocke derselben Iftsst sich leicht mit festgestelltem Messer eine 
ebene FlRche schneiden, auf dieser dann das aus der flflssigen Masse 



Die Nasenhohlen und der ThranennMengang der amnioten Wirbelthiere. 65 

herausgenommene und hart gewordene Praparat in jeder beliebigen 
Stellang festleimen and mittelst eines erwarmten Spatels tropfen- 
weise mit Masse nmgeben* Die K5pfe der erwachsenen Saurier 
warden theilweise dnrch Priipai-ation, hUafiger aber aueb in Schnitt- 
serien zerlegt untersacht. Will man die feinen H5hlen and Spalten 
der Ethmoidalregion darch direete Einsieht kennen lernen, so geschieht 
dies am besten an einer entkalkten Kopfhftlfte, weil es nar an dieser 
gelingt knochen- and knorpelgesttttzte Falten and Flatten, ohne den 
Epithelttberzng za zer8t(5ren, aafzaheben and aaseinanderzabiegen. Zam 
Entkalken benatzte icb zaerst Chrom-SalzsUure-Gemische, jetzt aber 
ansschliesslich die von Buscu neuerdings ( Mikroskopisehes Archiv 
Bd. XIV) empfohlene Salpetersaare. Die KiJpfe werden darch dieses 
Reagens (2 — 4 %) in kttrzester Frist von den Kalksalzen befreit and blei- 
l)en dabei aasgezeichnet conservirt, wenn dieselben nar yorher (womog- 
Hch frisch} in absolaten Alkohol eingelegt warcn. Nach dem Aas- 
wsissern bringe ich die Er>pfe aaf 2 — 3 Tage — je nach der Gr(>S8e 
— in conceutrirte Bismarckbraanlosong , darauf wieder in absolaten 
Alkohol, der in den nilchsten Tagen so oft gewechselt wird, bis er 
beinahe farblos bleibt Das Bismarckbraan dringt ttbrigens, wie die mei- 
sten andemTinctionsmittel, nicht darch die verhornte Epidermis sondern 
nur yon der Schleimhaatoberflltehe ein. Die FUrbang differenzirt sehr 
gat ; Knor|)el wird dankelbraan, Epithelien and Drttsen heller braan, 
n. s. f. Im Bindegewebe and Knochen behalten nar die Kerne den 
Farbstoff. Urn ans den Schnittserien ein richtiges plastisches Bild 
der Theile za gewinnen, yerwandte ich yielfach die von mir (dieses 
Archiv Bd. II p. 579) angegebene Modellirmethode. Ich habe fUr diese 
Arbeit wohl an 20 Modelle angefertigt, von denen einige aaf Taf. VI 
aligebildet sind. Immer niasste ich erfahren, dass das Bild, was 
ich mir vorher nach den Schnitten im Kopfe gestaltet hatte, der 
Wirkiichkeit , wie sie das Modell wiedergab, nar sehr wenig ent- 
sprach. ich hal&e dahcr bei alien schwierigeren Formbildangen, die 
8icb der directen Preparation and Anschanang entzogen, meine Za- 
flacht za der angegebenen Methode genommen. Ich glanbe, dass 
dieses Nachbildangsvcrfahren bei den jetzt so zahlreichen Untersachan> 
l?en, die an entwicklnngsgescbichtlichen Objecten mittelst der Schnitt- 
i^erienmethode ansgefnhrt werden, vielfach von entscheidendem Nntzen 
^in wttrde. Ich sehe niich zu dieser ernenerten Empfehlang am so mehr 
genSthigt, als niein Verfahren znr Herstellnng von Modellen durch Aaf- 
einanderkleben in Dicke and FlSche entsprechend vergrosserter Aas- 

Horpbolof*. Jahrbach. 5. 5 



66 Ot. Born 

schnitte aiis Wachsplatten in den gebrftachlichen Jahresberiobten im Ga- 
pitel Uber Methodik bisher nicht angefHhrt wordenist. Zar Technik der 
Mctbode will ich nar nacbtragen, dass ich jetzt fast reines, nor mit ein 
wenig Terpentin nnd ciner geringen Menge Stearin versetstes Waehs 
benntze ; Flatten ans diesem Stoff sind zwar weniger hart, aber viel 
debnbarer nnd brechen weniger leicbt, als solche von grteserem 
Stearingehalt. — Beim Ansschneiden dttnner nnd weitgeschwangener 
Bpangen lasse ich nattlrHch Qnerbalken stehen^ welche die Entfer- 
nungen Biehem nnd erst nach dem Anfkleben jedes Ansschnittes mit dem 
heissen Spatel entfemt werden. 

ZuvOrderst soil die Ethmoidalregion von Lacerta agilis nnd deren 
Entwicklnngsgeschichte, nachher erst die der tlbrigen Sanrier abgehan- 
delt werden. Diese Eintheilnng hat nicht den Sinn, als oh ich die 
znfllllig bei nns einbeimische Art ftir die nrsprttnglichste nnd darum 
massgebende bielte ; Lacerta agilis ist nnr leider die einzige Art, de- 
ren Ontogenese mir zng^nglich war nnd schon die Kenntniss dieser 
einzigen Ontogenese schion mir das Verst&ndniss der tlbrigen Fonnen 
sehr zn erleichtern. Zum Soblnss rcihe ich dann die notbigen ver- 
gleichenden nnd allgemeinen ErOrtcrungen an. 

Die NasenhSfale von Lacerta hat dareh Leydig (Die in Deatsch- 
land lebcnden Arten der Sanrier, Tubingen 1872 pag. 91 nnd 92 
eine so umfassendc and eingehende Beschrcibnng 6rfahren, dass mir 
nur wenig Nenes nachzutragen bleibt. Um dem Lcser aber den Ver- 
glcich mit den dcninilchst zu beschrcibenden, entwicklungsgeschicht- 
lichen Formen von Lacerta selbst nnd den Kigenthttmlichkeiten der 
anderen Arten zu erleichtern, werde ich meino Notizen in eine knrze 
Reproduction der Leydig' schen Angaben einflechtcn. Der geaannte 
Autor nnterscheidet die Vorhohle der Nase von der eigentlichen 
NasenhOhle. (V^crgleiche zn diesem nnd dem Folgenden Leydig's 
Dentschlands Sanrier Taf. VIII Fig. 10S.) Die erstere ist ein nnr 
wenig anfsteigender 9 von vorn nach hintcn verlanfender Gang, zn 
dem von 'der Apertnra nasalis externa her eine Art Rinne qner nach 
innen nnd ctwas nach vorn fiihrt und sich Uber eine schrage Falte 
hinweg in den8cll)en iifTiiet. Er ist mit gesehichtetem Pflasterepithel 
bekleidet, das Leydig sehr richtig mit dem der Unsseren Haut ver- 
gleicht; anch die Achnlichkcit dcs Bindcgewebslagers der Voriidhie 
mit caverncteem Gewebe kann ich bcstatigen. DrUsen fehlen ganz. 
Der hintcre Tlieil der VorhOhle erstreckt sich fiber die obcre Seite 
der vorderen H&lfte dcs Jacobson'schen Organs hinweg , der vor- 
dcrc liegt direct Uber dem M«ndhr»lilendachc. Der vorderste Ab- 



Die Nasenhoblen und der Thraaennaaengang der amnioten Wirbeltbiere. 67 

schnitt der eigentlichen Nasenhdhle liegt nooh fiber dem Jacobaon- 
sdien Oi^g;aiie ; dahinter reicht dieselbe nar dicht am Septam bis an die 
das Mandhtthlendach bildenden Knochen (Vomer, palatinnm) heran; 
seitwirts schiebt sicfa awiBchen die eigentliche NafienhOhle nnd die Gaa- 
meDpbtte des MaxiilareBuperios eine Bchief yon der QanmenflKche Daeh 
aoBBeD aaftteigende Rinne ein (Fig. 6, 7, 8 i2] , welche vom zngleich 
init dem Aasftthrangsgange des Jaeobson'schen Organs beginnt nnd 
deren Einmttndangsspalte am Dache der Mandh5hle bei Laoerta eine 
lyrafftrmige Fignr biidet, wie dies Letdig in Fignr 102 anf Ta- 
fel Vni 1. c. wiedergegeben hat. Ich komme anf diese Rinne nnien 
ansAlhrlich snriick, namentlich auf ihr Verhllltniss znr Choane und znm 
Tbnlnencanal. Die Gestalt der eigentlichen NasenhOhle wird dnrch 
die in dieselbe einragende Muschel beetimmt. Ich ftlge der Letdio- 
8chen Beschrribung 1. e. pag. 94 Folgendes hinzn. Die Mnsohel 
beginnt gleieh am Anfange der eigentiichen NasenhOhle als ein vom 
niedriger, nach hinten hoher werdender Wulst. Derselbe ist mit 
breiter Basis festgewachsen nnd nimrat allmftlig fast die ganze H5he 
der Seitenwand ein. Das Lnmen der eigentlichen Nasenhohle (Fig. 
6 A") gleicht daher anf dem Frontalschnitte anfangs einem nach ans- 
sen gebogenen Oval, bald aber einem rechtwinkKg nm den Wnlst 
geknickten Bande, wobei der abgemndete Scheitel des rechten Win- 
kels in die Ecke zwichen Septum und Boden etwas einspringt; 
dort findet sich eine rom Vomer gesttltzte Fnrche, wie Letdig be- 
schrdbt (vergl. seine Fig. 141). Der senkrechte Schenkel des 
rechtwinklig geknickten Bandes ist am oberen Ende mndlich erwei- 
tert, der andere Schenkel liegt ann&hemd horizontal und ist am 
Ende anch etwas anfgetrieben nnd nach oben gebogen. Weiter 
hinten vertieft sich die Nasenhdhle ziemlich plOtzlich Ober die obere 
Seite des Wnlstes hinweg bis an seine Aussenseite; zugleich damit 
findet nattirlich eine erhebliche Vergr5ssemng des Qnerdurchmessers 
der Masenh5ble statt nnd die Mnschel nimmt statt der Gestalt eines 
breit anfsttzenden Wnlstes die eincr schmal angehefteten aber 
breiten Platte mit dick anfgetriebenem nnd etwas nach unten ge- 
bogenen, freien Rande an (vergl. Fig. 8). (Lbtdig sagt, »mit obe- 
rem und nnterem aufgekrempten Rande«.] Gomplicirt wird die WSh^ 
lenbilduBg dadnrch, dass die tiber und nach ansscn von der Muschel- 
platte gelegene Nische eine blindc AusstUlpnng aussendet, die sich 
an der Aussenseite des hinteren Theiles des Mnschelwulstes eine 
tStrecke weit nach yom erstreckt nnd den Ansatz desselben so ge- 
wissermassen unterminirt (vergl. Fig. 7). Die Ansatzstelle der Mn- 

5* 



68 G. Bora 

scbelplatte entBpricht dem Gesagten nach dem nnteren Kande der 
Ansatzstcllc des HuschelwulsteS; befindet Bich also tief unten an der 
Sei ten wand der NasenbOhle. Der Qnerscbnitt des yerdickten Randes 
der Mnschelplatte ist nngef^hr abgernndet rechtwiuklig, die Hypo- 
tenuse nur wenig mit dem inneren Ende naeh unten geneigt and 
in die oben erw&hnte, vom Vomer gestUtzte Fnrche eingebogen. 
Der Querschnitt des Lumens der NasenhOble hat in Folge deHsen, 
soweit diese Muschelplatte mit verdicktem Rande reieht, etwa die 
Form eines Bandes, welches so im Kreis gekrfimmt ist, dass das 
obere Ende das horizontal liegende untere beinahe an der Spitze 
beriihrt; doch rcicht kurz vor der Choane der horizontal liegende. 
unter der Muschelplatte gelegene Schenkel weniger weit nach anssen, 
als der ttber derselben gelegene nnd beriihrt die untere Flliehe des 
plattenix>rroigen Ansatzes der Muschel nicht mehr; den dadurch ge- 
wonnehen Kaum nimmt der Grand der oben erwahntcn Rinne am 
Dache der Mundhohle ein [R in Fignr S^ . Der hintere, frci vorsprin- 
gende Rand dor Muschel , der etwa Ubcr der Mitte der Choane ge- 
legen ist, zcigt sich ebenfalls aufgctrieben und geht in den innem 
Rand abgernndet liber. Der plattenartige Ansatz der Muschel er- 
streckt sich aber noch etwas weiter und verliert sich gegen die 
Hinterwand; freilich ist er nur an der oberen Seite gegen die Na- 
senhohle bin frei, an der unteren Seite erreichte ihn schon vorher. 
wie oben isrwahnt, die untere NasenhiHilenausbuchtung nicht, an 
ihrc Stelle tritt der Grund der Rinne am Dache der Mundhohle und 
der sich aus demselben entwickelnde Thranencanal. Hinten schlie^Ht 
die Nasenbiihle mit oiner flachen Kuppel ab. 

Hohes, gcschichtetos Riechcpithel mit den bekannten, bier nicht na- 
her zu erortcrndcn Eigenschaften findet sich in der eigentlichen Naseii- 
hoble liings des ganzen Septums bis nahe an den unteren Rand: 
rcicht vom oberen Rande desselben liber die Decke hinweg die senk- 
rechte Seite des Muschelwulstes hinab und greift noch um den coii- 
vexen Rand desselben mehr oder weniger auf die untere Seite hernm. 
Ebenso ist die Ausstttlpung der Nasenhohle nach vom an der Anssen- 
seite des Muschelwulstes bin, die ich oben beschrieben habe, mit 
hohem Riechcpithel austapezirt. Dagegcn tritt im Grunde der ttber 
dem Ansatze der Muschelplatte gelegcncn Nische der Nasenhohle 
ein Streifen nicdrigcs Epithel auf. der auf dem Querscbnitte das die 
oberen Flachen des verdickten Randes der MuschelplatlJ beklcidcnde 
holie Epithel von dem gleichartigen an der lateralen Wand voll- 
stJJndig abtrennt (vergl. Fig. 8 unter oN). Hohes Riechepithel be- 



Die NasenhOhlen und der ThriwennaBengang dor amuioteu Wirbeltbicre. 69 

sitzt aach die hinterete blinde Enppel der eigentlichen NasenhOhlen. 
Die Ubrigen Theile derselben zdgen einschichtiges Epithel, das Ley- 
dig als Flimmer- nnd Becherzellen charakteriBirt hat. 

Zar Anatomie des JacobBon'scheu Organs mass ich bemerken, dass 
mir der pilzformige Waist am Boden desselben bei Lacerta mit dem 
Langsdarchmesser nicht, wie Letdio wiU, qner, sondem beinahe 
sagittal , mit dem vorderen Ende nnr ein wenig medianwftrts ab- 
weichend gestellt zn sein scheint. Sagittalsehnitte neben dem Sep- 
tain, wie Letdio einen anf Taf. YIII Fig. 108 seines Sanrierwerkes 
abgebildet hat, kOnnen den Wulst nnr sehief treffen, geben also keiu 
massgcbendes Bild filr die Beurtheilang der Lftnge nnd Breite des* 
selben. Ich sttltze meine Behanptang nicht nnr anf genane Modelle 
and Projectionsfignren, nach denen der LUngsdurchmesser den Brei- 
tendurchmesser nm das Doppelte nnd darttber ttbei-trifft, sondern anf 
die directe Anschannng, da es ein leichtes ist an einem entkalkten 
and nachher wieder in Alkohol gehHrteteu Kopfe mit vorsichtigcn 
Itasinnesserschnitten die Decke des Jacobson'schen Organs ohne 
Verletznng des pilzf^rmigen Wnlstes abzntragen und so von Lage 
and Gestalt desselben sich zn fiberzengen. In Leydiq's Fig. 110 
derselben Tafel scheint mir nach der Lage des AnsfUhrungsgangcS; 
das diesem entgegengesetzte Ende des isolirten Organs das vor- 
dere '^nicht das Slnssere) and die dem Beschauer zagewendete Seite 
die mediale (nicht die hintere) zn sein, das Pr&parat selbst aber der 
rechten Halfte des Thieres entnommen zu sein. Die leicht halb- 
mondfSrmige Spalte am Boden des Jacobson*schen Organs, welchc 
in den AnsAlhrangsgang fUhrt, liegt grSsstentheils in einer Ver- 
tiefang an der inneren Seite des pilzftirmigen Wnlstes, ziebt sich 
jedoch aneh noch nm sein hinteres Ende hernm. Die nnter dem tlber- 
h^genden Slnsseren Kande desselben versteckte Rinne ist mit niedri- 
gem Epithel ansgekleidet, bildet aber keine besonders vertiefte Stelle, 
die za dem Ansflihmngsgange hinftthrt, wie dies bei andem San- 
riem der Fall ist. Dieser Letztero verl&nft schrftg nach unten and 
iDnen nnd etwas nach vom , nm anf der Mnndschleimhaat zagleich 
mit einer Rinne, die von da aas bis znr Apertnra narinm interna 
hinzieht, ansznmtlnden. Die lyraformige Figur, welche die beider- 
^itigen Rinnen am Rachengcw5lbe von Lacerta nmschliessen , hat 
Letdio Taf. VIII Fig. 102 abgebildet Der mit dem Ausftthmngs- 
gange des Jacobson'schen Organs zasammen an dor Mundsdhleim- 
haat ansmttndende Anfangstheil der Kinne ist medialw&rts yon die-- 
sem gelagert, sehr wenig tief^ mit dem Gmnde in eine Furche an der 



70 Ct. Born 

nntern Seite des Vomer eingelagert and darch eine Falte, in die ein 
FortsatK desaelben Knoehens eintritt, von dem AiuiftlhroDgsgange 
geschieden. Hinter dem letzteren richtet sie sich ans ihrer yorber 
medialw&rts aafsteigenden Bichtung zur senkreohten aaf und wird 
zugleich tiefer. Ihr erweitertes blindes Ende kommt jetzt seitwarto 
neben dem lonenrande des Vomer outer die Knorpelkapsel des Jaoobson- 
schen Organs zu liegen, wfthrend sie an der Unssem Seite ein von dieser 
Knorpelkapsel herabsteigender Fortsatz begleitet, der sicb an den 
Innenrand des Gaumenastes des Haxillare snperias anlehnt (Jijr 
Fig. 6] . Bei Lacerta ist dieser Fortsatz scbmal und knrz, er erreicht 
niemals den Vorderrand der Choane; bei andem Saurieru ist er 
viel breiter nnd reicht viel weiter nacb rttckwHrts. Hinter dem 
Jacobson'schen Organe geht die senkrecht aafsteigende Bichtung der 
Binne in eine sehrUg nacb aussen gerichtete fiber, so dass sie 
bald beinahe horizontal gelagert ist; dabei wird diesolbe ziemlieh 
plotzlich viel tiefer nnd erstreckt sich unter der ganzen untereu 
Flacbe der NasenhOble bin (vergl. R Fig. 6, 7, 8). Von antes ber 
schtttzt sie der Processus palatinus des Maxillare superins, dessen 
innerer, durcb die Anlagerung des erwiihnten Knorpels eine Strecke 
weit ansgezeiebneter Band sicb lippenartig unter dem vcrengerten 
Eingapge in die Binne binwegschiebt. Die mediate Halfte der Decke 
bildet der Vomer, der Grund der Binne reicht bis zum untern Bande 
der knorpligen Seitenwand der NasenhQhle und weiter binten bis 
unter den plattenrdrmigen Ansatz des Musehelknorpels an die Seiten- 
wand [Mp Fig. 8) ; zwischen Vomer und Knorpel bleibt die Binne fiber- 
all eine breite Strecke nur bftutig von der Nasenhoble abgeseblossen. 
Entsprechend diesem nur hEutigen Tbeile der Decke Offnet sicb weiter 
hinten die eigentliche Nasenhoble in die obere Seite der Binne. Ich 
werde femerhin diese Oeffnung als »innere Choanec von xder anssereo 
Cboane« unterscbeiden, welcbe letztere den am Dache der Mundhohle 
sicbtbaren Spalt darstellt , der dem Gesagten gemftss gar nicht direct in 
die eigentliche Nasenhoble hineinftlhrt, sondem zuerst in eine scbrig 
zwischen Vomer (Palatinum) und Gaumenast des Maxillare superius 
nacb aussen aufsteigende Binne , an deren oberer Seite sicb die in- 
nere Choane findet. Der lateralwarts neben der inneren Ghoaue 
gelegene Theil der Binne ist von der eigentlichen NasenhOhle durcb 
eine dfinne bindegcwebige Falte geschieden, die von der unteren 
Seite der Muschel nach innen vorspringt ; dieser bis unter den plat- 
tenfbrmigen Ansatz des Musehelknorpels eingesenkte Gmnd ist es, 
welcber etwa in der Mitte der Choane sich abtrennt und in de& 



Die NaseahOhlen und der ThniueniuuiengaDg der amniotcu Wirbclthierti. 71 

Thriaeimasengang ilbergebt. Der letztere bat ganz neuerdings durch 
M. Wbbkb in Bonn') eine so ausfbbrliche Beschreibung in Besug 
aof Yerlanf, WHnde n. s. f* erfabren, dass ich wobl hior auf dieee 
Arbdt yerwcisen darf. Der genannte Autor Bcbliesst (pag. S36) 
init der Angabe, dass eine in ein TbrUnenrGbrcben bei Lacerta 
viridia and ocellata eingefbbrte Borate zunHchat nicbt in der 
Cboane, sondem erst knrz vor dem Jacobson'schen . Organe in der 
Bacbenb5hle zn Tage tritt, und ftigt binzn: dies »i8t klar, wenn 
man bedenkt, dass sie, einmal durcb die Choane gelangt, ibre 
schriige Filbrungslinie in der Foi-tsetznng der Rinne zwiscben deui 
stets nach vom zn scbmftler werdenden Gaumenfortsatze des Ober- 
kiefers and dem Vomer beibcb&It und demgeniass erst am genann- 
ten Orte zu Tage tritt; jedoch kann man sie aus dieser Farcbe 
leicbt bis zur Gboane berau8zieben«. Icb war auf umgekchrtem 
Wege zu demselben Kesultate gekommen, dass man nRnilich, wie 
ieh in der Torlauiigen Mittheilung bemerkte, »den Thranencanal der 
Eidecbsem (frisehe KOpfe von Lacerta agilis) »lkut Leicbtigkeit von 
der Decke der MnndbOble aus in der Fnrchc sondiren kann, die vorn 
niedrig, weiter rttckw&rts immor tiefer werdend den zar HundhDhle 
bezogenen Best der primitiven Gaumenspalte darstelltv. -— In den 
Eingang der besebriebenen llinne tritt das gescbicbteto Fflasterepi- 
tbel der Rachenscbleimbaut eine karzo Strficke weit ein ; im Uebri- 
gen finde icb den Epithelbelag einsobicbtig , die Zelleu cylindriscb 
and meist scbleimig umgewandelt. 

Die beiden knorpligen Nasenkapseln stellen zosanimen ungefahr 
die Bftlfte eines Kegels dar, dessen Basis nacb bintcn and dessen Durcb- 
sehnittsflfiohe nach anten gericbtet ist. Der Binnenraum des Ualb- 
kegels wird dnrck das knorplige Septum voUstsUidig in zwei Kam- 
mem abgetheilt, die aber mit ihren vorderen kuppelformig abgerun- 
deten Enden niebt aneinander liegen, sondern divergiren. In den so 
entstebenden kurzen Intemasalraum legt sicb der anfsteigende Ast 
des Intermaiillare ein, ein Verb&ltniss, das sobon bei mancben 
Urodelen gefunden wird (vergl. Wiedkb8H£IM) Kop&kelet der Uro- 
delen Taf. Ill Fig. 35 Triton viridescens > . Gerade da, wo die kuppel- 
formigen vorderen Enden der beiden Nasenkapseln zu divergiren 
anfangen, zeigt sieb dicht liber dem MundbOhleudacbe jedcrseits ein 
Loch sum Durcbtritte des Kanms cthmoidalis des ersten Trigeminus- 
astes [a Pig. 1). Seitlicb lauft die Kuppel in z'vei den Introitus 



>) Arohiv fUr Naturgesohichte. Bonn 1877. XLIU. B. I. 



72 G Born 

narium umgtlrtende Knorpelstreifen aus, von denen der obere den ante- 
ren nicht nur nicht erreicht, sondern audi medianwHrts gegen ihn zu- 
rticktritt (Fig. 1 mnA). Dies hllngt mit der eigentbttmlicben Form der 
Apertnra externa zusammen, welche kein einfaches Loch ist, das in 
die Yorb5hle fUbrt, Bondern eine Art Uinne, die an ibrer ^nsseren nnd 
vorderen Seite, eben in der Apertnra externa, gegen die AnssenweU 
gedffnct ist, nnd qner nacb innen nnd etwas nacb vdm zn der Vor- 
bOble binstrebt. Der vordere Rand der kreisflJnuigen Einmilndnng 
dieser Rinne in die Vorb5ble fUllt mit dem vorderen Rande der 
Apertnra externa zusammen, der bintere Rand wird eben von dem 
Vorderrande des Bicb nacb unten bernmbiegenden oberen Knorpel- 
fortsatzes nnd einem von diesem znm Ganmenast des Maxillare sn- 
perins absteigenden Bindegewebslager gcbildet. Dieses Bindegewebs- 
lager stellt mit der Aussenflacbe des Knorpclfortsatzes zusammen den 
Grnnd der Rinne dar. Den Boden der Rinne, sowie den Boden der gau- 
zen Yorb5ble bis zum Vorderrande der Khorpelkapsel des Jacobson'scben 
Organs bildet der Ganmenast des Maxillare superius, der nur ganz vom 
dnrcb den knrzen Processus palatinns des Intermaxillarc vertretcn 
wird. Der nntere Korpelbogen lagert sieb anf die obere Seite des 
Zabnfortsatzes des Oberkieferbcins anf). Vom Ende desselben ist der 
Zahnfortsatz des Maxillare snperius frei zur Aussenflacbe des Jacobsou- 
scben Organs bintibcrgespannt. Der obere Knoipclbogen ist durch eine 
Spalte von der mit der Kapscl des Jacobson'seben Organs znsam- 
menbangenden knorpligen Seitenwand der eigentlieben Nasenboble 
getrennty dnrcb welcbe der AnsfUbrnngsgang der seitlicben NasendrUse 
bindnrcbtritt (vgl. Fig. 1 ) . Letztercr passirt dabei das erwSlhnte Binde- 
gewebslager, welcbes sicb, nur von der Srusseren Haut (iberzogen — ein 
aufsteigender Ast des Maxillare sup. beginnt erst zngleieb mit der 
vollstHndigen knorpeligen Seitenwand — bis zum Uinterrande der 
eben bescbriebenen Spalte erstreckt. Der innere nnd der bintere 
Rand des Gaumenfortsatzes des Maxillare snperius nmfassen zwin- 
genfbrmig den verdickten, nnteren freien Rand des Septums und 
den vorderen Rand der Knorpelkapsel des Jacobson'scben Organs 
und treten an beiden Stellen mit der Coneba in Nabtverbindnng, da 



^l Icb bin auf dieso Vcrhaltnisso hicr noch etwas nHher eingcgangcn, als 
dies von Lbydio in seiner Ubrigcns sclir richtigen Schilderung 1. c. pag. 92, 
Zeile 7 bis 15 geschicht, wcil die Rinno, wolche bei Laccrta von der Aportiira ex- 
terna aus nach vom und innen zur Vorhohlc fUhrt, bei gcwisscn Artcn der Gat- 
tung Monitor zu einer langen ROhre, die schon in der NUhe des Augcs beginnt, 
umgebildet ist, wie weitcr unten ausfUlirlich bescbriebcn worden soil. 



Die NasenhOhlen und der ThraneiiDasengaiig der amnioton Wirbelthiere. 73 

diese nicht nnr die obere Seite des Jacobson'schen Organs be- 
deckt, sondern aach noch ttber den Bereich desselben hinans einen 
dem Septum aniiegenden Fortsatz nach vorn aussendet. 

Die knorpelige becke ist tiber dcm hinteren Theile der Vorhohle 
und dem vorderstcn der eigentlichen Nasenh(5hle in ciuera grossen 
Loche ausgeschnitten, das vom.Os nasale zugedeckt wird (/^ Fig. 1). 
Am Anfange der eigentlichen Nasenh(5hle senkt sich die Decke znr 
Bildung einer vollstiindigcn Scitcnwand herab, deren unterer Rand 
niit der Knorpclkapscl des Jaeobson'schen Organs continuirlich ver- 
verwachsen ist. Die Grenze bildet ausseu eine an der Abbildung 
des Modelles der knorpligen Nasenkai)sel deutlich sichtbare Rinne 
Fig. 1 bei *). Der Oberflache des Muschelwulstes folgt die knor- 
pelige Seitenwand der Nase mit einer nach hinten immer tiefer wer- 
denden Einbuchtnng, welchc von den Knaueln der seitlichen Nasen- 
drlise ausgeflillt und aussen durch den aufsteigenden Ast des Maxillare 
siiperins zugedeckt ist (vergl. Fig. 1 mit Fig. 6 Mio], Da, wo der 
Muschelwulst nach hinten in den verdickten Rand der Muschel- 
platte libergeht; wandelt sich die Einbuchtung der seitlichen Knor- 
pelwand in eine hinten blind geschlossenc R5hre urn, welche eben- 
falls mit Knaueln der seitlichen Nasendrltse von der Einbuchtung 
ber ansgeftUlt und mittelst einer dltnnen horizontalen Platte an 
der Seitenwand befestigt ist. Die knorplige Seitenwand selbst ist 
sehr unvoUstandig. Dieselbe erscheint tiber der Muschelplatte durch ein 
j^rosses Loch [y Fig. 1) ausgcschnitten , welches voni Ramus ascen- 
(lens des Maxillare supcrius und deni sich daruntcr wegschiebenden 
Praefrontale Webkk*) zugedeckt wird (vergl. dazu bei y Fig. 7 u. 8). 
Die seitlicb neben dem Muschelwulst sich nach voni erstreckende 
Aussttilpung der NasenhOhle liegt in einer flachen, am Innenrande 



') Ich folgc hior in der Bencnnung der Knocheu Webee, der das bisherigo 

Lacr)'male (u. Praefr.) als Praefrontale betrachtct wisqen will und als Lacry- 

male ein kleines mir schon bekanntes Knoehenblattchun , das mit seincm 

Praefrontale das Thi'anenloch in dor Orbita schliesst, anspriclit (I. o. pag. 270 

u. 271). Ich muss zwar noch die Beweise abwarten, die dor Bonner Forschor 

fiir seine Nauiengebung demniicbst boizubringen verspriclit, ehc ich mich ganz mit 

dcrselbcn einverstanden erklaren kann ; denn einmal finde ich das WEBER'sche 

Ucryniale bei einer Anzalil Saurier durch einen Fortsatz des Praefrontale ersetzt. 

zweitens stitomt das WEBER'sche Praefrontale init dcm von mir als Lacrymaiu 

bei den Urodelen (Wibdebsueim, Kopfskelet der Urodelen, Praefrontale If 

Fig. 44, 69, 76 u. s. f.) bezeichneten sehr gut Uberein; aber die Annahme der 

WEBER'sehcn Benennungsweise iibcrhob mich einer cigenrn Namenswahl und dos- 

wegen bin ich ihr hier vorlSufig gefolgt. 



74 G. Born 

in die jVussenseite der Mu8chelr5hre unibiegeDdeu Knorpelfichale, die 
aussen auch noch darch das Loch y ausgeschnitteii wird, wie Fig. t 
and Fig. 7 lehren. Der MuBchelknorpel hat etwa die Form, als weun 
die uoch weiche Seitenwand der Nasenhohle mit einem Finger nach 
hinten nnd innen eingestUlpt w%re, doch 80, dass die handschahfinger- 
fdrmige EinstUlpang lateral mit der Seitenwand in Verbindung geblie- 
ben ist ; besser aber als dieser naheliegende Vergleich nnd eine noch so 
nmstHndlicbe Besebreibnng werden Fig. 1 , bei der man durch das Loch 
y in die tiber der Muscbel gelegene Nisehe der Nasenhohle nnd anf 
die Mnschelrohre blickt, und die Schnittfignren 6, 7 n. 8 ttber das 
Verhalten der KuorpehvMnde belebren. Die nnter der Mnschel gele- 
gene Nisehe der NasenhQhle besitzt nur ganz vom im Bereiche des 
Muschelwnlstes eine knorplige laterale und theilweise anch eine 
nntcre Wand (bei wiV in Fig. 7), wciter nach hinten [uN Fig. 8) 
zicht sich der Knorpel erst von dem Boden und dann auch von der 
lateralen Seite dieser Gegend znrilck, wo sich, wie schon erwahnt, 
der Grund der Rinne [li] zwischen eigentlicher Nasenhohle und 
dcni Maxillare snperius, bis zur UnterflSlche des plattenf&rmigen An- 
satzes dor knorpeligen MuschelrObre vorschiebt. Zur Kenntniss dieser 
letzteren ist nachzutragen, dass dieselbe im Ganzeu die Form des ver- 
dickten Bandes der Muschelplattc nachahmt, aber einen kammft>rmi- 
gen vorspringenden innern Band (Fig. b) besitzt, den wir bei eini- 
gen* Brevilinguiem (Scinous, Gongylus u. s. f.) noch viel starker 
ausgebildet findcn weixlen. Das Knorpelgewebe dieses Kammes 
erscheint etwas grosszelliger und nimmt nicbt dieselbe dunkle Far- 
bung in Bismarckbraun an, wie dies sonst der Fall ist. Weiter 
endet der plattenfbrmige Ansatz der Muscbel nicht zugleich mit 
der MuschelrObre, sondem verlslngert sich noch bis zur knorpligen 
Hinterwand; unter dieser ^Uber den Bereich der Muschelrohre etwas 
nach hinten verlUngerten Platte liegt der aus dem Grunde der Rinne 
[7^) sich cntwickelude Anfang des Thrlinencanals. Seine innere Wand 
bildet ein vom medialen Rande dieser Platte herabsteigender Knor- 
pelfortsatz, der den ThrHnencanal an der inneren Seite eine Streeke 
weit nach hinten begleitet, um dann in die horizontale umznbiegen 
und an seiner nnteren Seite zu verlaufen. Er endet frei in der 
Orbita. Soi^eu hat denselben zuerst erwahnt (Beitr^e zur Kennt- 
niss der Nasenwandung und besonders der Nasenmusdheln der 
Reptilien, Morphol. Jahrbuch L pag. 482) und Weber ihn einer ge- 
nauen Beschreibung gewiirdigt [1. c. pag. 335 u. 336 und Fig. 13, 
14, 15 auf Taf. XIX]. Der Ansatz des Fortsatzes an die Muschel- 



Die Nasenh&hlen und der Thr&nenuaaengHDg der amnioten Wirbelthiere. 75 

platte liegt dem Gesagten za Folge niobt ganz in der Fluoht der 
lateralen Nasenwand, sondem etwas medialwftrtB davon, wie dies 
auch Fig. 1 [Kf] richtig wiedergibt, wo im Uebrigen die Form 
desselben nur sebr angefahr herauBgekommeu ist ; namcntlicb ist das 
Ende viel sa breit. Die niedrige Seitenwand der ttber der Mu9chel 
befindliehen Nische, die Decke und ein von der Kapsel des Jacobson- 
Bcben Organs anagehender, platter Fortaatz, der ueben dem.unteren 
Kande des Septum bei Lacerta siemlich steil gestellt verlHaft (Fig. G, 
7, 8 Kv) y vereinigen sich in einer flacben Knorpelknppel znr knorpli- 
gen Hinterwand der Nasenhttbie. Diese Knorpelkuppel b&ogt ttbrigens" 
innen nicbt etwa niit dem Septum zusammen, sondem ihr flneier In- 
nenrand ist neben ibm sobalenartig naob vom gebogen, so dass oin 
Sobnitt aus dieser Gegend neben dem Durcbschnitt des Septnms 
jederseits einen mit der Conyexit&t gegen dasselbe gebogenen Knor- 
pelstreifen sehon lasst , etwa wie ) | (. Kehren wir zur Knorpel- 
kim>8el des Jacobson'seben Organs znrllek. Dieselbe bat die Form 
einer naob oben offenen Scbfissel, wobei die Innenwand der Schtlsael 
durch den untersten Tbeil des Septums dieser Gegend vertreten wird ; 
mit diesera ist aber nur die vordere Wand der Knorpelschale con- 
tinnirlicb verbnnden, der eigentliebe Boden ist vom nnteren Ilande des 
Septums durcb einen von Bindegeweben ausgeftillten Scblitz getrennt, 
der auch weiterhin den neben dem Septum vom Jaoobson'scben Organ 
aus rtiokwarts ziebenden Fortsatz [Kv] , der wie ich eben erwKhnt in 
die biotere Kuppel der NasenhOble ttbergebt, vom Septum scbeidet. 
Der obere Rand der Knorpelscbale ist nacb innen umgekrempt, auf ibm 
lagert die Concha wie auf einem Babmen; ibr medialer Band ist 
am Septum etwas hinaufgeschlagen und sendet einen Fortsatz naob 
hintenj der nocb in Figur 6 bei c zu seben ist. Aebnlich ist auob 
der laterale Band etwas aufw&rts gebogen. Da wo die Knorpelsebtts^ 
se] naob oben mit andern knorpligen Tbeilen continuirlich verbun- 
den ist, wie aussen mit der Seitenwand der eigentlioben NasenhOble, 
Oder durch andere Thcile vertreten wird, wie innen durch das Sep- 
tum, gibt es natUrlicb keine eigentUcben ttberbftngenden Bfinder, son- 
dem dieselben werden duroh vorspringende Leisten vertreten. 

Anmerk. Eine vollstandtgere knorpeligo Docke des Jacobson'schcn Or- 
gHDs, wie sie Flbischbr (»B6itrage zu der EntwioklQngsgeBchichte dea Jaoobson- 
schen Organs und ^ur Anatomie dor Na8c«. Aus den Sitzungsberichtcn dor 
physikaliscb mcdicinischcn Socictat zu Erlangeu, 12. November 1877) anzunch- 
inen scheint , kann Ich nicht findcn. Fleischer meint pag. 1 1 : »Dagegeii cr- 
balt 8io sich bei L}>ccrta« (nSmlich die frUbere Knorpelkapsel des Jacobson'scben 
Organs) «ttuch noch im erwacbsenen Zustande in viel grUsserer Ausdehniing und 



76 G. Born 

• 

ist als di'.jne KnorixjllaiDollc untor dem Os oonchae zu findeiK. Meiner Erfah- 
ruQg uath ist die Concha in keincm Entwicklungsstadiuui knorplig doublirt. 
Uebrigcns mcint vicileicht dcr Alitor mit dcm Wortc »in vicl grilsseror Aus- 
dchnuug" ebcn nicht nichr, als den knorpligcn Rahmcn meiner Darstellung. 

Am Boden der Enorpelschttssel fUr das Jacobson'scbe Organ 
erhebt sich ein den beschriebenen pilzfbrmigen Wulst sttttzender Knor- 
pelfortsatz yon gleicher Glestalt and Richtung, wie jener. Die Lttcke, 
die sicb von der Innenaeite nm das hintere Ende desselben henunziebt, 
ist im Knorpel yiel breiter als die Spalte in der Sebleimbant. Vor dersel- 
ben^ doubliren Vomer und Gaumeuast des Maxillare snperius den knor- 
peligen Boden des Jacobson'schen Organs vollstandig, beim Beginn dcr 
Lilcke folgt das Maxillare genau ihrem lateralcn Rande, wftbrend sie der 
Vomer von innen nnd binten her einengt. Eine ans der Convexit&t der 
halbmondfdrmjgen Liicke nach binten weiter in den knorpligen Boden 
einsehneidende Spalte verdockt der sieh weit naeb aussen vorsehiebende 
Vomer vollst^ndig. Unter diesem lagert bier der Grund der, wie ieh oben 
beschrieb, binter dem Ausftthmngsgange des Jaeobson'sehen Organs 
zar senkrechten aafgerichtetcn Kinne R. Dieselbe wird dabei, wie 
ich ebeufalls schon bemerkt babe, an der ftusseren Seite von einem 
hakenfbrmig von der unteren FllUshe der Knorpelkapsel ausge* 
henden Fortsatzo begleitet, der sioh am Innenrand des Gannien- 
astes des Maxillare superius^ den Eingang in die Rinne lateral nnd 
von nnten begrenzend, nocb eine Streeke weit naeb binten ziebt (Khi 
Fig. 6 u. ]). Ich vermnthe, dass derselbe, der bei andem Sanriem 
(Acaloboten z. B.) viel ausgebildcter gefunden vnrd, mit dem von 
SoLOBR 1. c. pag. 476 flir Python tigris beschriebenen identisch ist. 
Den zweiten Fortsatz, der von der niedrigen Uinterwand der Knor- 
pelschQssel des Jacobson'scben Organs, neben dem nnteren Bande 
des Septnm hin, oberhalb des Vomer nnd Palatiuum {Kt> Fig. 6, 
7, 8) nach rOckwftrts ziebt, um endlich in das hintere Ende der 
die Nasenh<5hle umscbliessenden Knorpelschale ttberzngehen; babe ich 
schon oben abgehandelt. 

Aus der knorpligen Hinterwand nnd Decke der Nasenhohlen 
ist jederseits ein dreieckiges StQck (bei e Fig. 1) ausgeschnitten. 
Die beiderseitigen dreieckigen Lticken hUngen in der Medianebene 
zusammen, doch sind ihre Ebenen gegen einander geneigt. Wo sich 
diese Ebenen in der Medianen schneiden, steht das Septum mit freiem 
Rande in ciner schrUgen Linie an. In die RUume, welche aus der 
hintem oberen Ecke der Nasenkapseln jederaeits neben der Median- 
ebene durch diese LUcken heransgeschnitten sind, kommen die Bulbi 



Die Nasenhoblen and der Thranennasengang der amnioten Wirbelthiere. 77 

olfactorii and die AnfsLnge der lUechiierveii zu liegen, der Abschluss 
gegen die Nasenhohle ist nur hfiatig. £twa in der Mitte des Ans- 
schnitts der Hinterwand geht jederseits von demselben ein nmdlicher 
Knorpelbalken unter dem Riechhim nach rUckwUrts, die beidersei- 
tigen Knorpelbalken eonvergiren allm&lig and vereinigen sieh etwa 
dem grOasten Umfange der Aagftpfei entsprechend mit dem oberen 
Rande des Interorbitalseptnms, einer directen Fortsetznng des Nasen- 
septumS) za einer auf dem Frontalabschnitte Y fdrmigen Figur. 

Bei Letdig 1. e. pag. 95 bleibt es etwas nnentscbieden, ob die 
seitliehe Nasendrttse (Nasendrttse Johannes Huller's kurzweg), die 
in dem Muschelwulst and in der Muschelrohre enthalten ist, Aus- 
ftlhrnngs^nge aaf die Schleimhaut dieser Theile aussendet oder nnr 
mit dem AasfUhrnngsgange znsammenhangt , der in die NaseuhOhle 
gerade an dem vordem Kande der vollstandigen Beitenwand, an der 
Grenze zwischen Yorhohle and eigentlicher Nasenhohle, einmtlndet. 
Icb kann nach dem Ergebnisse der Schnittserien darch Eopfe er- 
wachsener and noch mehr embryonaler Thiere aafs bestimm teste 
versiehern, dass nur das Letztere der Fall ist. Die AnsfUhrangs- 
gange, welche, wie dieser ansgezeichnete Beobaohter sehr richtig 
beschreibt, mit schnppig grappirten Zellen bekleidet das Epithet der 
Musehel durchbrechen , gehuren kleinen Krypten an {BD in vielen 
Figuren), die ttberall im Bereiche des hohen Rieehepitbels rorkommen 
abcr anch denselben nirgends ttberschreiten ; icb stehe nicht an die- 
selben den Bowmann'seben DrUsen der S&uger gleichzusetzen. Uebri- 
gens hat dieselben Leydio sehr wohl gesehen and neigt am Ende 
des Capitels — nach der Betrachtang von Anguis — auch za der An- 
sicht, dass sie von den seitlichen Nasendrtlsen streng za scheiden 
seien. Der Zweifel mag wohl dadaroh entstanden sein^ dass der 
Muscbelknorpel stellenweise defect ist and dann die KnRoel der seit- 
lichen Nasendrlise dicht nnter die Schleimhaat zu liegen kommen. 
Gerade an dem Eingang der Muschelrohre, da wo sioh in der Knor- 
pelkapsel das Loch d befindet, drangen sie, wie Figur 7 beweist, 
cine Anzahl ihrer Kniiaei bis auf das Dach der Nase anter den 
oberen Rand des Ramus ascendens, das Maxillare and den am mei- 
sten nach vom yorgeschobenen Zipfel des Praefrontale hinauf. 

Die jtlngsten Embryonen ron Lacerta agilis , die ich untersucht 
babe, halten die Mitte zwischen den yon Rathke (Entwicklungsge- 
schiehte der Natter) auf Tafel VII in Fig. 6 and 7 abgebildeten 
Kopfen. Die Nasenhohle offnet sich in einer verbal tnissmiissig langen 



76 O. Born 

Spalte, die ron der Vorderflacbe des Gesiehto liber die abgeinndete 
Kante, die diese von der Garnnenflilche trennt*. hioweg aof lelztere 
nbergreift (vergl. dazu Fig. 25). Am Gesicht ist sie tod aufgewal- 
steten REndern atngeben, deren Enden beim Uebergang anf die Oan- 
menfliche einander geofthert sind. Dieee nttBtemartig aa^triebenen 
R&nder werden yon den Autoren als innerer nnd ftusiierer Nasen- 
fortsatz bezeiehnet. Der Oberkieferfortsatz ist anfftnglich yon der 
Nasenspalte noeh weit entfemt (Fig. 25 O; , er endigt unter dem Ange 
binziehend leicbt kolbig angeschwoHen. Die Nasenspalte hat einen 
schrag nach anssen and hinten geriehteten, dabei etwas gekniekten 
Verlanf , fiber das am Ganmen getegene , etwas erweiterte Ende 
derselben legt sich bald der kolbige, yorderste Theil des Oberkieferfort- 
satzes so hinweg, dass dasselbe bei der Ansicbt gerade yon unten 
etwas yerdeckt ist. In diesem Stadiam ist die Nasenspalte noch ein 
yerbUltnissmSssig weiter »Schlitz, dessen innere Umrandnng etwas 
weit^r yorspringt, als die &assere; daber kann man in dem eng- 
sten mittleren Theile derselben — ehe sfe anf den Ganmen nm- 
biegt, — sebr leicbt die grosse, seitlieh nnd etwas nacb yom gc- 
wcndete Oeffnnng in der Innenwand sehen, welche in eine kngel- 
fiSrmige, an der breiten Nasenscbeidewand gelegene AnsstQlpnng 
der Nasenh?^hle ftlhrt, — die Anlage des Jaeobson*scben Oi^ns 
(Pig. 25/). Zu bemerken ist, dass der yorderste Theil des Ober- 
kieferfortsatzes yon der yordem, nnteren Umrandnng des Anges 
sehon jetzt dnrch einen Iftnglichen Wnlst , die erste Lidanlage , ab- 
gegrenzt ist ; doch kann ich anf diese Verh&ltnisse erst sp&ter ein- 
gehen, wo ich znr Anlage des Thrftnennasenganges komme. Die 
Schnitte ergeben Folgendes ttber den inneren Ban der NasenhOhle in 
unserem Stadium: Das Septum nasale ist noch ganz nnyerbSItniss- 
mitosig breit, sein nnterer Rand ist der Ulnge nach gefnrcht, der 
obere zwischen dem Grnnde der eigentlichen Nasenh5hlen gelegene 
Theil ist nicht yiel schmEler, als der nntere, in dem die Jacobson- 
schen Aassttllpnngen liegen. An jedem Qnersehnitte der Nasenhlihlc 
nnterscheidet man einen oberen, weiten, nmdliohen, mit hohem Riech- 
epithel ansgekleidcten Theil yon einem nnteren, schmHleren, mit nie- 
drigera Epithel belegten, der in die Nasenspalte ftlbrt. Beide gehen 
allmElig in einander tlber. Der nntcre yerschmUlerte Theil steigt 
etwas nach anssen gerichtet ab. Von der lateralen Seitc her er- 
scheint der ganze Qnerschnitt eingebnchtet nnd im allerhintersten 
Abschnitte der Nasenhjihle sieht man , dass sich dieselbe nm diesen 
die Unssere Wand vorwJrtbenden \^)r8pr«ng hinten hernmzieht: anch 



Die NaMDhOhlen and der Thranennaftengang der amnioten Wirbeltbiere. 79 

dieaer letefte Theil ist mit bohem Kieohepithel ansgekteidet. Diese 
Doch wenig ausgeprigte VorspnmgBbildang an der lateralen Wand, 
am die sich hinten die NasenhOhle hernmzieht nnd sie so wenigBtens 
ctwas freier ersoheinen Ittsst, reprltoentirt die erste Anlage der Ho> 
schel. Mao sieht, ich verlege die erste Entstehang derselben in ein 
Tiel frttberes Stadinm, als Rathke in der Entwicklangsgesehicbte 
der Natter pag. 145. Die kugelfbrmige Ansstttlpiing der Nasen- 
bdhle in das Septam hinein, die Anlage dee Jaeobson'schen Organs 
erstreckt sich jetzt noch beinahe anter der ganzen Tiefe der Nasen- 
bohle bin, ietstere reicbt nnr wenige Scbnitte weiter rttckwSirts, als 
der bintere Rand derselben. 

Bei ganz jnngcn Embrjonen Kih ich die Milndimg dos Jacobson'schcn Or- 
gans so sehr nach vorn gcwcndet, dass sie inehr ncben , als in der OcflTnnng der 
Riech^cnibe erschien, es legt dies die Fnige nahe, ob dasselbe ans der Riechg^nbe 
aosgeetOlpt werde, oder vielleioht Bugleich mit und neben dieser ontstehe and 
erst spiiter in dieselbe eingesenkt werde. 

Die epitbeliale Aqskleidnng dcs Jacobson*sehen Organs bestebt 
bekanntlich ans hobem Riecbepitbel, das gegen die Oeffhnng dessel- 
ben in einschichtiges Ubergeht. Demerkenswerth erschien mir noch, 
dass bei den jttngeren Bmbryonen die mit Sinnesepitbel iiberzogene 
eigentlicbe Riecbgrube, das erweiterte, obere Ende der Nasenbdhle, 
nach vorn beinahe bis znr GesicbtsflUcbe reicbte, — daher die mnd- 
liche Erweiternng, die bei diesen am Qesiebtsende der Nasenqialte 
, zn sehen war (Fig. 25} , — wi&hrend bei etwas Mteren die ersten 
Frontalschnitte des nanmehr line&ren Eingangs in die Nasenbbble 
sich dnrcbans mit demselben Epitbel, wie die Unssere Haut, beklei- 
dot zeigten, ein Beweis dafltr, dass mit dem weiteren Wachstbnmc 
des die Riecbgraben bergenden Qesichtstheils nach vorn diese letzte- 
ren selbst immer weiter eingesenkt und dass in die zn ibnen ftth- 
rende Spalte die benachbarten Hantstrecken einbezogen werden — 
znr Bildnng der VorhOble. 

Wenn ich das n£ichste Stadium mit der Verlegang des mittle- 
rcD Tbeiles der Nasenspalte beginnen lasse, so will ich damit na- 
tHrlicb nicht ansscbliessen, dass die im Folgenden beschriebenen 
Veillndeningen nicht schon vorber in Andentnngen zn sehen gewe- 
sen waren : es ist aber nicht moglicli, die zeitlich dnrcheinander grei- 
feuden VorgHnge der Entwicklnng an den verschiedencn Tbeilen 
in anderer Weise einigermassen nbersichtlich zn bescbreiben, als 
dass man sie mehr oiler woniger gewaltfiam in bestinimte Abschnitte 
znsammenbringt . 



80 G. Born 

Mit der vorscbreitenden Vcrschmalcrang and Verlangeruog der 
zo der Riechgrabe fUhrenden Naaenspalte werden die Oeffnungen der 
Jacob8on*8chen Organe ansichtbar, sie kommen ans ihrer schiefen. 
nach vom nnd aassen gewandten Richtuug beraus nnd stellen sieli 
in eine rein sagittale Ebene ein. Dann sieht man, wie sich die 
winklig Yorspringende Mitte des ausseren Nasenfortsatzes etwa in 
der Hobe der Oeffnungen des Jaeobson'schen Organs immer mehr 
Yon dem medialen Kande der Nasenspalte hinwegschiebt; bald daraaf 
legt sie sieh an letzteren an and Yerschmilzt mit demsclben (Fig. 27 . 
BO dasB die Yorher einfache Nasenspalte in zwei Offnangen zerfallt: 
in die Apertnra nasalis externa am Gesiebt and die primitiYe Cboane 
am Gaumen. Erstere erseheint jetzt Hnsscrst scbma), spindel- odcr 
halbuiondformig, dabei wachst der mediate Rand derselben mit dem 
ganzen sich scbnabelartig ansbildenden Septum starker nach Yorn. 
als der laterale, so dass die Spalte selbst in Kurzem mehr nach ans- 
sen, als nach Yom gericbtet ist, damit hUngt aber die Entstehiing 
der scbief nach innen and Yorn zum eigentlichen Anfang der Vor- 
hOhle ziehenden Rinne znsammen, wie sie Yon Leydiq znerst be- 
schrieben worden ist. Die nntere Halfte der Nasenspalte , die pri- 
mitiYe Choane , wiicbst gleichzeitig mit in die Liinge , bleibt aber 
weiter; ibr hinteres, stark nach anssen gewendetes Ende bat sicb 
noch mehr unter den kolbenfoimig aaslanfenden Oberkieferfortsatz 
Yersteekt; in ihrem Yordersten Theile ist jetzt kurze Zeit Yon unten 
her die MUndnng des Jacobson'sehen Organs zu sehen. Der Ober- 
kieferfortsatz entwickelt sich nun raseh weiter nach Yorn bis zum Yor- 
dem Ende der Ghoanc and wolbt sich dabei mit seiner Innenflaehe 
in diese Spalte hinein and nnter derselben hinweg, so dass er 
sie Yon nnten her fast ganz Yerdeckt. Dieser Yorgewolbte Theil 
macht sich immer mehr als ein besonderer nach innen Yor8]>ringender 
Waist geltend) der als erste Andeutung der Ganmenplatte des Ober- 
kiefers aufzufassen ist and desseu Innenflache in der Flueht der la- 
teralen Wand der Nasenhohle gelcgen ist. Aus den Schnitten la^^f^f 
sicb noch Folgendcs constatircn. In die Verwacbsungsstelle des in- 
neren and ausseren Nasenfortsatzes , weleher ttbrigens Yon aassen 
noch lange als Fnrcbc zu sehen ist, zieht sich das Epithel zngespitzt 
Yon alien Seiten tief hinein ; die mit cinander Yerschmolzenen Binde- 
gewebslagen sind ausserordentlich kcrnreich. Dadurch^ dass der 
Oberkieferfortsatz weiter nach Yorn auRgewachsen ist and liings dor 
ganzen Choane, wie eben beschricben, mit einem aus seiner Innen- 
fliiche Yorragenden Wulste, an der Bildnng des nnferen Theiles der 



Die NasenhOhlen und der ThrSnennasengang der amaioten Wirbelthiere. g] 

AvstenwKod der NasenhiSble sieii betkeflsgt, ersebeint das nntere 
£iide des ira Ganxen etwa birnfihrmigen Qaeracbnittes der Nasen* 
liOfaleii ackaxf nacb innen abgekitickt (Fig. 23] . Der Wuhst an der 
InneBseite des Oberkieferforteatzes beginnt oberbalb der breiten aber 
no^ flebr xdedrigen Zabnleiste. Der Abkniokuiig des Hnteren En- 
des des Qnersdinitles entopricht in der Nasenbfthle selbst etne zwi- 
achat d^n Gaunenwalste d^ Oberkiefers nnd dem Mnschelwulste 
an der Anssenwand gelegenen Binne, die sidi mit der weiteren Ans- 
bildmg der sie begrenzenden Yorsprttnge mehr and mebr vertieft ; der 
EingaDg in dieselbe liegt der Oeffhnng des Jaeobson'schen Organs ge- 
genfiber, aber ebRras tiefer, als diese («r Fig. 23) . Die Oeffiinngen der Ja- 
cobson'achen Oigane in die Nasenh^hle sind inzwischen dnrch das Vor- 
waehaen der sie begrenzenden Blinder, namentlidi dee (4)erenj viel enger 
geworden. Das hint^re Ende des Muschelwulstes ragt freier heraas; die 
mit hohem Bieeliepithel bekleidete Nasengrabe nmgibt denselben niebt 
bloBs Yon banten, sondem greift audi eine knrze Strecke weit an 
seiner oberen and ftnsseren Beite heram, am von bier ans an seiner 
Anssenseite eine blinde Aasstttlpnng nacb vom zn senden. Der 
spftlierhin Ulngste, jetzt aber yerbUltnissmMssig klirzeste Absehnitt der 
Mnaehel, in welcbem dieselbe eine scbmal angeheftete Platte mit ver- 
diektem Rande darstellt, ist j6tzt noeb niebt qner nacb ioBea, son- 
dem naeb innen nnd oben gericbtet; die Anbeftnng selbst im Ver- 
gleieb sn dem rerdickten Rande, lange niebt so sehmal, wie sp&ter* 
bin ^) . In den Anfang dieses Stadinms filllt aneb das erste Anftreten 
von Knorpel in der Etbmoidalgegend. Der Ablagening der eigent* 
licben byalinen Gmndsnbstanz gebt regelmltosig eine Verdicbtnng 



^) Die eben gegebene Darst^ung tod der Scheidimg der Apertuia nasaliB 
externa und der Choane weicht von der, welche die meisten der Ubrigen Autoren fiir 
die fa^heren Amnioten geben, nur darin ab, dass bei letzteren es nicht der Sussere 
Naaenfortsatz, sondem die Spitze des OberkieferfortBatzes sein soil, die sidi mit 
dem inaeren Nasenibrtsatze vereinigt; nur Bathke (Natter pag. &6 u. 87) ISsst 
zaerst die Enden seines »Nasendaches« sich beriihren und verschmelzen, wahrend 
spater erst das Ende des Ober- uud Zwischenkieferfortsatzes mit eiuander ver- 
wachsen. Unter Nasendach versteht er , wenn ich seine Darstellung richtig auf- 
gefasBt habe, die nflstemartig aufgetriebene Umrandung des Nasensehlitzes. 
Ich weiss nicht » ob sich der Oberkieferfortsatz fiber das Ende ^es ausseren 
Nasenfortsatzes nach innen wegachiebt, wenigstens ist derseibe [aNj nach der 
Verschmelzung mit dem inneren {iK Fig. 27 und 26) noch lange als ein schma- 
ler Wulst neben dem Ende des OberkieferfortBatzes zu sehen. Fiir die Entschei- 
dnng dieser Frage fehlte mir gerade, als ich an dteeelbe herantrat, ein passendes 
Stadinra. Auf den Veiglei(^ mit den Amphibia komme ich am Schlusse zuriiok. 

Jforpliolog. Jalirbne]!. 5. '6 



82 0- Born 

des betreffenden embryonaleii Schleimgewebes darch eine starke Abt 
bMufang von Kemen in demselben voraoB, nfther aaf die EigenthOmlieh- 
keiten des » prftchondralen Gewebesa einzngeben, ist bier nicht der 
Ort. Die Entwicklnng des Enorpels geht in der Richtnng von hinr 
ten nach vom vor sich. Zneret erscheinen naoh innen and unten 
von den am tiefsten eingesenkten , zwisehen den Angen gelegenen 
Enden der Riecbgmben nahe am Bpden der Mandh5ble neben 
einander zwei anf den Frontalscbnitten recbtwinklig dreieekige 
Streifen verdichteten Gewebes. Weiter nach hinten nnter dem Riech- 
hirn, in dem jetzt nocb nnverbUltnissnuLssig breiten and niedii- 
^en Interorbitalseptum , sind die Streifen bedentend maseiger and 
zeigen scbon deutliche byaline Enorpelgrundsnbatanz. Das zwischen 
beiden liegende Gewebe erscheint schon kemreicher, als das am- 
liegende Sebleimgewebe. Vom convergiren die Streifen and sind 
von dem zwischenliegenden , kemreichen Gewebe weniger deatlich 
getrennt. Am hintem Umfange des Jacobson'schen Organs erschei- 
nen sie als zwei demselben anliegende Halbmonde, weiterhin verlieren 
sie sich in dem etwas verdichteten, anf dem Frontalschnitte dreiecki- 
gen Gewebsznge, der zwischen den Jacobson'schen Organen nach 
vom zieht. Dieses Stadium der Entwicklang; in welchem die Knor- 
pelanlagen des EtbmoidalschlUlels darch zwei anf dem Querschnitte 
annahemd dreieekige Balken reprHsentirt werden, die nahe ttber dem 
Dache der Mandh5hle nach innen and anten von den Riecbgmben 
convergirend nach vom ziehen, trifft man noch vor dem Abschlusse 
der Apertura externa von der Ghoane; dasselbe daaert aber nar 
kurze Zeit and wird aach gar nicht in der ganzen L&nge des Eth- 
moidalschRdels durchgeflihrt. Schon bei wenig alteren Thieren rttcken 
die beiden Knorpelstreifen zasammen and verschmelzen zn einem 
unter dem Riechhirne and hinterem Theile der NasenhShlen Iftng- 
lich viereckigen, zwischen den Jacobson'schen Organen aber spitz- 
winklig dreieckigen Balken, der sich immer weiter nach vom er- 
streckt and zagleich h(3her wird, so dass er am Ende der bespro- 
chenen Periode etwa bis zum Vorderrande der Jacobson'schen Or- 
gane reicht (vergl. Fig. 23). In dem vorderen Theile der Ethmoi- 
dalregion kommt es also gar nicht erst zur Anlage zweier getrennter, 
unter and zwischen den NasenhQhlen hinlanfender Balken, sondem 
das Septum wRchst als einheitlicber Streif in denselben hinein. 

Bei einem kaum Ulteren Embryo, als der eben beschriebene war, 
fand ich die erste Anlage des Thr&nennasenganges. Wir mUssen 
zum VerstHndniss derselben auf Fig. 26 , die den Kopf eines etwa 



* 

Die Na8enh(5hlen and der ThrSnenniMeDgang der Amnioten Wirbelthiere. S3 

22 mm langen Embryos von Lacertit agilig von onten and der Seite 
gefleheu darstellt^ etwas n&her eingehen. Das abgemndete, breite, 
Tordere Ende des Oberkieferfortsatzes grenzt nach vom in einer 
sdditen Rinne an den Enssem Nasenfortsatz (Nasendach, Rathke), 
w&hrend zwischen seinem oberen Rande and dem Aage ein deatlich 
sieh hervorhebenden Waist (L Fig. 26) sichtbar ist, gegen den er sich 
in einer ziemlich seharfen Rinne absetzt. Ebenso scharf and tief ist 
die Abgrenzang dieses Walstes nach binten, wEbrend er nach vom 
onbestimmter in das an das Aage anstossende Nasendach ansgeht. 
Hinter diesem Walste ist am Aagenrande des Oberkieferfortsatzes 
nar ein schwach erhabener Streif abgesetzt, der nach binten zn einen 
immer grdsseren Theil der Gesichtsfl&che des Oberkieferfortsatzes 
einnimmt. Die zanlU)hst hinter dem Walste folgende Strecke ist be- 
senders flach, weiter rllckw^ts wird die Erhebang wieder merklicher, 
wie dies Figar 26 richtig wiedergibt. Der scharf abgehobene Waist, 
der sich von der vorderen Umrandang des Aagapfels weg an der 
onteren Seite heramzieht, and dessen obere Grenze nicht ganz in 
eine Horizontallinie mit dem anteren Ende der Apertara nasalis ex- 
terna fUllt, ist die erste Aniage des Aagenlides. Oerade 
im Grande der Rinne, darchwelche der Angenlidwalst 
in seiner jetzigen Aasdehnang scharf vom Oberkiefer* 
fortsatze geschieden wird, findet man aaf^den Schnit- 
ten eine leistenartige Einwachsnng des Epithels, die 
die erste Aniage des Thr^nennasenganges darstellt 
(vgl. Fig. 23 £) . Eg ist in Figar 26 ohne Weiteres klar, dass man 
die Leiste aaf Frontalschnitten nicht rein qaer , sondem leicht beinahe 
parallel za ihrer Ltoge trifft; es kostete daher einigen Aafwand an 
Modellen, ehe ioh im Stande war, die Lage der Leiste genau za 
bestimmen. Ob die Epitheleinwachsang aach in die den scharf ab- 
gesetzten Lidwalst nach binten begrenzende Farche eingeht, ver- 
mag ich aber aach so nicht ganz sicher za entscheiden. Um die 
Thrtoencanalleiste heram finde ich schon zeitig eine geringe Vermeh- 
rang der Kerne des embryonalen Bindegewebes, wie sie sich 9.hnlich 
aach in der Umgebnng der Zahnleiste aasbildet. Aaf den Frontal- 
schnitten erscheint die Leiste natUrlich als ein vom Epithel in das 
fiindegewebe eingesenkter Zapfen der znerst etwas nach oben ge- 
richtet ist (Fig. 23 £). Obgleich man die Tiefe desselben nar 
sehr vorsichtig beartheilen kann , da die scheinbare L&nge aaf den. 
Schnitten allzasehr von der Schnittrichtang abhftngig ist, Utost sich 
doch soviel mit Sicherheit aassagen, dass der Epithelzapfen anfJlng* 



$4 <^- B«f» 

Uefa gleichmtoiiger breii, aber wesiger ti^ tiug^nevkt iat , als spi- 
terhin. Zh Smfm^ beateht den^lbe iM einer eootiiiiiiiiftaheB I^ge 
hoh^ Gylinderzellen, die dijreet mii dar tiefeten SeUeht der Epider- 
mis sa9amnii^»hiJ»gt. Die Epidermis ist £« dieser Zril selbst asr 
9weip<^i(Atig, due Scbicht bertebl; aas lioben GyUadera, dietndereaH 
darttber gdUigertra Flatten. In dem Zapfen silzen die OTiiAdMrsellen 
9iLf eioer sehr aoharf gezeichneten Baseinentoieiobfan. Zwiacfaiett dea 
CylinderzelleD findet sich eine aafiiglich breite, fildlich- kiSrnige Lage 
mit Kernen ; 8<^arfe ZeUgvenzea waren nacb den angewandten Sea* 
gentien nirgends sehr deatlieh «i erkewien. Der Zapfen geht, wie 
Bchon ans dem Obigen erhellt, yon einer Vertiefug ans, die dem 
Querschnitte der Farebe zwischen Oberkieferfortaatz nnd Angenlid- 
wnlst entspricht, am Forderen Eode liberschreitet er spftteri^n das 
Gebiet d^selben und findet sich in din oder swei Schnittmi in der 
seichten Vertiefung zwisdien Oberkieferforts^te and Naaendaeh; Mn- 
ten weicht der Ansatz des Zapfens mitiuiter etwas ans der Fnrdie nadi 
anten heraas, aaf ein solches Bild bezog sich die Notiz in det tot- 
l&afigen Mittheiinng. Bei etwas lilteren Thieren hat das tiefer dn- 
gesenkte Ende* des Zapfens sich kreisformig verdickt; daaselbe iat 
durch einen verschm&lerten Hals, in dem nor wenige langgestreckte 
Spindelzellen zwisdien den CyiinderzelloBi Platz haben, mit der 
Epidermis verbunden. In dem yeriiickten k]iBififi)rmigen Ende traf 
ich in einzelnen Schnitten ein nnregelmftssiges Lnmen, das von ans 
ibrer Lage gerissenen Zellen b^renzt erschien, ich bin geneigt 
dasselbe fttr ein Artefact zn halten. Peine, ^erschieden verlan- 
fende SplUtchen sieht man an dtinnen Schnitten hiinfig zwischen den 
Zellen des Zapfens. namentlioh oft zwischen den gesdiiossenen En- 
den der Cylinderzellen. Sie dUrfen aber ebensowenig als AafiiBge 
von Lnmenbildung gedentet werden, wie in den Zahnieisteny wo sie 
ebenfalls anzatreffen sind. Sie entstehen offenbar nnr dnreh die 
Zermngen, denen beim Scfaneiden, Anflegen n. s. f. die locker yer- 
bnndenen Epithelzellen nnyermeidlich ansgesetzt sind. — Man ktente 
die Aflsicht vertfaddigen, da«s es «eb hier nm gar keine selbst&ndige 
Einwachsnng des Epidiels ins Bindegewebe handle, sondem dass 
beim Wachstbom die einander zngewendeten Seiten des Lid- nnd Ober- 
kieferwulstes sich snccessive aneinander legten nnd miteinander yer- 
schm5lzen nnd so das Bild einer ins Bindegewebe eingewncherten 
Epithelleiste heryorbrftchten. Aberabgesdien dayon, dass dieser Erkl&- 
rnngsyersuch ein nngleicbmllssiges Wachsthnm des Epithels and des 
Bindegewebes yoranssetzt, eine Annahme, die ziemlieh anf dasselbe her- 



Die Naaenh5hlen und der ThrSnennuengang der amnioten Wirbelthiere. 85 

aawhSwey wie die obeir yerlretena^ AmeiiaaaBg, widerspricht ihr direct, 
dass die EpitheUnato gar mkkk paz an? ddn Bereieb des Furcbe zwi- 
8de» jeaea beideo WfilalM geboadeiiiist^ sondenr denseibea, wi& oben 
sehen geaagt, aaeb vom kiii; ^twai ttbertsehreitet. Aiicb mttsrte dann der 
Onuid der Fnvcbe, von dam die EpfflieleinwaQhsiiiig asBgekt^ ein schar-^ 
fer aeiii ; derselbe wird aber m£ gUnatigea Sclodttea auagioraiidet ge^ 
sehen, waiiB aiich aieht so flach, als der Grand der Forehe, yon der 
die Zahaleiafe aoase&t ; diee e&tepricht dem Umstande, dass die Wttlste 
aft der ImieiiBeite des Oberkiefers , swischen denea letztere liegH, yiel 
niedriger sind. Also so wenig, wie aaf die ZabaleiBte, paaat die zuletot 
asgeregte Erkttningafreise aaf die leisteafiinnjge Aaiage des Tbrir 
nennaaeagaiiiges. 

In der folgeaden Zeit wftohrt der ganse Nasentheil mehr zwisoben 

den Angen bervor, zugleidi verUeren sicb allknilig die bescbriebenen 

Retiefe der HautoberflSiehe. Die Yerwacbsang des itaisseren and in- 

neren Nasenfortsataes wird br^er, die Fnrdie, welehe die SMUe 

der Verwachsung zoerst bezeiebnete gleicbt sicb ans ; auch die Bmi-^ 

dang, mil der die yencbmolzenen Enden beider Fortetttze bisber yon 

der Gesicbis- anf die GanmenflXcbe ttbeiigingens macht einer seh^e-* 

ren Abgrenzong Platz. Znerst eatwickeln sieb an der Grense zwi- 

8eh«ai Gaiun^K- and Gesiehtsflitebe dea Zwiselienkiefers zwti dnrclk 

dne seicbte Furcbe yon einander getrennte, qner gelagerte WtUste, 

wetter sctnebt siob als eine scbmale Erl^bimg eine iibilicbe Aaftrei- 

bang am Sasseren Nasenfortsatae zwisehen diese aad das Ende des 

yersebm&lerten miteren Bandes des Oberkieferfortsatzes ein^j. Mit 

d^ Zeit geben diese Erbebangen in einaader liber und wandeln sicb 

in die oberen Lippenleisten am. Hinter den beiden Wiilsten des 

Zwiscbenkiefers bemerkt man an der Ganmenflttche zwei nebenein- 

ander fi^eade, balbkaglige Ansehwelinngen , die daroh eine«Art 

Z&pfehen yon einander getrennt sind (J Fig. 27), diese sind aaf 

die darHber liegenden kngHgen Jaoobson'scben Organe zu bezieben, 

dabinter ist die Ganmenflftcbe ziemlkb plan. Bathke hat diese 

kngligen Erbabenbeiten yon der Natter besehrieben and auf Tasf . VII 

Fig. 7, 8, 9 abgebildet, er zeicbnet a;nf der H5be derselben die Ans* 

railndnngsstellen der Jaeobson'scben Organe; bei der Eidecbse sind 

dieselben jedenfalls doit nteht za snehen. Wftbrend sicb der nntere 

Band des Oberkief^pfortsatzes zn der seitlichen Lippenleiaiie 'yer« 

BchmlUert, ist der Wnlst, den ich oben erwabnte, aas seiner Innen- 



H Vergl. dasu die Anmerkiuig anf pag. 81. 



86 O. Born 

flttcbe weiter medialwftrts vorgewachsen, zogleich wird er immer brei- 
ter and dttnner nnd nimmt mehr nnd mehr das Aassehen emer Platte 
an. £r schiebt sich von nnten her Ober die primitive Cfaoane, welche 
mit dem starken Lftngenwachstham des Ethmoidaltbeiles anAnadeh- 
nong von vorn nach hinten gewonnen hat, weg, and verengert die- 
selbe 80 sehr, dasB sie jetzt als schmale Fnrche erscheint, fiber de- 
ren Dorchgftngigkeit znr Nasenhdble nicht mehr, wie bisher, der 
Augensehein, sondern erst eine nfthere Untersnchnng belehren kann. 
Die beiden Cboanen liegen jetzt in zwei wenig naeh hinten diveiigi- 
renden, ziemlich geraden Linien am Dache der MnndbOhle, doch 
macht sich schon frtth binter dem vorderen Ende derselben eine ge- 
ringe AnnHhernng aneinander geltend, die mit der znnehmenden 
Breite der Ganmenplatte immer mericlicher wird, so dass am Ende 
das von den beiden Farchen nmschlossene Mittelfeld bei Laoerta 
eine Ljraform erhElt, wie dies Letdio 1. c. Tafel VIII Fig. 102 
wibdergegeben hat. An der Haatoberflilche verliert sich die ntlstem- 
artige Anftreibnng, die die sogenannten Nasenforts&tze am die Aper- 
tara nasalis externa bilden, fast voUstttndig; aaoh von der seichten 
Farche, welche das Ende des Oberkieferfortsatzes vom Nasendache 
(Rathke) trennte, ist sehr bald kaam mehr etwas za sehen. Der 
Lidwalst hat sich jetzt am das ganze Ange herum erhoben, gleieh- 
zeitig aber wird er dQnner and legt sich an den Aogapfel an; doch 
ist an der &asseren Flllche desselben an der Stelle, wo mit einem 
scharf abgegrenzten Walste, der in so charakteristischen Beziehangen 
zar Anlage des Thrftnennasenganges stand, die Lidbildang begann, 
noch lange eine wenigstens nach vom dentliche Erhebang zn be- 
merken. 

So babe ich die tosserlich sicbtbaren Ver&nderangen in einem 
Zage bis za dem Punkte dargestellt, wo sich der Nasentheil des 
Kopfes bis aaf einzelne Abweichangen fast nar noch in seinen Di- 
mensionen von dem des Erwachsenen anterscheidet. Bei der Sehil- 
derung' der inneren Yerh&ltnisse 4nass ich einige Stationen machen. 
Zaerst gehe ich bis znr Verbindang der leistenfbrmigen Anlage des 
Thrftnennasenganges mit der Nasenbdble. Mit der Ansdehnang der 
Verklebangsstelle des innem and ftasseren Nasenfortsatzes and mit 
dem aasgiebigen Lftngenwachstham gewinnt der Einftahrangsgang 
zar Siecbgrabe, — Vorbdble Letdio's — dessen Entstebangsweise 
ich oben angegeben babe, bedeatend an Lftnge. Dabei erleidet sein 
Epitbeltlberzug eine cbarakteristische Verftnderang; wftbrend er sich 
bisber zweiscbicbtig, wie die Epidermis der die Apertara externa 



Die NasenhOhlen nnd der Thiilnennasengang der amnioten Wirbelthiere. 87 

amgebenden Hant , aeigte , wird er jetzt mehrschichtig nnd allmftKg 
so dick, dass das Lumen der Vorhdhle zn dieser Zeit — nnd nooh 
lange nachher bis gegen das Ende des Eilebens — minimal klein 
geftinden wird. Die Cfaoane hat sich dnreh das Wachsthnm nnd die 
Umbildnng des Zwischenkiefertheiles weiter vom Vorderrande der 
Ganmenfltehe entfemt. Ans ihr zieht eine seiehte Fnrche nacb vom 
aaf die Oanmenflftche des Zwischenkiefers hinanf. In dem yorder- 
sten Theile der Choane mttndet nacb wie vor das Jacobson'sche Or- 
gan ; doch bat dasselbe sowobl in Bezng anf seine rUnmlicben Ver- 
h&ltnisse, als ancb anf die Ricbtnng nnd Form seiner Einmttndnng 
erbebliebe Veiilndeningen erfabren. Wftbrend in den znerst gescbil- 
derten Stadien der Breitennnterscbied z¥ascben dem oberen Tbeile 
des Septnms, der die Riecbgmben von einander trennt, nnd dem 
nnteren, welcher das Jacobson'sobe Organ entb&lt, nicbt sebr 
gross war, wird derselbe jetzt immer angenf&lliger ; dies kommt 
einmal anf Redinnng emer nnl&ngbaren Verscbmftlemng des oberen 
Tbeiles des Septnms , das , wie es an H5be znnimmt , an Breite 
veiliert, znm bei weitem grt^sseren Theile aber anf Rechnnng 
einer sehr bedentenden Breitenzunahme des Jacobson'schen Organs, 
dem natdrlich anch eine Verbreitemng des dasselbe einscbliessenden, 
nnteren Tbeiles des Septnms entspricbt. Das Endergebniss dieser 
Verftndemng iHsst sich so znsammenfassen : anfangs liegt das Jacob- 
son'sche Orgap nacb innen nnd nnten von der eigentlicben Nasen- 
h5ble, sj^terhin liegt es in roller Breite direct nnter ihr. Die yor- 
gew(^lbte Anssenwand des Jacobson'schen Organs dr&ngt sich dabei 
mit der oberen Kante in den breiten Anfangstheil der Rinne [sr) 
ein, die sich, wie ich oben erw^hnte, dadnrch bildet, dass von 
der Innenflllche des Oberkiefers ein Wnlst nacb innen Yorzawach- 
sen beginnt (Oanmenplatte) , w&hrend anch der dartlber liegende 
Tbeil der NasenhOhlenwand eingebnchtet wird (Anfang des Mn- 
schelwnlstes) . Sch&rfer wird diese Rinne noch dadnrch, dass am 
nnteren Rande des i>reiten Mnschelwnlstes noch ein nmschriebe- 
ner H5eker nach nnten nnd innen vorspringt, der die Rinne von 
oben her begrenzt. An der EinmUndnngsstelle des Jacobson'schen 
Organs ist wEhrend dessen die dieselbe von oben her begrenzende 
Falte stftrker gewachsen, als die librige Umrandnng, so dass die 
Oeffhnng nicbt mehr rein lateralw^rts , sondem in immer znneh- 
mender Weise nach nnten sieht (vergl. Fig. 24). Weiter hat sich 
von der vorderen nnteren Umrandnng dieses Loches her ein pilzfbr- 
miger, epithelbekleideter Answnchs erboben (wJFig. 24), der das 



88 O- Born 

vorher einfaeh rundlielw Loeh in eine balbmoiidfbrnuge l^wlte 
wandelt^ die von der Aussenseile desadb^i «m seioe bialere Peri-- 
pherie bis an die ionere Seite hernml&iift. Aach der Theil der Nar 
senbohle, der binter dem Jacobeon'scben Organ liegt, ist atark in die 
L&nge gewacbsen and in ihm bat sieb der fireier benronagende Tbeil 
der Mnscbel betrUcbtlieb entwickelt ; dock iet immer boA der gfrilter 
Ulngflfte Abficbnitt, in dem sie eine dtlnne ansitzende Platte mit rer- 
diektem Rande darstelk , im VerbUltBiflse zn dem dorcb die A«a- 
bucbtung der tiber der Mnscbel gelegenen Nisdie naeh vom von 
anssen nnterminirten Wnlsle sehr knr2>). 

Inzwiscben ist das Septnm seiner ganaen Lftnge nacb deaflidi 
byalinknorplig geworden. Sein Qnerscbnitt ist ttberall der eioM 
sehr spitzwinkligen Dreieeks, dessen Basis naeb tfnlen gekekrt and 
der Ganmenfillcbe parallel gestellt ist. Naeb vom ouwiiehst ea mit 
zwei Scbalen die Vorb5blen ; ans dem oberen Bande eotwiekdn sieb 
zwei vom ziemlieb senkreebt gestelUe, binten borizontal liegende Knor- 
pelstreifen (vgL Fig. 24), die ttber den naeh oben gewendeten, blin- 
den Grand der NasenbOhlen wegziehen, vi^titaifig aber nicbt fiber 
dessen grOBSte Conyexitat naeh anssen reicben. Vom bMagen die- 
selben natttrlicb mit den Knorpelsebalen der VorbShlen eontinnirlieb 
znsammen. Vom nntem Rande des Septnms ans wHehst der Knor- 
pel am den rorderen and den angrenzenden onteren Tbeil des Jacob- 
son'scben Organs beram, so dass dieses yom in einer vom SepCom 
gelieferten, nnvoUst&ndigen Scbale liegt. 

Das Yordere Ende des eingesaikten, rerdickten Bandes der Thriir- 
nencanalleiste sprosst jetzt qner naeh innen and zogleieb etwas naeh 
binten darch das weicbe embrjonale Bindegewebe bindnrcb; dabei 
st588t es sehr bald aaf den Grand des vorderen Theiles der Binne («r) 
an der seitlichen Nasenwand. die ieh oben beschrieben, and tritt mit 
dem Epithel derselben in Verbindang (vergl. E Fig. 24). Ueber 
die Frage, ob dabei scbon in der ganzen L&dge der Tbrftnencanal- 
anlage ein Lumen Yorhanden ist oder nicbt, kann ieh niehts Bestimm- 
tes aassagen; in dem dnrcfagewaefasenen vorderen fikide £and sieb 
meist eine freilich unregelmlissig begrenzte LtLcke vor. Die in ihrer 



ij Damit hangt zasammen, dass die Gestalt der Mnscbel mit der Scbnitt' 
richtuDg variii't; weichen die Schnitte mit ihrem oberen Bande ans der Fron- 
talen (X auf die GaumeuflUche) stark naeh vom ab, so kann es scbeinen, als sei 
die MuBchel ein von der oberen Wand herabhangender Wulst; wefchen sie im 
umgekehrten Sinne ab, so erscheint das freiere, an die Seitenwand angebeftete 
Stack der Mnschel langer. 



Die Nasenhbhlen und der ThraneniuHieDgang der amnioten Wirbelthiere. 89 

ganzen Lftoge noch vorhaadene EpitheUeiste ist also jet2t an ihrem 
Yorderen Ende mit der NaaenhOble yerbaaden und zwar liegt diese 
Verbindung mit der Riniiis an der krteralen Wand der NasetflU^Ue 
gegenttber der Einmllndang des Jaeebson'seben Organs oder dogar noeh 
etwaa vor demelben. Der Verlaaf des VerbindangSBtranges ist eia 
beinahe frontaler, daber die M(3gliebkeit ihn anf einem Frcmtalscbnitt 
in seiner ganzen Lllnge zu treffen, wie in Fig. 24. 

Das folgende Stadinm ist dnreb d^d aUmlUigen Versdiluss der 

Glioane der in der Kicbtang yon yom nacb hinten fbrtscbreitet, ebft* 

rakterisirt. Dabei ist Fotgendes zu beachten : Das LUngenwaehstbttia 

der yersehiedenen Abtheilnngen der Nasenb(>hle ist kein gleichmSto* 

siges; es bleibt das Jacobson'scbe Organ, wekbes sicb aafUnglieb 

fast nnter der ganaen eigentliehen Nasenb&hle bin erstreokte, im 

li&Bgenwaebstbaai binter letzterer zurttek; so kommt es, dass 8p&- 

terhin die VorhShle liber dem gr^ssten Tbeile des Jacobson'seben 

Organs gelegeu ist, wSbrend uar der yorderste Absebnitt der eigeat- 

liehes NasenbOhle mit dem Masebelwalste bis Uber den binteren, 

Ueiaerea Theil desselben hi&aufreiebt and der gri^ssere Absebnitt 

der Bieebgrnbe mit der freien Masebel einen immer mebr an Aus^ 

debnung zuaebmenden, besonderen, binter dem Jaeobson'seken Or- 

gane gelegenen Baam bildet. Aensserlicb drilekt sieb dies dadureb 

auB, dass die Hobe des Naseatbetis des Gesiehts im VerblUtniss zur 

L&nge im Laofe der Entwieklang immer kleiner wird ; der zwiscbenr 

den Angen heryorragende Tbeil des Gesicbts ersebeint spiiterbin iSnger 

aber nieht in gleiebem Yerbaltniss b5ber als yorber. Dafiir nimmt 

das Jaeobson'scbe Organ an Breite noeb aaffalliger aa ; seine Seiten- 

flache drilingt sicb mit einer sebarfen Eante weiter in die Binne 

an der Seitenwand der Nasenb^hle, welcbe darcb die znnehmende 

Verbreitemng der Ganmenplatte des Oberkiefers an Tiefe nocb ge- 

wonnen bat. ein, wobei gleicbzeitig die yon der Cboane naeh anfw&rts 

in die NasenbOble fllbrende Spalte nocb scbrager aasteigt. DemnlU^bst 

legen sicb im yordersten Tbeile der Cboanenspalte die Seitenfl&^be 

des Jacobson'scben Organs bis zum ob^^n Baade biaaaf and die 

innere Fl&cbe des Oberkieferfortsatzes an eiaander an and yerscbmel- 

zen soweit, dass in einem gewissen Stadiam die Cboane gleicb mit 

denk Eingange ins Jacobson'sdie Organ beginnt. Dann scbreitet die 

Yerlegung der primitiyen Cboane nacb binten weiter yor and zwar 

80, dass nar der Tbeil des Cboanenscblitzes offen bleibt, welcber za 

der Spalte im Boden des Jacobson'scben Organs fbbrt; dayor, dar- 

tiber and dabinter ist die Verscbmelzang bis zam oberen Rande des 



90 G. Bom 

Jacobsou'schen Organs and an der Seitenwand bis zar oberen Wand 
der Rinne, also bis zum anteren Rande des Muschelwnlstes, eine toU- 
stilndige. Die Factoren, die hierbei bestimmend einwirken, sind of- 
fenbar die gegen einander wirkenden Wacbsthnmsrichtungen des 
Jacobson'schen Organs, das sich nach aussen za verbreitem strebt 
nnd die in entgegengesetzter Richtang nach innen yordrftngende 
Gaamenplatte des Oberkiefers ; dadnrch wird der zwischen beiden be- 
findliche Theil der Choanenspalte verlegt. Es lassen sich hierfttr eine 
Reihe mehr oder weniger directer Beweise beibringen. Bei alien 
Sanriem — Crassilingniem — , bei denen das Wachsthum der Gan- 
menplatte nach innen so gering ist, dass die Fignr des zwischen 
den Ghoanen befindlichen Mittelfeldes sich hinter der Aasmttndung 
der Jacobson'schen Organe nicht yerschmftlert (Lyraform bei Lacerten 
nnd Scincen) , sondern eher verbreitert (ovale Form) , bleibt die zn der 
AnsmUndnng der Jacobson'schen Organe fUhrende Choanenspalte in 
ihrer ganzen LUnge offen nnd wird nur nach oben bin, gegen die Nasen- 
hOhle, abgeschlossen. Der bei Lacerta gangartige Rest der Choa- 
nenspalte, welcher ringsnm abgeschlossen znm Jacobson'schen Organe 
ftthrt, wird ans seiner ursprttnglich schrMg nach aussen aufsteigen- 
den Richtnng offenbar dnrch den nach innen drUngenden Ganmenfort- 
satz abgedr&ngt ; es wird ihm die Richtang nach innen nnd oben ge- 
geben. W^hrend vorher die Oeifnnng des Jacobson'schen Organs 
Ton der Anssenseite des Wnlstes am Boden desselben um die hintere 
Peripherie bis znr Innenseite dieses hemmzog, verlegt sic sich jetzt 
in ihrem lateralen Theile voUstHndig; darch das fortschreitende 
LUngenwachsthum des Wnlstes erscheint sp9.terhin selbst der nm die 
hintere Peripherie gebogene Theil im VerhUltniss zn dem an der 
Innenseite gelegenen knrz. Von dem Ausflihrangsgange des Jacobson- 
Bchen Organs an nach hinten ist die Verlegnng der Choanenspalte 
keine ganz voUstEndige, sondern an der Rachenschleimhaut bleibt ein 
Rest derselben Qbrig, dessen Lumen sich aber verschliesst nnd der 
sich in Folge dessen jetzt wie eine gegen den hinteren Rand des 
Jacobsou'schen Organs an H5he zunehmende Epithelleiste ausnimmt ; 
dabei macht sich auch an ihm eine Wirkung des hinter dem Ans- 
ftthrungsgange des Jacobsou'schen Organs am stUrksten nach innen 
dr&Dgenden Gaumenfortsatzes des Oberkiefers geltend, indem er dieht 
hinter jenem gerade aufgerichtet erscheint, und erst unter dem hinte- 
ren Umfang des Jacobson^schen Organs sich nach aussen umbiegt. Eine 
Fortsetzung nach vom erhUlt dieser jetzt verschlossene , sp&terhin 
aber wieder geOffnete Rest der primitiven Gaumenspalte dadnrch, 



Die NMenhtthlen und der ThrSneDnagengang der amnioten Wirbelthiere. 91 

das8 sich innen neben der Einmtlndaiig des vom Jacobson'schen Or- 
gan absteigenden Ganges eine vorerst ebenfalls solide, sp&ter gettff- 
nete, leistenartige Epitbeleinwachsnng von geringer GrOsae bildet. 
Hinter dem Jacobson'sohen Qrgane, wo der Seitendmck desselben 
fehlt, findet nnr ein Yerachlnss, keine Verlegnng der Gboanenspalte 
statt, d. h. der nnt^re seitwftrts yerbreiterte Rand des Septnms ver- 
bindet sich in einer grQsseren Lftnge mit dem H5eker, den icb oben 
als obere Begrenznng der Rinne {itr) an der Seitenwand der Nase 
am nnteren Rande der Muschel beschrieben babe; die nnter dieser 
Verwaohsangsstelle schr&g nach anssen anfsteigende Gboanenspalte 
bleibt als Rinne erhalten. Anf&nglich ist dieser tiefe hintere Tbeil der 
Rinne [R) , welche yon dem Ausfdhmngsgange des Jacobson'sohen 
Organs an am Dache der MnndbOhle nach hinten yerMnft, sebr 
koTz, so noch bei einem 29 mm langen Embryo, da aber gerade der 
hinter dem Jacobson'schen Organe gelegene Theil der Na8enh(3hle, 
wie ich oben betont, jetzt besonders stark in die LAnge wftehst, nimmt 
auch der yon der NasenhOhle abgeschlossene Theil der Gboanenspalte 
bedentend an lilnge zn. Doch reicht die Verwachsung natQrKch 
nicht bis znm hinteren Ende der NasenhOhle, sondem es bleibt noch 
ein Theil der primitiyen Gaumenspalte, als Choane, offen. Man nnter- 
scheidet an derselben anf den Frontalschnitten einen schrftg anfstei- 
genden, znr eigentlichen Nasenh5hle fUhrenden Gang, der in director 
Fortsetznng der gegen die NasenhOhle abgeschlossenen Rinne [R] 
liegt, was ans dem yorher Gesagten leicht yerstAndlich ist ; die Oeff- 
nang desselben in die Racbenh^ble, die yon der Oeffnnng, die in die 
Rinne [R] flihrt, nicht scharf abgegrenzt ist, nannte ich i^nssere 
Choane«; in seine obere Seite mlindet die Nasenh(>hle in der »inne- 
ren Choane« ein. Letztere nimmt nicht die ganze Breite der oberen 
Seite der schrftg aofsteigenden Spalte ein, sondem der laterale, blinde 
Grand wird darch einen H5cker, der yom nnteren Rande der Muschel 
nach innen . — als lateraler Rand der inneren Ghoane — yorspringt, 
nach oben gegen die Nasenh5hle abgeschlossen ; dieser Waist nimmt 
bei Lacerta sp&terhin das Anssehen einer breiteren aber dUnnen, hori- 
zontalen Platte an. So ist es anch an diesem merklieh, dass im 
Verlanfe der weiteren Entwicklnng die WUnde der Masenh(5hlen und 
ihrer Adnexa, sowie alle VorsprQnge in dieselben im Verhllltniss znm 
Lumen immer mehr an Dicke abnehmen , immer dlinner, platten* 
artiger werden. 

Anm. Die gegebene DarstcUnng stimmt mit der RATHKE'schen (Entwick- 
luDgsgeBchichte der Natter pag. H4 §. 65 und Taf. VII Fig. 7 , 8 , 9} wohl in 



92 ^' ^™ 

dea BAUf^tstigen ttbefieiii. Flemcher fiMat skh k c. f . 10 selur kun: ^Itf weatemn 
Lauf der Entwicklung rUckt dasselbe ;da8 Divertikel der NAsenhJihle, welches die 
Anlage des Jacobson'schen Organs darstellt) welter nach unten and dreht sich 
dsbei 80 urn seine Acfase, dass der Canal , dorch den es lK>ch mtt der Nasen- 
h6hle in Verbindtmir stand, nach unten ift dfe MondbOhle aiisiiiiM«l.« 

Bliebe das Naae&eiide der Thranencanahnlage an seiner nrsprttng- 
lichen Stelle gegmttber der Aasmlindang des Jacobson'schen Orga- 
lies. 80 mtisste der Tbr&nencanal bei der erwachseneA Lacerta sekr 
langgestreckt sein nnd weit in sagittaler Sicbtong Ton vom naeb 
hinten verlanfen ; in Wirklicbkeit ist der letsUere aber sehr knrz and 
namentlicb in sagittaler Ricbtung wenig aasgedehnt Es moss sidi 
also das Naaenende des TbrtoencaBals parallel mit dem LUngen^ 
wacbsthum der Nasenhdfale nacb binten verscbieben. In der Tbat 
wandert; wie man leicbt beobacbten kann, die BinmlUidnngsstelle 
des Tbrtoencanals mit der Yerlegung des vorderstea Tbeiles der 
Cboane nacb binten , so dass dieselbe anfanglicb gerade in dem 
nocb ofifenen, vordersten Tbeile der letzteren im Onmde der Rinne [sr] 
acwiseben Oberkieferfortsatz und Mnscbelwulst gefunden wird. Sobald 
die Cboane bis zam binteren Kande des Jacobson'sdien Organs ver- 
legt ist, bleibt wie oben bescbrieben, ein grOsserer Theil der Bcbrig auf- 
steigenden Choanenspalte, der sich beinabe nnter der ganzen eigeatUchen 
Nasenfa5ble bin erstreckt, gegen die Mundb5ble bin rinnenartig o£Fien ; am 
Grunde dieser Binne wandert nun die EinmUnduagsstelle des Tbranen*- 
canals nacb binten, gewissermassen dem Yorderrande der innem Choane 
nacb. Docb balten die sicb verschiebende EinmUndnngsstelle des TbHir- 
nencanals und der Verscbluss der Cboane niobt gleiaben Scbritt, sa dass 
z. B. bei einem 31 mm langen Embryo der Tbraaencanal in einen scbon 
von der Nasenb5ble abgescbnttrten und zur RacbenbOble bezogenen Theil 
der Cboanenspalte ausmUndete. Dieser ganze Vorgang ist deswegen 
so interessant^ weil bei einer ganzen Gruppe von Sauriem^ den Cras- 
silinguiem, bei denen die Binne auch anter dem Jacobson'seben Or- 
gane niobt verlegt, sondem nur gegen die NasenbOhle bin abgescblos^ 
sen wird, die Einmttndungsstelle des Thrlinencanals 
beinabe ganz ibre alte Stelle behauptet und dicbt bin- 
ter der Ansmtlndung des Jacobson'scben Organs ge- 
funden wird. Demgemlu^s ist bei dieser Gruppe der TbrsUiennasen- 
gang sehr lajig und fubrt beim Erwachsenen direct in dieBacbenh5hle. 
Bei den Lacertiliern aber gebt die Wanderung des Tbr&aencan^ 
docb bald rascber vor sicb, als der Verscbluss der Cboane, so dass, 
wie bekannt, die definitive EinmUndnngsstelle in den Grand der 



Die NasenhOhlen und der Thr&neuutseiigang der amnioten Wirbelthiere. 93 

Biniie («r) sidi in der Mitte der Choane befindet. Auf die Feststel- 
lung der EiiMittmhiDg aeheint air die Entwieklnng des von Soloeb 
entdectateA, von Wbbbs geoatter beechriebenen Knorpdfortmtees [t^] 
¥mk Einiaes s« eei«, fun dea eieh der An&ngi^eil des €aiial8 
herwMBcbligt Am Ange veriiess ieh die Tfaitnenceaalanlage ak 
«e zwiaeben lidwilat mid Oberki^erfortsate eiiigewiulberte EpitM- 
leiste, deren eingea^kter Band sicb nur am verdem Ende mit der 
NttBenhtfble in Verbindmig gesetet hatte. Die an derselben sick zu- 
niohst Tollziehendea VeriUideningen hatte idi dnrebans niekl erwar- 
tet nnd die sich daraaa ergebeodeo Sehnittbikler braeblen mieh 
asftnglieh nicbt wamg in Yerwimiag, bie es mir endlich gelang 
darttber im Klare za kommen. Das Besnltat itt in Ktlne Folgen- 
des : Von der oberen Seite der Epitheileiste ans wnekert am voiv 
dem Ende geiade gegentber der Verttngemog deeselben gegen die 
NaaenhtShle bin (znerst bemerkt bei Embryonon von etwa 27 mm) 
ein EifitkdEMpten nach oben quer dar^ den lidwnlst hindordi, nm 
nnt dem C^khel der inneren (Angen-)Flilche deMelben nahe am obe«- 
ren Bande in VerbtnduDg za treten (vergl. dazn Fig. 20, in welcher 
nnr dieae vordere LidreAindang (Th^) mit dem inneren Lidepithele, 
die in mekreren Sdinitten entiialten war, in einen eingezeieknet ieit) . 
Einige Zeit spHter wKehal ein ebensolcher Epitbelzapfen von der 
oberen FlSche des eingeaenkten Bandea am hintem Ende der Epi*- 
thelleiate in deraelben Sicbtang, wie der erste, durcb das Lid biQ* 
dordi, nm ebenfaUs mit dem Epiibel der Innemflidie desaelben zn 
yereehmelzen (TA^ Fig. 21 nnd 22). Za dieser Zeit steht also 
die TfarHnencanalanlage an drei Stellen mit der ttnaae- 
ren Hant in Verbindung, erstens an zwei Pankten nabe am 
oberen Rande der inoeren lidflMehe, zweitens in einer Linie, deren 
L9oge der borixontalen Entfemtlng jener Punkte von einander ziem- 
Ueb entqiriobt^ mit der Rinne zwischra ttnaserer FlSlche des Lidwnl- 
stes and dem oberen Rande des Oberkieferfortsatzes (vgl. Fig. 26). 
Letstere Verbindnng wird nna immer sdimftl^ nnd allmAlig wird 
der sebmale Hals, mit dem das kreisf&rmig verdiekte, eingesenkte 
Ende der Leiate in der Rinne festsass, dnrchgetrennt. Die Abl^snng 
gesehidit ni^t gleiehzeitig in der ganzen Ulnge der Leiste, so dasa 
z. B. anf fig. 20 die Verbindnng noch bestebt, w&hrend sie weiter 
binten (Fig. 21 nnd 22) dnrchbrochen ist. Dock erscbeint der Quer«> 
sehnitt der Tbiftnencanalanlage nocb lange zipfelartig gegen die 
Stelle der Hant, mit der er in Verbindnng stand, ansgezogen (vgl. 
Fig. 21) nnd das sehr kemreiebe Bindegewebe, das die Abschnflmng 



94 O. Born 

bewerkatelligte, ist narbenartig ver&iidert. Naehzatragen habe ieh 
noch, dass schon vor Beginn dieser Verifiadennigai dor Gimd der 
Epitbelleiste nicht mehr, wie in Fig. 23, nach oben, sondern nadi 
nnten geriehftBi isl. Kit der Beendigong des geschilderten Prooea- 
MS heeHxt der Thrttnencanal am Angende nar noch zwd Verinn- 
dungen mit dem ftusseren epithelialen Ueberzuge and zwar an der 
inneren Seite dcB unteren Lides. Es sind noch einige leicht rer- 
st&ndliche and bier nicbt nfther zn erOrtemde VerBchiebangen n&- 
thig, damit dieselben den Bp&teren Aasmttndangssftellen der llirft- 
nenrtthrchen bei Lacerta entsprechen; .dass diese Yersebiebang^iif 
die offenbar mit der Aosbildang der Lider zosammenhftngen , nicht 
bei alien Saariem dieselben Bind, boweiBt daB weiter nnten liber die 
AasmUndungBStellen der ThrHnenrOhrchen bei den Ascaloboten, 
Grammatophora and Draco FeBtgestellte. Das merkwttrdige Endergeb- 
niss der Untersnchnng ist, dass die yon der Hantoberfl&che 
eingewacherte Epithelleiste, die die erste Anlage des 
Thr&nennaBcnganges bei Lacerta darB tell t, direct dnrch 
Abscbnilrung nnr zn dem der Theilnngsstelle znn&chst 
liegenden StUcke des hinteren Thrllnenr(5hrohen8 wird, 
w&hrend alle ttbrigen Theile des Thriinennasenganges, 
der Rest des hinteren Thr&nenrOhrchens, das vordere 
and der ganze cinfacheGang sich indirect, dnrch Aas- 
sprossangen ans dieser Epitbelleiste bilden. 

Ich habe die Frage nach der Lamenbildaag mit Absieht offen 
gelassen ; was ich von LUcken sah, erschien mir dnrch die UnregelmSs- 
sigkeit seiner Begrenznng and seines Vorkommens immer als Arte- 
fact. Erst knrz ror Ende des Eilebens find ich das Lnmen weit 
and von einer regelm&ssigen Lage niedriger Cylinderzellen begrenzt. 

Die Ansbildang des Knorpelskelets von dem Pankte an, wo ich 
dasselbe oben verlassen habe, gestaltet sich folgendermassen. Das 
sich verbreiternde knorplige Dach der eigentlichen NasenhDhle senkt 
sich an deren Anfang seitlich in den fiachen Mnschelwulst ein, folgt 
hier^der SchleimhaatoberflUche , and tritt nnten mit der Knorpel- 
kapsel der Jacobson'schen Organe, die ihm entgegenwSchst , in 
Verbindung. Von hier aas wachst in der Bichtnng von vom nach 
hinten ein Knorpelstreif zaerst nar an der oberen Seite des ver- 
dickten Randes der Moschelplatte in dieselbe hinein. Der Ablage- 
rang von deutiich hyalinem Knorpel geht regelmHssig eine Verdichtnng 
des betreffenden Gewebsstreifens voraas. Die ttber der Moschelplatte 
gelegene Nische der eigentlichen Nasenh5hle wird von der Decke 



Die NnsenhOblen uud der ThrSnennaseDgang der amnioten Wirbelthiere. ' 95 

ans nicht nmwachsen , so dass die in Fignr 1 bei / sichtbare 
Lticke Yon Anfaog an offen bleibt. (Von der LQcke (i kann ich das 
nicht ebenso sicher behaapten.) Ueber dem allerbintersten Theile der 
eigentlicken Nasenhdhle, liber den sich das Riechhim wegscbiebl, 
bildet sich kein vom Septam aosgehendes Daeh ans, so dass die 
Lticke e ebenfalls prftformirt ist. Zn den Seiten derselben ziehen 
sich jetzt zwei Enorpelstreifen nnter dem Biechhim naoh hinten, 
welche convergiren and mitten zwischen den Angen mit dem oberen 
Rande des Interorbitalseptnms zu einer Yfbrmigen Figar Ycrschmel- 
zen; ich habe dieselben oben pag. 77 schon besohrieben. Von weir 
eher Seite ans dieselben sich bilden kann ich nicht entscheiden. Der 
hinteren Knppel der NasenhOhle fehlt der knorplige Absehlnss bis- 
her noch vollstHndig. Die vordere Seite der Koorpelschtissel des 
Jacobson'schen Organs w&chst, wie oben besehrieben, direct aus dem 
Septmn ans ; alle tibrigen W&nde bilden sich von dieser Vorderwand 
ans, unabhi&ngig vom Septam. Zoerst verlftngert sich die Vorder- 
wand an dem Boden hernm bis sie anf den Ansflihrongsgang trifft, 
der gewissermassen in sie einschneidet , so dass sie sich znr Seite 
desselben in zwei erst ganz onverbondene Streifen nach hinten 
verlftngert. Der mediale Streifen zieht am medialen Umfange des 
Jacobson'schen Organs und dann am medialen Rande des Bodens 
der eigentlichen Nasenh^hle nach hinten nm 8p3.ter in die knor- 
pelige Hinterwand ttberzugehen, ohne aber anf diesem ganzen Wege 
mit dem Unterrande des Septnms in Verbindang za treten. — Der 
laterale Streifen verbindet sich nach oben, wie schon gesagt, mit 
dem in den Maschelwolst herabsteigenden Enorpelblatte , nnd ent- 
wickelt ans seinem Innenrande den dem pilzft)rmigen Wnlste zn 
Grunde liegenden Enorpelfortsatz ; er ist no<$h lange sehr karz 
nnd witehst erst sp&t nm den hinteren Umfang des Jacobson'schen 
Organs hernm, nm dort mit dem medialen in Verbindang zn treten; 
noch bei Embryonen, die am Ende des Eilebens standen, war die 
hintere Wand des Jacobson'schen Organs sehr niedrig. Von der Ans- 
senflUche des lateralen Streifens ans entwickelt sich der die Rinne 
[R] von Tom nmgreifende nnd lateral begleitende Enorpelfortsatz 
[Km Fig. 1). Voa dem Anssenrande des halbmondfdrmigen Enor- 
pelstreifens ans, welcher von vom her der oberen Seite des dicken 
Randes der Maschelplatte entlang eingewachsen war, bildet sich zn- 
nMchst die Ansatzplatte des verdickten Randes, welche dem Bojden 
der ttber der Maschelplatte gelegenen Nische zu Grande liegt, und 
die schmale Anssenwand, welche den nnteren Rand der Lticke y 



06 ' G. Born 

darBtellt, weiter vorn aber zvgleieh die Eaorpelschale filr die aQB8eii 
neben dem Mosc^lwnlst gelegene Nische, aus (anter d Fig. 1). Sebr 
iange bleibt an der nnteren Seite des venUckteii Bandes der Matcfael 
ein Spalt im Enorpel, so dass der Qaenehnitt dessdben die Fonn hat 
wie *\^, erst splU sefaliesst sieh der Hi^lm zom Ereiae. Allmftlig er- 
reieht der Knorpel das hintere Ende des TerdidLlen Bandes and wftchfit 
dort knppelfbrmig znsammen. Vom hinteren Ende der Mmchel ans 
wflehet dann der Knorpelfortsatz {Kf) nach abwiirts, nm den sich der 
Tfarlfcnencanal nach anssen hemmschUlgt ; dassdnbe betibeiligt sich auch 
an der Bildnng der hinteren Wand der NasenhdUe, zn der mit ihm 
die Decke nnd der am nateren Rande des Septnmt verlanfende K»>* 
ehenstreif zasammenfliessen. So erklftrt es sich , daas diese faiotere 
Wand vom Septum ganz getrennt gefnnden wird. 

Die ersten Knochenbttlkehen treten zn einer Zeit anf , wo das 
knorpdige Skelet die anf p. 88 geschilderte Stnfe der Anabildnng er- 
reieht hat and der Thriinencanal schon mit der Kasenhtthle in YerlHU- 
dang getreten ist. Es sind tosserst feine, mit Osteoblasten besetzte, 
horizontal Terianfende Splitterchen, die zuerst schriig fiber and nach 
anssen von der Zahnleiste an Stelie der spHteren Ganmenplatte des 
Oberkiefers and des Zwischenkiefers aaftreten ; naeh Leydig ist letzte- 
rer paarig angelegt. Gleichzeitig zeigt sich aber ein horizontales Kno- 
chenblSttchen in der hftatigen Scheidewand zwisehen Jacobson'schem 
Organe and YorhOhle, die Anlage der Concha ; fast am dieselbe Zeit 
erscheinen auch die Yomera and Palatina. Spftter folgen dann die anf- 
steigenden Aeste des Maxiliare and der Zwischenkiefer and dann die 
tlbrigen Knochen der Nasengegend. Keiner der Enochen der Nasen- 
hQhle ist bei Lacerta knorplig vorgebildet, resp. ersetzt in der be- 
kannten Weise vorher knorplige Tlieile. — Die erste Anlage der seit- 
lichen Nasendrttse zeigt sich noch etwas Tor der Periode, in der 
die ersten KnochenbUkchen anfbreten. Sie beginnt als ein aolider 
Epitbelzapfen , der ans der Grenze von Vorh5hle and eigentticher 
Nasenhbhle aasw&chst. Derselbe wendet sich nach anssen and hin- 
ten, schlagt sich am den Vorderrand der vollstftndigen knorpligen 
Seitenwand der Nasenh^ie hernm and zieht an der Aassenwand der- 
selben weiter naeh hinten in die Einbachtang, mit der dieser in den 
Maschelwnlst eintritt (Fig. 1 ) . Karz ehe er in die Knorpelr^Jhre geiangt, 
die dem verdickten Rande der Mnschelplatte za Grande Uegt, theflt er 
sich in zwei and sehr bald aach in drei AestCf die Torltafig noch 
innerhalb des schleimigen Bindegewebes , das die MnschelrOhre an- 
ftiUt, blind enden, ohnedas Ende derselben za erreichen. Sp&ter 



Die NAsenhOhlen and der Thranennafiengang der amnioten Wirbelthiere. 97 

wachsen dann die Drttsenb&lge ans dem Gang and seinen Aesten 
aas. Bei einer Lacerta vivipara, die am Ende des Eilebens stand, 
hatten sich innerhalb der MuschelrOhre zahlreiche KnUnel gebildet, 
dieselben waren noch von einander nnd von dem umgebenden Knor- 
pel dnrch breite ZOge Schleimgewebe getrennt. Da nun aber ans- 
serdem die den Knorpel bekleidende Mneosa, in welehe schon die 
einbUgigen Drtisen rom Biechepithel ans eingewachsen waren, nnter 
letzterem noeh einen breiten, bindegewebigen Ring bildete, so war es 
in diesem Stadium sehr leicht, die seitliche Nasendrtlse von den 
Bowmann'schen Driigen als YolIstMndig getrennt zn erkennen. Spftter 
nehmen die Blilge der seitlicben Nasendrtlse so an Menge zn, dass 
sie nicht bios dicht an einander, sondem auch dicht an dem Knor- 
pel, resp. wenn dieser fehlt an die Mucosa angepresst sind. 

Znm Schlnsse will ich nochmals betonen, dass im Verlauf der Ent- 
wicklnng die Dicke der WSude der NasenhShle nnd aller von ihnen 
ansgehenden Fortstttze im Verhaltniss znm Lnmen immer geringer wird. 
Die anfUnglich nach oben nnd innen gerichtete Mnschel legt sicb 
horizontal ; die GrOsse ihres anfgetriebenen Randes im Vergleich znm 
Dnrchmesser der ganzen NasenbOhle nimmt ab, die Form des Qner- 
schnitts desselben gefat ans der Ereisform in die anf Fig. 8 sicht- 
bare ttber: die Dicke der Ansatzplatte der Muschel wird relativ klei- 
ner, dagegen nimmt die LUnge ihres freien Theiles zn. 

Lacerta am Hhnlichsten ist der Ethmoidaltheil des Kopfes von 
den von mir nntersnchten Brevilingniem bei Gongylns ocellatns nnd 
Scincns officinalis gebant. Folgendes sind die wesentlicfasten Unter- 
sehiede, die ieh mir angemerkt babe. Bei beiden findet sich die 
Spalte am Boden des Jacobson'schen Organs mehr an der hinteren 
Peripherie des Wnlstes, als an seiner Innenseite. Es zeigt sich die- 
selbe Anordnnng noch bei vielen der demnHchst zn besprechenden 
Sanrier. Anfznfassen ist sie als ein geringerer Grad von Abftnde- 
rung der embryonalen Yerh&ltnisse , denn wir konnten bei Lacerta 
verfolgen, wie die Oeffhung des Jacobson'schen Organs erst anf des- 
sen lateral er Seite gelegen dnrch das Wachsthnm der sie von oben 
begrenzenden Falte allm&lig an den Boden rflckt, nnd dann dnrch 
Bildnng des Wnlstes von ihrem vorderen Bande her halbmondfbrmig nm 
die hintere Peripherie desselben hemmzieht. Anf diesem Standpnnkte 
bleibt nnn dieselbe bei Scincns und Gongylns nnd vielen anderen 
stehen, w&hrend bei Lacerta n. s. f. sie mit dem weiteren Wachs- 
thnm des Wnlstes in der lateralen HUlfite verstreicht nnd spHter 

Morphology Jahrbneh. 5. 7 



98 G. Bwn 

faanptsfteiitieh an dessen innerer Seite g^anden wird. Die fl i C i teH 
ies Wolsles, woran ieh znerst dachte, iet daltlr lidit maatgehead, 
denn bei Sci&ciiB ist deraelbe mit dfir grGstten lAnge nSher der «»- 
gittalen, bei Gongyius n&her der tnufiversaleii Bichtong eingeetdtt. 
Wichtiger noch erscbfiint mir Folgendes: Wtthrend Gongylns v«m 
linoerta in Bezng aof die eineelnen Tfaeile der Mnsehel vmA ihre 
Ltoge namentUch darin aJiweicht, daas die naeh avaaen rom Jluacliel- 
widst y(H*ge8ttllpte Nisdie der Nasenh^Ue besondere lang iat, aeieh- 
net sioh Seincua ansserdem in sehr bemerkenewerther Weiae dadnith 
ana, dass der Muachelwnlst, der eine faier reebtwink- 
lige, welter rttckwHrts sogar apitzwinklige Einbuch" 
tang der Enorpelwand entbS.lt, im Vergleiche za dem 
freieren Tbeile, welcber eine mittelat einer Platte an 
der Seitenwand befeatigte Knorpelr5hre birgt, ganz 
unrerh^itnigBm&ssig iang ist. Der Wnlat ging dnrdk circa 
35 Schnitte, der daranf folgende Ton ansaen notorminirte Theil darch 
1, der freie, rtSbrenartige darch 19. Anch bei (xongylns findet aidi 
eine Annl^henmg an dieses YerhlUtnisa, die aich darin knnd gifaft^ 
daas die innene Choane sebon im Bereieh dea Hnsekelwalates anf- 
•trat ; dock ist UnEnzafllgen, dass diese Oeffnnng mir bei Scineoa noefa 
mehr wie bei Gongyius, sehr Iang zii sein achien. Der Kamm, wefeber 
bei Lacerta vom inneren Eande der Efiorpdr5hre vorsprang, fiUigt bei 
Scincus schon anf der spitzwinkligen Einbuchtnng an and ist riel hd- 
^ber. Die theoretiscbe Bedeutong der oben breit gedrackten That- 
sache werde ich weiter unten zu erlaatem haben. Bei Gongjlna zeigte 
sich .an der Unterseite der Muaohelrdhre eine grSaaere LUoke, in 
welcher die Knilael der seitlichen NaaendrOse nnr von Schleimfasuit 
iiberzogen sind. Die Uber der Muschel gelegene Nische dsr Kaaen- 
hShle besitzt bei heiden Scinoen eine volktHndige knorplige Seitenwand, 
die LfU^e y in Fig. 1 fdilt. Die bekanntlich zugescfairfte and da- 
bei Uber den Unterkiefer nach vorn weggeschobene Sehnaaze ron 
Scineus bedingt einige Abwrichungen in der Bildang des Skelete 
dieses Theiles. Die yorderen Enden der kiHurpligen Nasenkapseln 
divergiren «ehr stark, sind aber eiae Streoke weit noch danoh eine 
knorplige Piatle, zu der sieh das Septum verbreitert uad eraiedrigt, 
aurit einander verbunden. Die Kuppeln fUr das Tordere Ende der 
VorhOblen selbst sind nicht abgerandet, wie bei Laoerta, sondem 
laafen in je eine sich keilfbrmig zuschftrfende, verschmUlerte Platte 
ana, die weiter naoh vom reicht; als das Intermaxillare. Von dieser 
abgeplatteten Kuppel gehen, wie bei Lacerta, zwei den Xntroitus na- 



Die KasenhOhlen und der ThriineQiiMeag«ng der amnioten Wirbelthiere. 99 

nam ainsttrtesde Fortsittoe ans, von deneofi «bQr der aiHeTe Angteidi 
br^Uer ist, aU bei unsorer EMeehse, and anstatt des Ga«m9nas(e8 
d6B Muillwe ftir die ^anzo vord^e Hftlfte d«r Vorhohle alleyi den 
Bodoa Mkitet. Bm Sefneiia ist 4»» InteriQaxiUar^ etnfitch , der Vo- 
iDer i^ppolt vorhwdsa, bci sieiiifiin Ejienptore voe Googylus faad 
ieh eiii roUfltibidig gettieiHes Istennaxillare nod «inen einiacheB Vo- 
mer. Der aenbneehte Theil dds Vomer bildet bei Scineiifl alleia die 
Innenwand das Jacob6oii*aelien Ofgam, bei GoDgylas &nd aieb oeben 
^em Uaterrande des hd beideo eolsmeefaiaid kHnceren Septnnte ein 
feiner Knerpelstreif vor. Audi die bmtere Waad ^er Kaorpelsehtt^ 
sel dee Jacobeooi'scbeD Organs seigte sieb sehr defect, tm Weseat- 
lichen besorgten die Btuk entwic^elte Goncba and der Vomer den 
Versohlnse. Bei Go9gytils fuid iob die 8pall» aa der GaAwenfiileke, 
die^ der Hasseren Cfaoane and ihrer rinneaarti^n Fortoettong sur 
AnsiallAdttng dee /acobson'seben Organs fain entepiiefat, llasserst 
sehaial, beinake Uneitr ; dies komsit yora aaf BecAnung des Knor-* 
pelfortaatees (Km) , der den Imkenrsjui des GanmenaatQe des MaxiUare 
saperiiQS nichl nor siUnnt, sondem ttber ihn weg nach innen vor- 
sprisgt and die Sehleimbant Uppenartig ror sich berlreibt; vom Be- 
ginn der Huesern Gboane an aber, wo dieser Fortaatz bei Gongylus ein 
Elide bat (bei Seineas reioht er welter) , aaf Bechnang eines Sdoileim-* 
drtlsenlagers , welcbes die die SpaUe lateralw&rts begrenzende Lippe 
ausfbUt. Aebaliebe IVttaenlager warden wir noch bei rielen Saa- 
riem finden. — Am fieUoss der Gboane h^n die Drttsen aaf and 
ein Fortsatz dee Palalinam libenummt die laterak Bc^grensang der 
Spalte. Seimeos besitEt einM so amfangreiGben Ansfilhrangsgang fbr 
seine seitUelie NasendfOse, daas derselbe die flaehe Einboebtong 
der Knorpelwand, die dem Anfang des Musobelwalstes za Gruade 
li^^ aUein aasfQlIt. Aacb bei Oongylus tst derselbe weiter, als wie 
bei Laeerta. Beide Scincea besitaQen ein fliehr stark witwickeltes 
Lacrynmle (Ws»eb), das sogar mit den Boden fllr den knScheraea 
Thrttneneanal liel^. 

I>ie fojgettden Brerilinguier grappiren sieh alle urn die Gattang 
Lygoaoma: Lygo»OjD»a smaragdinam DB., Lygosoma Novaine Stmd., 
Enmeees Sa^uK>enie liel. Jaqu., Eaprepes eyanara Gray, Marethia 
aaomala and AiAalia laeniolata Gi^y. Ibnen ist gegentlber alien 
bisber beachriebenen nnd alien folgenden mit Auanahme von Cba- 
maeleo gemeinscfaaftlich , dass die beiden Farchen am Daebe der 
Mandh5hle, in denen die ftusseren Choanen entbalten sind, nacb bin- 
ten nicbt breit aaslaufen am sich in einer mehr oder wenig^ tiefen, in 



7* 



100 ^ ^' ^™ 

der Medianlinie weiter nach hinten ziehenden Farche zn yereinigeo, 
wie.dies eben bei alien Obrigen der Fall ist, sondern bis zar Yer- 
einigangflstelle gleich schmal bleiben and sieh nach hinten in einen 
feinen Spalt fortsetzen, weleher nach oben in einen rOhrenartigen 
Ranm fUhrt, der als eine Art hinterer Nasengang fdngirt nnd sieh 
erst in einer Qaerlinie mit der Mitte der Unterkiefergelenke weit 
in den Rachen 5ffnet (vergl. Fig. 4 mit Fig. 3). Das Skelet dieser 
ROhre liefert das Pftlatinam, welches bei den ttbrigen aaf dem 
Qnerschnitte nnr einen nnvoUstlindigen Haken bildet, hier aber zu 
einem C znsammengebogen ist. Offenbar liegt hier ein Ansatz znr 
Bildung eines den Ansgang der KasenhOUe weiter nach rllckwMrts 
verlegenden hinteren Nasenrachenganges mit Verlftngemng des Pa- 
latnm dnrom vor, wie dies bei andem Reptilienfamilien, den Croco- 
dilen nnd SchildkrOten, darchgeftlhrt ist^j. Femer finde ich, dass 
bei alien diesen Lygosoma Hhnlichen Thieren das Lacrymale (Webeb) 
fehlt nnd darch einen Fortsatz des Praefrontale ersetztwird. Hinn- 
lia gleicht sonst ganz dem Gongylns ocellatas nnd weicht in densel- 
ben Dingen, wie dieser, von Lacerta ab: Die Oefinang des Jacob- 
son'schen Organs findet sieh an der hinteren Seite des mehr quer 
gestellten Wulstes nnd zieht sieh sogar mitnnter etwas an seine 
Anssenseite hernm , die Spalte liegt in einer mehr oder weniger 
dentlich vertieften Stelle, die mit niedrigem Epithel ausgekleidet 
ist; das Intermaxillare ist doppelt, der Vomer einfach; letzterer er- 
setzt d^n Knorpel an der Innenseite des Jacobson'scfaen Organs faet 
voUstftndig, die Nische ttber der Mascfaelr5hre besitzt eine vollstftndige, 
knorplige Seitenwand, lateral von der ftosseren Ghoane findet sieh ein 
Schleimdrtlsenlager n. s. f. Die tlbrigen genannten Brevilingnier stim- 
men in den angeftlhrten Dingen zwar anch mit Oongylns liberein, zei- 
gen aber noch die Besonderheit, dass die Mnschelr5bre sieh entweder 
gleich da, wo sie sieh ans dem Mnschelwnlst in der oben beschriebe- 
nen Weise entwickelt, wie bei Lygosoma, oder etwas weiter hinten, wie 
bei Eumeces, in eine solide, concav nach nnten gekrttmmte 
Platte nmwandelt (ebenso, wie in Fig. 9). Dies geschieht dadnrch, 
dass die BJ6hre immer platter wird nnd endlich das nntere Blatt der- 
selben sieh an das obere anlegt nnd mit diesem verschmilzt, so dass 
der Binnenranm der R5hre nach hinten bis auf wenige Lflcken ab- 

'} Vergl. dazn Huxlev, Handbnch der Anatomle der Wirbelthiere, libersetzt 
von Ratzel, Breslau, 1S73 pag. 189: »Nar in wenigen Laoertiliero senden die 
Gaumenbeine FortsStze nach unten , die in der Mittellinie sieh gegen einander 
neigen und bo einen hinteren Nasengang bilden, der theilweise von der Mund- 
hOhle getrennt ist. 



Die NaseohOhlen und der ThriineiuiaseDgmng der amnioten Wirbelthiei-e. 101 

geschlofisen wird, oder anch m der Weise, dass das nntere Blatt kurz, 
beyor es mit dem oberen zar Bertlhrang kommt, anfhdrt, so dass nut 
das obere zarttckbleibt , wo dann die Knorpelr(^hre hinten in einem 
Qaerschlitz offen steht. Gleichzeitig mit der Muschelr^hre hQren natiir' 
lieh aiich die Enftuel der seitiichen Nasendrtlse anf. Die Mnschelplatte 
ist nicht bios mit dem verdickten Innenrande, sondem aach mit 
dem hinteren Rande mtch unten gekrUmmt. Bei Lygosoma springt da, 
wo die im Ganzen concav nach unten gekrUmmte Platte aas der 
aafsteigenden Bichtiing in die horizontale nmbiegt, vor ihrer obe- 
ren FlSche ein dicker Kamm in das Lomen der fiber ihr gelege- 
nen Nische der NasenfaOhle ein. Marethia anomala nimmt eine Son- 
deratellong dadnrch ein, dass die wenig einragende, dicke Mnschel 
— die NasenhOhle dringt gar nicht bis an ihre Anssen* sondem nnr 
bis an ihre obere Seite vor — fast in ihrer ganzen L&nge ans einem 
a fbrmig eingerollten Enorpelblatt, das in seiner Hdhlnng die Knftnel 
der seitiichen Nasendrtlse birgt, besteht ; nur ganz knrz vor dem bin* 
teren blinden Abschluss des eingerollten Enorpelblattes kommen 
die Enden des c! zor BerUhmng und Yerschmelzong. Uebrigens 
greift anch die NasenhOhle gar nicht vollst&ndig an die nntere Seite 
des c ft)nnigen Enorpelblattes heram, sondem grOsseren Theiles be- 
rOhrt denselben der Grand der Binne (R) nnd der sich darans 
entwickelnde Thrftnencanal. Marethia hat ein einfaches Intermaxil- 
lare. HinznfUgen will ich aber, dass das von mir nntersnchte Exem- 
plar sehr jnng war. 

Von Ascaloboten babe ich dnen Hemidactylos Oualenis DB, 
Platydactylas Ingnbris von Tahiti (.Mnseum Godeffboy] und einen 
Platydactylus mnralis ans den Vorr&then unseres Institats, den 
wir, vrie viele andere werthyoUe Reptilien, der Gtite des Herm 
Or. Sachs in Cairo verdanken, nntersnchen kQnnen. Die Nasen- 
gegend ist bei den Ascaloboten bekanntlich, wie bei den meisten 
Grassilingaiem viel breiter nnd ktirzer, als sie gew5hnlich bei 
Lacerten nnd Scincen gefonden wird. Die Contour der GaumenflSche 
bildet daher einen yiel weiter geschwungenen Bogen. Figur 3 stammt 
yon dem grossen Platydactylus muralis^ gilt aber in den HauptzUgen 
aueh fbr die andem bei den Arten. Leicht werden die beiden Spal- 
ten erkannt, welche wie bei den bisher beschriebenen Sanriem von 
der AnsmUndongsstelle der Jacobson'schen Organe nach hinten ver- 
laufen nnd die fiusseren Choanen enthalten. Das zwischen beiden 
gelegene Mittelfeld bildet bier ein Oval nnd keine lyrafbrmige Fignr, 
wie bei Lacerta; offenbar wachsen die Gaumenforts&tze des Ober- 



102 ^' Bo» 

ft 

kiefors hier hinlcr dem JaoobMn'sohn Organe iiioht 00 weit geges^ 
dinander wie dort, ja der die Spalte lateralwftrti begrenzmde, ver- 
dttmite Rand des Oberkiefera weicbt nor wemg von euMr fagittalen ge- 
radeD Lhiie ab. Damil h&tigt ztBammeo, daM aof einem Qaersebnitte 
das Linaeii der Fnrelie {R}y m der die S^ahe den Eingang bildet, 
nieht wie in Fig. 7 nnd 8 geradlinig sdirtlg anfsteigt, fMmdeni wink- 
lig gekniekt erBcheint {R Fig. 10), ein Sehenkel deft Winkels steigt 
neben dem Innenrcnd des Maxillare in die Hdhe nad biegt am den 
oberen Rand desselben in den tweiten, horiaontalen mn. Nach binten 
flimmt die Spalte an Breite ku, bo dass man in dae Innere der 
Farehe hineinseben kann; sebneidet man noeb mit einerSeheere den 
hintersten Tbeil dee rerdllnntai, ttbeib&ngenden Randes des Oberkiefera 
weg, 80 sieht man an der oberen Seite des borizontalen Schenkela 
der Forche die beinahe der Httlfte der Lllnge der ganien Spalte 
^eichkommende innere Choane vor sicb. Dieselbe bildet ein Itog- 
liches, na(^ rom zngespitztes Oral, dessen vorderee finde nar sehwer 
in der Decke der sieh naeb Tom rerBebmUemden nnd niedrigeren 
Farehe [R] feBtauBtellen ist. Wie gewtibnlich ninmit die innere 
Cboane nieht die ganse Breite der Oberseite der Forebe in An- 
spruefa, Bondem lateralwttrts von ibr erstreekt sieb noch tiefer Qber 
den Oberkiefer nadi attssen eine Nisobe, die gegen die innere 
Cboane dttrcb den wuhtfttrmig vorspringendenMateralen Rand der 
letBteren abgesetet ist [Fig. 9 neben tC). Dieser Waist Hegt 
zagleich am Ansatz der Moschel, deren bintereten Tbeil man in 
den vorderen V4 ^^^ innem Cboane als etne coneav naeb anten ge- 
krUmmte Platte ndt freiem binteren, naeb onten gebogenem Rande 
sieht. Dies sind Alles Yerb&ltnisse , die von den bei Laoerta be- 
Bcfariebenen kanm abweieben. Vom bintem Rande der innem Cboane 
an theilt aich die Farehe,* welcbe dieselbe enthielt, gewiBsennassen 
in swei : eine naeb binten geOfiiiete» welebe (Fig. 3 1 qder naeb aos- 
sen and binten fiber dem ttberbSlngenden Rande veiiftaft, mit dem 
sicb bei den Ascalobotea die Ganmenflttebe des OberkieferB gegen 
die der Unterseite des Aoges entsprecbende Vorw()lbang absetzt — 
von dieser letzteren fllfart ein Itoglicber Eindrnck g^en die innere 
Cboane bin — ; and eine sweite nach nnten offiene, weldie sicb an 
dem hinteren Ende des ovalen Mittdfeldes mit der der aaderen Seite 
la einer einfacben Rinne vereinigt, die in der Medianlinie Welter 
nach binten ziebt Vom terfallen die besprocbenen Spalten jederseits 
in zwri Aeste, die ein zvngenfi^rmiges L&ppoben iwiscben Bich fbs- 
sen ; der mediate Ast [mR Fig. 3) endet frttber, indem er quer naeb 



Die NasenhOhlen and der Thr&neiinaaengftiig der amnioten Wirbelthiere. 10*^ 

innen nmfaiegt und rich in einer seiehten transverflalen Fareho 
verliert, der laterale {IE Fig. 3) ftndert da, wo der mediale aaf- 
hOtty nemlich platzlieh seine Richtiuig nnd verlKaft weiterhin geeehliln- 
gelt bis za zwti gebogenen Qnerfnrehen, die der binteren Grenze des 
erhabenen Chtumenfeldes des Zwisohenkiefeni entgpreeben nnd diese 
Yon dem tiefinren Mittolfelde sbsetzen *) . Ebenso wie die horisontale 
Platte des Zwieohenkiefers senken rieb aneb die Oanmenplatten des 
Oberkiefers gegen die Spalten nnd das Mittelfeld ab. Die Oberflftcbe 
des ganzen die Spalten omgebeBden bnfeisenft^nmgen Feldes, sowie 
auoh die Oberflilche des Mittdfeldes erscbeuDt wanig, nacb der Be- 
bandhing mitSiiiiren jedoeb geqaoUen and mit weissen Ponkten ttbersii. 
Letztere sind^ wie die nukroskqnsdie Unlersaobung lebrt, die Darch- 
tiittssteUoQi von Drttseng&ngen , die warzigen Erbebangen anf der 
Gaomenflfiehe des Alkobolprl^rates entsprecben den. Drttsenbftl* 
gen. Das Driisenlager des Mitftelfeldes ist ron dem die borizontalen 
Flatten des Ober- and Zwisehenkiefers bedeckenden vollst&ndig dnrcb 
den zwiscben den Qaerfnreben gelegenen Waist and zwei drtisenfreie 
Stellea zn Seiten der getheilten vorderen Biiden der Spalten abge* 
tremit, wie dies ancb aof Fig. 3 ricbtig wiedergegeben ist. Anf 
den Ban dieser Drftsen komme ieh an ten zorOck. Der verdttnnte, 
die/Spalte latecalwiiis begrenzende inn^e Band des Oberkiefers • 
bleibt ebenfaUs drttsenfrei, das VerbSltniss ist also gerade nmgekebrt, 
als bei den meisten Breyilingniem. 

Die Configaration des Innem der Nasenh5ble glioh bei dem 
Henridactylos im Ganzen dem von den letztbesprochenen Scineen eni- 
wc^enen Bilde; der wnlstartige Tbeil der Mascbel erseUen sebr 
karz, der plattenartige sebr viel Iftnger (vergL Fig. 9). Die qaere 
Stellang des mnschelartigen Ausfnicbses am Boden des Jaoobson- 
scben Organs zeigt Fig. 2 {u>J). Die wicbtigpten Abweicbangen zeigten 
sicb in Bezng aof Verlanf and AasmQndnng des Thr&neneanals and 
damit standen im Zosammenbang verttnderte Verb&ltnisse der Rinne 

R\ and der Ansmtlndnng des Jacobson^sehen Organs. Die Rinne 
am Dacbe der MnndbSble beginnt niebt in einer Spalte zasammen 
mit dem Aasftdurangsgange des Jacobson'soben Organs, wie es bii- 

ber der Fall war, sondem getrennt von diesem in der medialen 
Forcbe {mjt) , in He laterale Fnrobe (lH) (5finet sicb bei z das Ja-< 
eobson'sebe Organ. Man siebt , die Lagemngsverbttltnisse sind die 

*) Der SchleimbaatwuUt zwischen den beiden Querfiirchen ist im Innem 
gftu von colofisaleii Blutslnus durchaetzt, aeheint also eine Art Schwellge- 
webe za sein. 



104 O. Born 

gleichen, wie sonst , nnr schiebt sich zwischen beide ein zongeQ- 
fbrmiges Schleimhautl&ppchen ein. Die Spalte im Boden des Ja- 
cobson'schen Organs liegt im Hintergrnnde einer halbkreisf&nnigen 
Vertiefung. welche von der vordem Seite des quer gelagerten and 
nach dieser Seite bin ttberhftngenden Wnlstes am das ttossere flnde 
desselben bis aaf die hintere Seite heramzieht, diese Vertiefang 
ist mit einscbichtigem cylindrischen Epitbel bekleidet and scharf 
von der tlbrigen Wand abgesetzt. Die Spalte selbst ist halbmond- 
fttrmig, die Convexitlit des Halbmonds nach hinten gewendet and 
gebt vom lateralen Ende des Walstes bis etwa zar Mitte seiner 
hinteren Seite. Sie fllhrt, wie gesagt, bei z in die latende Farche. 
Diese war yorher eng and stieg gerade aaf; da wo sie bis zar 
Spalte im Boden des Jacobson^schen Organs gelangt, erscheint sie 
weiter and Jiat eine winklig geknickte Form. Die lateral am den 
Waist des Jacobson'schen Organs biegende Vertiefang ftihrt darch 
die Hassere Mlfte der Spalte geradenwegs nach hinten in den hori- 
zontal liegenden Schenkel der Farche (/r Fig. 10,, wUhrend sich 
der mediate Theil der Spalte mehr nach anten in den Knickangswin- 
kel and in den senkrechten Schenkel 5ffnet. Wenn man in Fig^ 
2 der Richtang des. weissen Pfeiles folgt ^) , so kommt man aaf den 
.erst bezeichneten Weg lateral neben dem Waist aas der H5hle des 
Jacobson^schen Organs heraas in den horizontalen Schenkel der Farche, 
der auf der Knorpelplatte Km) gelegen ist. Um den Innenrand 
dieser Knorpelplatte, der aus dem lateralen Ende des Enorpelwalstes 
hervorgeht, findet die Knickang der Farche statt. Das Wesent- 
liche dabei ist. dass die Ascaloboten keinen ringsam 
abgeschlossenen AnsfUhrangsgang des Jacobson'schen 
Organs besitzen, wie die bisher beschriebenen Saarier, 
sondern dass dasselbe sich direct in die obere Seite des 
einen Astes der Binne [M] am Dache der Mandh5hle 
5ffnet, die sich eben bei ihnen bis zam Jacobson^schen 
Organe bin erhUlt, wUhrend dieses arsprUngliche em- 
bryo nale YerhUltniss bei Lacerta darch Verlegnng der be- 
zUglicheu Strecke derRinne aufgehoben wird. AnsHtze za 
diesem Verh^ltniss fanden sich tlbrigens schon, nnrriel weniger deatlich^ 
bei einigen der Scincen. Der horizontale Theil der winklig geknick- 
ten Farche ist mit demselben 1 — 2schichtigen Cylinderepithel aas* 
gekleidet^ wie die Vertiefang im Boden des Jacobson'schen Organs, 

') Leider ist der weisse Pfeil, wie sich erst bei der Druckcorrectnr ergab, 
bei der Wiedergabe der Zeichnang vom Litbographen Ubersehen worden. 



Die NasenhOhlen und der ThrSnenn&Bengaug der amnioten Wirbelthiere. 105 

in der die ansftlhreiide Spalte liegt, d. h. sehmale Cylinder mit hel- 
lem Leibe and deutlichen, grundstftndigen Kemen. Die mediate 
Furche (mR Fig. 3^ 10, lij, welehe dem bei Lacerta mit dem Aus- 
ftLhroogsgange znsammen' ansmtlndenden , * aber splUer gebildeten 
Theile der Binne [R] entspricht, ist vom sebr seicht nnd nach oben 
zageapitzt. Das gesehichtete Pflastereplthel der MondbOfale tritt in 
dieaelbe ein. Eine merkwiirdige Beziehnng derselben znm Thrttnen- 
canale werde ich nnten za erw&hnen haben. Von der Stelle an, wo 
der mediale Ast in den lateralen einmtlndet (bei z Fig. 3, die Stelle 
ist in Fig. 11 gerade getroffen), ftndert die Furohe ihren Charakter, es 
erscheint ihr borizontaler Schenkel dnrch eine vom Grande medialwHrts 
Torspringende Falte eine Strecke weit in zwei tibereinanderliegende 
Kammem getheilt (Fig. 1 1) ; dabei sieht das Epithel desselben 
glasig geqaoUen aas , die Zellenleiber nehmen in Bismarckbrann 
Farbe an; die Kerne dagegen werden klein and onansebnlich , das 
Lamen ist mil einem glasigen Schleime ansgefUllt. Noch vor der 
Choane verliert sich.die Falte wieder, and zwar in derWeise, dass 
die. oberhalb derselben gelegene Ansbachtung verstreicbt. Dabei 
wird der horizontale Scbenkel der Fnrcbe nacb hinten za immer 
tiefer, ohne jedocb wie bei Lacerta and den Ubrigen (Fignr 7) 
sich je anter der ganzen eigentlicben Nasenbdble bin za erstrecken, 
immer bleibt noch zwiscben dem Grande der Binne and dem aaf- 
steigenden Aste des Maxillare saperias Baam fUr den TbrHnencanal, 
wie dies nnten nHher bescbrieben werden wird. Wabrend bei La* 
certa, wie Fignr 8 lebrt, der Grand der Binne bis anter den platten- 
fbrmigen Ansatz der Mnsobel sicb erstreckt, so dass er nar darcb 
diesen yon der oberbalb der Mnsobel gelegenen Niscbe getrennt 
wird, liegt bier nnter dem eigentlicben Ansatze der Mnscbel der 
TbrtUiencanal, so dass der Grand der Binne nar bis an den anstos- 
senden Tbeil der Mascbel binanreicbt (vergl. Fig. 9 7%). Von der 
eigentlicben NasenhOble trennt ilyi, wie erw&bnt, der Waist, dessen 
Dnrchscbnitt in derselben Fignr za seben ist. Ein starkes GefUss 
darcbziebt denselben der Lfinge nacb und gebt vor der Cboane in die 
b&ntige Decke, die die Binne von der eigentlicben Nasenb5ble ab- 
trennt, ttber. Dem Waist entspracb bei Lacerta ein dOnnes Blatt. 
Die ELnicknng der Binne findet, wie erw&bnt, am den freien inneren 
Band des Knorpelfortsatzes [Km] statt, der bier nicbt, wie bei La- 
certa nnd den vorigen, bakenfbrmig ans der unteren Wand der Kap- 
sel des Jacobson'scben Organs entspringt, nm nocb vor der inneren 
Cboane zn enden, sondem wie Fig. 2 lebrt, eine directe Yerliinge- 



106 0. Born 

roBg der kaorpligen Seitenwand des Jacobsan'scbeD OrgasB nack hiiiten 
ist, uiid sich lEngs der ganzen Binne am Dache der MnndhQUe (noch 
in Fig. Km ) erstreckt. £r begleitet dabei in ansehnficker, nach 
hinten zanehmender Breite den medialen Rand der Ganmejipiatte dea 
Os maxiUare sup. nnd weiter rttckwHrts sogar das Palatinmn. Yorii 
liegt er dem Knodien entweder direet an, oder schiebt sich em wenig 
ilber oder miter demaelben bin ; hinten trennt beide ein bindegewebiger 
Zwischenraam ; der Enorpel endet zngeepitzt da, wo in Fig. 3 der 
die Spalte [E] begleitende yerdilimte Saun anfh5rt, flir den er uat da 
medialen Hfilfte seiner Breite die Grondlage abgibt. Offenbar hat 
die Einlagemng des Knorpels in die Falte den Zweek, derselben 
eine federnde Elasticitftt sn geben, mittelst welcber sich die Spalte tot 
dem Dmcke einer in den Rachen genommenen Beate schlieast nnd ap^- 
ter von selbst wieder aafklaffi;. Der horizontale Sehenkel der Fnrehe 
erstreckt sich librigens liber den lateralen Band dieser Enorpelplatte 
hinane bis auf die obere Seite des Gaumenfortsaties' des MaxiUare 
saperins [R Fig. 9). Ftlr den aufeteigenden Behenkel bildet der 
Anssenrand des Vomer eine Art fester Wand. Gegen die nnter der 
Mnschel geiegene Niache der NasenhlShle ist der Abaehlnss des 
horizontalen Schenkels an alien Stellen nur hftatig. — loh moss bier 
gleich den Thr&nencanal abhandeln, der einen tbeilwdse andem 
Verlanf and eine ganz andere Ausmttndungsweise bat, als bei den 
bisher besehriebenen Saariem. £s bat schon SrAmous (Anatomic 
der Amphibien , Berlin 1 856 pag. 1 70 ) angegeben , dass bei den 
Ascaloboten (nnd einigen Scincen) die tossere Hant ais eine dnrdi- 
sicfatige Kapsel vor dem Boibns hinwegziehC, so dass der eigentUche 
Conjanctivalsaok von der Aussenwelt abgescUossen ist. Ansserdem 
bildet die ftussere Haut noeh eine ringfbrmige Falte am den Ang- 
apfel. In den abgeschlossenen Bindehaatsack mlinden die Thrftnen- 
rOhrehen nahe am onteren, rorderen Kande der Innenaeite des dnreh- 
siehtigen Hanptblattes , das vor de|pi Ange wegzieht. Nach knrsem 
freien Verlanfe legt sioh znerst das hintere HirftnenrOhrchen in eine 
naeh oben offene Binne. deren Boden das MaxiUare biidet, deren In- 
nenwand von der Orbitalplatte des Praefrontale and deren Anssen- 
wand von der Spitze eines Fortsatzes gebildet wird, mit dem etwas 
wetter vom, wo die Binne sich zn einem Loch acUiesst, das Prae- 
frontale dieselbe ttberbrUckt. Dieser Fortsatz des Praefrontale er- 
setzt das den Asealoboten fehlende Laerymale (Weber). ZwisclieD 
nnterem Bande des Praefrontale nnd dem MaxiUare erscbeint am 
Boden der Binne die Spitze des von Solger zuerst besehriebenen 



Die NasenhOhlen und der ThriinenDMeiii^ng der amnioten Wirbelthiere. 107 

KnoTpelfortsfttees \Kf), Im knOohemen Thrftnenoanale bildet die 
8(»ikrecht aufeteigende Platte dieses FortBatses, von jeder Seite dou- 
blirt dnrch das ihn vom hintem Bande her amfoBsende PraeiVotttale, 
die Innenwand. Doch i«t der kntScheme ThnlnMosnal sebr korz, 
deon wenige Schnitte wetter naoh yora sohwindet die Knorpelplatte 
Hiid ihr Bdag vom Praefrontale ber and der inzwiscben etnfach ge-- 
w(yrd«iiie Tbrttnencanal liegt in einer naeh innen gegen den 6nmd 
der Pnrche 22 nnr darch starke Oefftsse entlmltendes Bindegewebe 
j^eachlossenen Binne, die nnten von der Ganmenplatte dea Maxil- 
lare, anseen votn aafMeigenden Aste deeaelben Knoohens and oben 
von der horizontalen Urspmngaplatte der Mnaehel gebildet wird 
vei^l. Fig. 9 7%). Bei Platydactjlus mnralis war der knQcbeme 
ThTttneneanal viel Iftnger, aU bei HemidactjluB, anf den Bich die 
obige Beflchreibong beziefat. An der Stelle, Mb bo der wir den 
Thribiencanal eben verfolgt haben , mtlndet er bei Lacerta innerhalb 
der Choane in die Rinne R ans, bei den Asoaloboten findet Bich die 
AnsmllndangBBtelle in die Rinne am Anfang derselben, weit vor der 
Choane, dicht hinter der AttBmUndmig des JacobBon'Bchen Organs. 
Dieselbe hat also mit der KasenhQhle direct gar nichts 
zu thnn, sondern fnhrt in eine Fnrebe am Dache der 
Rachenh<$hle. Im weiteren Verlaufe naoh vom liegt der Thrftnen- 
canal nberall anssen neben dem Grande des horizontalen Schenkels 
der Rinne (22)^ dabei wird dereelbe dadarch immer welter nach in- 
nen gedr&ngt, dass der horizontale Ast des Maxillare Bup. Bich je 
weiter nach vom, am so breiter an die nntere Seite des horizontal 
Ifn, {dattenftraiigen Urspmngs der Moschel^ nber dem die obere 
Nisehe der NasenhOhle gelegen ist, anlagert. Vor der Choane ist 
die An}9gemng eine bo vollstttndige and gleichzeitig ist der Winkel 
mit dem die knorplige Seitenwand in diese Platte Qbei^ht, so aas- 
gerondet^ dass man von letzterer als besonderen Theil nicht mehr 
sprechen kann. Der Thrtoencanal ist inzwisohen von der Mnschel 
dadureh nooh weiter abgerftokt, dass sich zwiscben ihm and 
dieee die vom weiter naeh aassen reichende nntere Nisehe der 
NasenhShle eingeschoben hat. Von dieser ist er Anfangs darch einen 
vom Ansatz der MuBchel herabsteigenden Knorpelfoftsatz^ — da der- 
selbe aber weiter vom kttrzer wird and dann schwindet, endlich nnr 
bSatig gesehieden (wie dies noch in Figar 1 1 za sehen ist) . In Aet 
Oegend des MnsohelwaliAeB nahe dem hintemn Rande deB Jacobson** 
sehen Organs erscheint, wie oben schon bemerkt, der Gmnd der 
Rinne 22 dnrch eine Falte eingebachtet ; neben dem hinteren Rande 



108 G. Bora 

des Jacobson'Bcben Organs mttDdet der TbrStnencanal mit einem 
Schlitze an seiner medialen Seite anf der Hdhe dieser Falte ana. Dieae 
Ausmtlndangsstelle findet sich entsprechend dem Bnchstaben x in Fig. 3, 
abgebildet ist sie in Fig. 1 1 . Der ThrUnencanal tritt am Ende in eine 
Knorpelscbale ein, welche an der Seitenfi&cbe der Enorpelkapsel des Ja- 
cobson'schen Organs gelegen ist und nach nnten mit dem nnter dem 
borizontalen Schenkel der Rinne gelegenen Enorpelblatte [Ktnj zusam- 
menbtogt. Diese Knorpelscbale {K Th Fig. 2 nnd Fig. 10) ist 
bei Platydactylns yoUst^dig ; — liber den Eamm zwischen K Th and 
Km in Fig. 1 binweg findet die Einmtlndnng des ThrHnencanals in 
den anf dem Enorpelblatte Em gelegenen borizontalen Scbenkel der 
Kinne R statt. Bei Hemidactylus ist diese Knorpelscbale Ittcken- 
baft and wird an der oberen Seite dnrcb die Concba ergftnzt, welcbe 
sicb mit einem eigentbOmlicben Fortsatze, der nnten niher be- 
sprocben werden soil, bis znr Seitenwand der NasenbOhle verbrei- 
tert [c Fig. 10). An dieser Schale angelangt endet der Tbr&nen- 
canal aber nicbt etwa blind, sondem biegt bei Hemidactylns wieder 
allseitig gescblossen quer nacb innen ab Uber den borizontalen Theil 
der Kinne weg (Figur 10 Th)^ um etwas weiter vorn, dicbt bin- 
ter der AusmOndnngsstelle des Jacobson'scben Organs, zum zwei- 
ten Male in die mediate Seite des anfsteigenden Scbenkels der 
Riune [IR] (da wobin anf Fignr 10 die Pnnkte ftabren) , mit einer 
ftasserst feinen, pnnktfbrmigen Oefifnong anszumflnden. WUhrend bei 
Hemidactylus der TbrHnencanal also zwei Bacben5ffnangen 
besass, eine bintere, etwa dem Pnnkt x in Figur 3 entsprecbend 
and eine vordere dicbt binter Pnnkt z, ist bei Platydactylns der Yer- 
lauf des Tbrtoencanals zwar derselbe> aber seine untere Seite ist 
in der ganzen L^nge zwiscben den beiden bezeicbneten Pnnkten ge- 
gen die Rinne R bin anfgescblitzt, die AusmUndnng also eine ein- 
beitlicbe, aber Itogere, als bei dem andem Ascaloboten. — Der vor- 
dere Ausmtlndangsast ist, wie Fig. 10 zeigt, am Ende in eigenthUm- 
licber Weise gegen den zngespitzten Grand der medialen Rinne [mR'. 
ausgezogen, gerade als ob zwiscben beiden einmal eine Verbindnng 
bestanden bUtte. 

Das knorplige Skelet der Nasenb5ble glicb bei Hemidactylus 
in Bezug anf die Bildung der Muscbel den letzt besprocbeneo 
Scincen, nur erscbien das rObrenfdrmige Stuck derselben im Ver- 
bUltniss zu dem plattenartigen sebr kurz. Figur 9 gibt von der 
Form des letzteren einen binreicbenden Begriff. Die H5ble, wel- 
cbe man in dem verdickten freien Rande siebt, ist der Qner- 



Die NasenhOhlen and der Thranennasengang der amnioten Wirbelthierc. 109 

flchnitt einer mit schleimigem Bindegewebe gefilUten , hinten an 
der Unterseite des verdickten Bandes anBmflndendeii iU^hre, die eine 
enge Fortsetzung der weiten MnflehelrOhre, in der die Knttnel der Beit- 
lichen NasendrUse enthalten sind, darstellt. Anf derselben Figur ist 
anch der den Vomer an der Oberseite donblirende Knorpelfortsatz (Kv) 
zvL sehen, der sich ana der Kapsel des Jacobson'sehen Organs ent- 
wickelt, neben dem Unterrande des Septom hinzieht and endlich in 
die Hinterwand der NaseahShle flbergeht. DieSer Enorpel [Kf>l ist 
bier viel breiter, als bei Lacerta and beinahe horizontal gestellt — 
entsprechend der grOsseren Breite des Mittelfeldes. Den Yomera 
fehlt znm Unterschiede von den Brevilingaiem d^ anfsteigende Ast 
ganz, daftir ist der Knorpel an der medialen Wand des Jacobson- 
schen Organs breit entwickelt. Das knorplige Septam zeigt zwei 
grosse Lttcken; das Loch y in der Seitenwand fehlt. Den Knorpel 
(Km) babe ich schon beschrieben. Es sind zwei Yomera and ein 
Intennaxillare vorhanden. Von der Concha habe ich noch eine 
Eigentbllmlichkeit za erwtthnen, die Solger zaerst bei Python, 
wenn auch weniger aasgebildet, als ich es bei den Ascaloboten 
finde, beschrieben hat. Soloeb sagt nftmlich 1. c. pag. 470: vBei 
Python tigris erstreckt sich ein schmaler knOchemer Fortsatz des 
Os conchae anf den Anfangstheil der Einbachtnng der Knorpelwand 
(Fig. 1 C), diese eine Strecke weit ttberragend.cc Bei den anter- 
saehten Ascaloboten fand ich Folgendes: Am hinteren Umfange des 
Jacobson'schen Organs geht vom Anssenrande der Concha ein Fort- 
satz liber den qaer verlanfenden Theil des Thrftnencanals, wie er- 
wfthnt, hinweg bis znr Seitenwand, dort endigt er aber nicht, sondem 
Bteigt bis za dem am moisten einspringenden Theile des Anfangs 
des Moschelwalstes anf (Fig. 10 ist -ein Schnitt, hinter dem, wel- 
eher die Verbindnng von c za c' enthielt) , dort wendet er horizontal 
nach hinten am and verlttaft immer anf dem am meisten vorsprin- 
genden Innenrande des Maschelwalstes , der MaschelrOhre and der 
Maschelplatte bis in die Nfthe des hinteren Endes der letzteren 
(c Fig. 9). Bei Hemidactylas ist es aaf dem Querschnitte ein klei- 
nes halbmondfttrmiges EnochenbULttchen^ bei Platydactylas zeigte es 
etwa dieselbe Form, war aber angleich massiger entwickelt and der 
L&nge nach von einem grossen Markranm darchzogen. 

Die Topographic der Drtlsen am Dache der Mandh5hle habe ich 
oben schon gegeben. Zar Histologie derselben will ich bier nar nach- 
tragen, dass bei Hemidactylos die im Bereiche des Zwischenkiefers 
gelegenen Drtlsen im Orande der Bftlge von schleimig verftnderten Zel- 



tlO 0. Born 

Ian angfifUllt waren, wilhrend dae seeeniireiide Epithel im Grande 
der Drttsen im Bereiche des Oberkiefera ans kleiDeren, kfinigeo 
Oylinoterzelton bestand, vielieieht handelt es tioh, da die Formea 
aUmUlig in einander ttbergingen, nur am za&llig fiuetioBell ver- 
schiedeae Zast&nde. Daa Drtteenlager dei Miit^eldea iSaat swiseliaa 
dea Choaiien eiae ZoaaoimenBetzaiig am swei Sohichten erkmrnea, 
wie diea aaf Fig. 9 angedentet itt. Die Qntere, breitere Sehicht 
besteht ans einer Lage welter, anf dem Epithel der RadienhGbie ana- 
mandender Sohltoehe, die mit im VeiiiilltniBs ear GrOese dea Im- 
uieDB Diedrigen Zellen bekleidet sind, die obere sekmU^e Schtokt 
setzt :Sfteh aoe mehTeren Lagen kleiner Drtlsenqaersehnitte zuAammen, 
welche einen relati^ viel h^eren Oylinderepithelbelag zeigen. Die 
ersten fuactiooirea wohl als Auafiihrangsglteige der xweiten. 

Bet Plat} dactylns mnralis &nd aich noch eiiie eigeathttmliehe Ver- 
lagerung der eigeutlicfaeia Kasenh5hle im Yerh&ltnias znr VorhiAle nnd 
sum Jacobsoa'sch^i Organ, die wir bei andem CraasilingHierii noeh riel 
ausgepr^ter fiwien werdeo. WHbresid Mmlich bei dem Heaudaety* 
las, wie bei den ftbrigen besehriebenen Sanriem, VoiiiMile and 
eigentliche Kaseahoble in gerader Linie aufeinander folgen, i8t bei 
Flatydaetylns der Anfang der letzterem uir Seite dea hinteren Theils 
des JaoebaoB'sehen Orgaas naeb vora, onter and neben dem hmteren 
Theile der Vorb5ble bin yerschoben, so dass die EinmnBdungsstelle 
der let&teren in die eigentliehe NaaonhlAIe dch erst da findet, wo 
die Musehel gerade Plattenform anaebmen will. Figar 2, die das 
Enorpelskelet dieser Gegend nach einem Modelle darsteUt, wird 
einen Begiiff von dieser Yereehiebung geben k^nen. Die liasserst atark 
entwickelte Concha, die zwiachen den drei "^ * an dem Modell anage- 
spannt zu denk^n ist, grenzt den yorgesefaobenen Tfaeil der eigMtfichen 
Nasenh5hle nach vom von dem Jacobson'schen Organ and nach oben 
von der Yorhdhle ab; dae Yeiiftngerusg dieaes Knodiens geht aber 
aueh hinter dem Jaoobson'schen Oigan in die Scheidewand zwiaehen 
Yorh^hle oad den sich daroater erstreokenden Tkeil 4er eJgentGdieB 
Nasenh^Uile ein. Eg ist einleuchtrad, dasa bei diesem Thiere die 
YorhQhie verfamtaisfiCDftssig sebr laag aein jaiuaa, dem <ent8pre€3iand 
ist aach der ale yon oben bedeckende Knorpel yerUngert, ein laa- 
ger Schlitz trennt amen unteren Band yon dem oberen Bande der 
Knorpelkapsel des JaoobsoD'echea Organs and dahinter yoa dem 
oberen Band der mit dem lantereii UmCange der letzteren ver- 
waehsenen Sehale, in der das vorgescbobeae Ende der dgentlidieo 
Nasenh^^hle liegt; in diesen Schlitz kommt der yerdickte laterale 



Die Kasenhdhlen und der ThrSnennasengang der amnioten Wirbelthiere. HI 

Rand der Cboneha sn Uegesx zwisehen den beiden nalie zuBammen- 
Btefaenden * in Fig. 2). Man siebt scfaon an dam Modelle^ das 
wenig weit naeb bisten ansgefhbrt ut, neben dieeem Seblits einn kleine 
Einbnciitang der oberen Wand der eigentlktei NasenbtiUe begnnen ; 
dieee wird nach binten zn tiefier ond bildet die OruBdlage fiir den 
Mosehelwalat , der freilidi nicbt eben so hoeh ist, wie die Einbueh-- 
tnng der Knorpdwand^ weil anf der innem Sekbit der ktzteraa der 
yeidiekle iaterale Kand der Ooneba tlbei^gretft, die rra da nacb 
iBsen nnd etwas nacb unten «im Septum als 8eb«idewud fUr Ymr* 
b€Ue and eigentUcbe Naa^b^Ue zieht. Nicbt nor das Innere der 
Einbiicbtiing der Knorpelwand \9i ganz mit KnlUieln der seiilicben 
Naaendriiee angefllllt, Boadem diese nebmen den ganzea Banm in 
Anapmcb, der aidi zfwkeben der oberen Wand der eigenttieben Na- 
6enb5ble, der Seitenwand der Yorbttble nnd der iGreaiebteplatte dee 
Maxillare saperias befindet (in dem in Fig. 2 das JNT aUtt) . Alka 
dies aiBd Vertodenwgen, weleke mit der gesebilderten Verschiebafig 
der H5blen znsazamenbfogen ; wir werden daber die Rtlokbildnng 
dea Mnscbelwnlstes und die Anfttllung des eben amscbriebenen Ban-- 
mee mit den BaJgen der aeiiliebeB Masendrtlse bei alien dea San- 
riem nocb riel ansgeprMgter finden, bei denea diese Verlagerung 
weiler dorcbgefttbrt ist. Die tibrigen VerbUltniaee der Musobel bei 
Platjfdaotjlas weicben .niefat von dem Bekanatea ab. 

Von der Sanrier&miUe , die DcHimL und toaoN nnter dem 
Namen d^ Ennotes iai 4. Band ibrer Erp^tologie gdntode bescbrei- 
ben, habeieb altweliUebe Acrodonten (Draco volana L. Grammatopbora 
barbata KAVcp.) nnd neaweltUcbe neurodonten, Leiosanras Bellii DB., 
Liolaemna pictus, Seeioporud aadalatus Base, unteianobt Die Zn- 
sammeasetzang der EthmoidelregioD ans Vorbbhle and eigentlicber 
NasenbOble mit den cbarakt^stjaoben Epitbelien and Skelettbeilen, 
das Vorbandeasein des Jaeobson'scben Organs mit den gew5luiUobea 
knofpligen and kaZJcbemen Wftaden and der Aaamttndang in die 
Mandh^ble Tor der Cboane, die Beziehongea dea Thraneacanals ea 
einer Binae, die am Dacbe der Mnndbfible von der AosmAndaag de<i 
Jaoebson'sdien Organs bis in die Choane binein yerlHaft^ die seitlicbe 
Nasendrflse n. s. f., das alles sind Merkmale» die dcai Bonota mit den 
Yorber beseluiebeaen Saariem gemeinsam gisid. Doeb erscbeiaen bei 
alien Eanota, die icb untersacht babe, die Lagerangs- und GrOssesBver- 
hiltnisse der Vorb»hle zar Nasenbdhle und zum Jaoobson'scben Or- 
gan in eigentbtimlieber Weise verandert. Wfthrend namlich bisber 



112 G. Born 

mit Ansnahme des znletzt erwUhnten Platydactylas Vorh5hle vnd 
eigentliche NasenhOble in gerader Richtung anf einander folgten nnd 
beide mit einem grSsseren oder kleineren Theile ihrer LUnge liber dem 
Jacobson'scben Organ lagerten, ist bier ein erbebUcber Abachnitt, 
mitunter aber fast die ganze eigentlicbe NasenhOhle nnter nnd neben 
der VorbOble binweg nacb vom verscboben, so dass die Oeffhnng 
der VorhOble in die NasenbOhle nicbt, wie bei Lacerten, Brevilin- 
guiem, Hemidactylns nnd Platydactylus Ingnbris in das YorderBte 
Ende der eigentlichen Nasenbl^hle, sondem mehr oder weniger too 
oben ber in einen weiter nacb hinten gelegenen Abschnitt, mitonter 
wie bei Scelopoms sogar in die allerbinterste Euppel der Nasen- 
b5ble fllbrt. Die VorbOble erscheint in Folge dessen relativ sehr 
lang. SoLGER bat diese Lagever&ndemngen bei dem yon ibm nnter- 
sncbten Ennota ganz ricbtig bemerkt, er sagt 1. c. pag. 478 : i>Letz- 
tere (die innere Nasenbl^ble) nnterminirt bei Cbam&leon gewisser- 
massen den Boden des Vorbofs^ indem sie nnter demselben nacb 
Yorn sicb ansdebnt, wie es in geringerem Grade aneb bei dem Legnan 
der Fall ist.a Ebense pag. 479 von Tropidnms: »Der innere Ranm 
erstreckt sicb bier nocb eine Strecke weit lateral von der VorbShle 
Aach Yom.a Von den vorber bescbriebeuen Sanriem zeigte nnr Pla- 
tydactylns einen Ansatz zn einer Verscbiebnng der eigentlichen Na- 
senb5ble seitlicb nnter der Vorbdhle nacb vom. Gerade diese Beob- 
acbtung weist auf den Umstand bin^ der diese Verlagemng ' bedingt 
haben mag; es ist dies die relative Ktlrze des Etbmoidaltbeiles des 
Kopfes im VerbUltniss znr Lftnge nnd H5be bei den Ennotes, ver- 
glicben mit den Verb&ltnissen des gleicben Kopfabschnittes bei den 
Lacertiliem nnd Soincen ; die Ascaloboten vermitteln in dieser Bezie- 
bnng zwiscben den stnmpfscbn&nzigen Legaanen nnd Agamen nnd 
den spitzscbn&nzigen Fissi- nnd Brevilingniem, es ist also ganz be- 
greiflicb, dass man bei Platydactylas mnralis die Anf&nge der Ver- 
lagemng findet, die bei Draco nnd Scelopoms anfs H^k^hste ansge- 
bildet ist. — Die Spalte am Boden des Jacobson'scben Organs 
ftlbrt nicbt^ wie bei Lacerta and bei den moisten Scincen in einen 
ringsnm abgeschlossenen Canal, der nnr an seiner Einmtlndangs- 
stelle dnrcb eine niedrige Fnrcbe sicb nacb hinten fortsetzt, sondem 
sie Ofihet sich in die obere Seite einer von da weiter nacb hinten 
verlanfenden Rinne, Hhnlicb wie bei den Ascaloboten, nnr dass die 
winklige Knicknng derselben, die diesen eigenthtlmlicb war, fehlt 
{IR Fig. 13 nnd 14). Znr Spalte im Boden des Jacobson'scben Or- 
gans steigt anf dem Qnerschnitte die Rinne vom ziemlich senkrecht 



k^ 



Die NaseuhGhlen und der ThrKnenDasengang der amnioten Wirbeltbiere. 113 

auf , hinter derselben legt sie sich nach aasw&rts urn and wird 
rasch . tiefer. An der medjalen Seite dieser Rinne beginnt beinahe 
gleichzeitig eine zweite, die meist in derselben Spalte oder ganz 
uabe derselben am Daohe der Mundhdhle anBmttndet; diese me- 
diale Spalte (mJR Fig. 131 ist anffLnglioh sehr niedrig und steigt 
nach oben und innen an ; neben dem hinteren Umfange des Jacob- 
son-sehoi Organs , da wo die laterale Rinne sich schon nach aussen 
omgelegt hat, wendet sieh anch die mediate Spalte mit dem Grande 
nach aussen und mtlndet auf den nMohsten' Schnitten tlber die la- 
terale hinweg in eine grosse £U)hle aus» deren Anfang schon vor- 
h^ neben der Vorhi^hle und tlber der nach aussen umgelegten la- 
teralen Spalte zu sehen war. Das Lumen dieser H5hle ist sebr 
gross und erreicht beinahe das der Yorhdhle, das Epithet ist nie- 
drig, einsehiehtig, cylindrisch. Diese HOhle (7% Fig. 13 und 14] ist 
das vordere Ende des Thrdnennasenganges. Dasselbe liegt in einer 
Yon der Seitenwand des Jacobson*schen Organs ausgehenden Enor- 
pelschaley die aussen und oben durch das Maxillare sup. erg&nzt 
wird, ganz 9hnlich, wie dies an dem Modell von Platydaotylus 
zu sehen war, nur dass dieselbe bier entsprechend gr6sser ist. 
Wenige Schnitte weiter rllckwttrts verkttizt sich die zwischen der 
medialen zum Thr&nennasengang fbhrenden und der lateralen Rinne 
gelegene Falte, so dass der Thrftnencanal an der medialen oberen 
Seite einer Binneam Daehe der MundhOhle ausmttndet, wie in Fig. 14. 
Bald darauf erscheint noch eine zweite Spalte, die zwar mit dem 
Thr&iencanal und der lateralen Rinne ausmttndet, mit dem Grande 
aber sich medialwM.rts und nach oben vom Thr&nencanal erstreckt 
dicht outer der Scheidewand bin, die (Uesen von der Vorhohle trennt. 
Diese Spalte fllhrt zu dem am weitesten yorgebuchteten Theile der 
Vorhi^hle, dessen l&ngsovaler^ schief gestellter Querschnitt wenige 
Schnitte weiter rttckwftrts in jener Scheidewand auftritt ^iV'Fig. 15). 
Der Thr&nenoanal verh&lt sich dabei verschieden : entweder sehliesst 
er sich gegen die laterale Rinne schon vor Beginn der Ghoane ab, 
fUhrt also vor derselben in die RachenhOhle , so bei Sceloporas und 
LiolaemuB; oder seine Milndung zieht sich innerhalb der Choane 
noch weit nach hinten; meist ist aber dann die Falte, welcbe sie 
Yon dem Zugang zur eigentlichen Nasenh5hle trennt hdher, als die 
zwischen ihm und der lateralen Rinne befindliche (vergl. Th in 
. Fig. 15) , die Mttndung ist also der letzteren und damit auch-mehr 
der RachenhOhle zugewendet, so bei Draco ^ Grammatophora and 
Leiosanrus. Das Gesagte l&sst sich dahin pr&cisiren : Das Rachen- 

Uorpkolog. Ja^bncli. &. g 



114 6. Born 

ende des Thiftnencanals , mag die AasmUndnng in die laterale 
Rinne schon in der Choane begumen oder erat vor deneiben, ver- 
hHIt Bich ganz fthnlich, wie bei den Aacaloboten; es reidit liber 
die Cboane bis neben den hinteren Umfang des Jacobsen'sefaen Or* 
gang nach vorn binans, sU^sst an eine ana der Knorpelkapsel des 
letzteren seitlicb answachsende Schale an nnd biegt an dieser nach 
unten and qner nach innen ab, nm mil seinem Torderstai Tbeile 
in einer Spalte [mR] medial neben der Binne (IB) anasnmllndeii ; 
der Unterschied yon d^n Ascaloboten urt nnr der, dass bei die- 
sen das quer nach innen fiber die laterale Binne hinweglaafe&de 
Ende des Thrtoencanals sich allein an der medialen Seite der letz- 
teren Offnet ( Fig. 10 Th), and eine Verbindnng mit der media- 
len Spalte (Fig. 10 mB) nar in Andentnngen vorhanden ist. Was 
den weiteren Verhiuf des Thrttnencanals bettiflti so ersdieint das 
Lnmen desselben ganz anyerhUtnissmissig weit, die Scheide^^bide, 
die ihn von der onter ihm gelegenen laleralen Binne and von der 
eigentlichen Nasenhdhle trennen, sind nnr hilatig (Fig. 16 n. 17 7!i) ; 
am Ende der Choane schl&gt er sich am einen von der Knorpel- 
kapsel der Nasenhtthle herabsteigenden Fortsatz benim {Ef in 
Fig. 18); am in den kn(>ohemen Thrllnencanal einzntreten, ganz ihn- 
lich, wie bei den tibrigen Saoriem. Die Aasmtlndang der Thrttaen- 
r($hrchen verhftlt sich bei Grammatophora and Draco sehr eigenthOm- 
lich (vogeUlhnlich?) : einmal theilt sich der Thrtlnenn|»engang in 
zwei sehr ongleiche Aeste; der obere (vordere) yon diesen ist sehr 
weit and bildet darin die directe Fortsetzang des einfiachen Ganges, 
der nntere (hintere) ist sehr eng (yon wohl ftLnf bis sechsmal ge- 
ringerem Darchmesser) . Der weite Gang mttndet froher in der am 
meisten nach yom reichenden Bacht des Conjanctiyalsaekes mit 
einer weit klaffenden Spalte aas, die oben yon einer sidi an der 
Innenseite des Lides lang hinziehenden Falte begrenzt wird; der 
enge yerl&aft , aaf dem Qaerschnitt yon einem festen , faserknorpli- 
gen Binge amschlossen, noch eine ganze Strecke horizontal an d^n 
innem, angetheilten Stttcke der Lidfalte nach hinten, am sich aber 
noch yor Beginn der Lidspalte in dner feinen Binne za 5ffhen. Bei 
Sceloporas and Liolaemas sind die Thrftnenrbhrchen beide eng nnd 
mttnden nahe dem innem Lidwinkel nebeneinander ein weniges on- 
ter dem Lidrande. 

Im Obigen babe ich schon des dritten Umstandes gedacht, der 
der Nasenh5hle der Eanota eigeuthttmlich ist, n&mlich, dass die 
Choane gleich am yordem Ende der eigentlichen NasenhOhle be- 



Die NasenbOhlen und der ThrSnennMeiigftiig der amnioten Wirbelthiere. 115 

ginnt, woduroh diese also bis anf ein knnes, hinteres, kuppelfbraiig 
gescfaiossenes Ende Iftngs d«8 ganzen Bodens aii%esoli]it2t erscheinl 
iC mid aC Fig. 15}^ nor bed Liolaemns besitst das am meisten 
Yorgesehobeae Ende der eigentliehen NasenhOUe in einiger Ansdeh- 
nnng eisen abgesohlosseaen Boden. 

Im Spedellen btbe ich f)lr Draoo nachzntragen, dass das Ja- 
cobaon'sche Oigan bei diesem Thiwe sehr wenig in die Breite ent- 
wiekelt erseheint (/ Fig. 12), offenbar bftngt das mit der besondem^ 
Ansbildang des Prooessns dentalis nnd palatanns des Oberkiefers 
zosammen, die zn einer oolossalen vierseitigen Platte, anf deren 
anterer Xante die Zllbne anftitzen (vergl. Fig. 15), anfgebl&bt er- 
scheinen. Det Wnkt, wekher bisber immer am Boden des Jacob- 
son'seben Organs gefnnden wurde, ist bier an die laterale Wand 
gerllckt (W Figor 12) nnd springt horizontal nach innen yor; nnter 
seinen Ansatze zieht sich die ansfUhrende Spalte bis nm sein hinte- 
res Ende bennn nnd anf die Seitenwand hinanf (Fig. 13) ; nor diese 
laterale Wand der Knorpelkapsel des Jaeobson'schen Organs, die nach 
oben and anssen sich in die schon erw&bnte Knorpelschale ftr das 
vordere Ende des Ilirllnencanals fortsetzt, sowie die vordere Wand 
derselben siad aitwiekelt, an der oberen, anteren, inneren nnd bin- 
teren Seite treten die Condia nnd der (einfaehe) Vomer fftr den 
Knorpel ein. Bis an den hinteren Rand des Jaeobson'schen Organs 
ist Qbrigens der Vomer dnrch das liber ihn hinweggeschobene Pa* 
latinnm (p Fig. 15) donblirt. An dem Qnerschnitte der NasenbShle 
Tor der Binmttndnng der VorhOhle (Fig. 15) nnterscheidet man einen 
nnter dem Vomer nnd Palatinnm, von der &nsseren Choane ans, 
schrUg nadi anssen anfiiteigenden Gang, der an seinem oberen Ende 
in die horizontal liber dem Vomer gelagerte eigentliche Nasenhdhle 
[X Fig. 15) ninbiegt; die Oeffhnng, mit der beide in einander fiber- 
gehen, ist als innere Choane anfznfiBissen ; der aufeteigende Gang 
reicht wie oben schon im Allgemeinen beschrieben, bis vor die Choane 
nnd gehtft-t zn der Rinne (B), in deren Gmnde anf einer Falte, die 
dieselbe in zwei Nischen theilt, fthnlich, wie bei den Ascaloboten, 
der Thrtoennasengang ausmllndet; nnr dass das gegen die Nasen- 
hohle abgeschlossene Stfiek der Rinne, bier, wie bei den tlbrigen 
Ennota, sehr knrz ist (vgl. Fig. 11 mit Fig.' 14 n. 15). Die eigentliche 
Nasenhdhle besitzt nnr eine knorplige Decke, welche vom ans dem obe- 
ren Rand der Innenwand der Knorpelschale des Thr&nencanals (K Th 
Fig. 13 nnd 14), .welche diesen yon der Vorhdhle scheidet, hervor- 
geht ; diese knorplige Decke stOsst in einem Winkel mit der stftrker 

8* 



lit) G. BOTD 

gebogenen Decke der VorhttUe znsammen , beide Bind dnreh eine 
8pa]te gescfaieden, in die sich eine Strecke weit ein von der Concha 
stammender Knoehensplitter einlegt. Je n&her man nach hinten der 
Aasmttndong der VorhSUe in die nnter nnd naoh aossen von ihr 
gelegene eigentliche Nasenh5hle kommt, nm so mehr schieht sich 
das knorplige Dach der letzteren am untem Rande des Daches der 
ersteren vorbei in die sonst nar h&ntige Scheidewand zwischen bei- 
den hinein (nicht, wie in Fig. 15). Die Orenze zwischen Vorh5Ue 
nnd eigentlicher NasenhOUe steht^ wenn man die Besehaffenheit des 
Epithets allein bertloksichtigt frontal, doeh vnrd die laterale HiUfte 
der Scheidewand zwischen beiden dnrch eine von der Decke nach 
innen nnd nnten vorspringende Falte noch eine Streeke weit io 
der eigentlichen NasenhOhle fortgesetzt; diese Falte ist mit dem 
freien Rande etwas mehr nach nnten gesenkt, als die Scheide- 
wand, ans der sie herrorgeht (vergl. Fig. 15 mit Fig. 16). In 
dieselbe tritt eine Verltogernng desselben Knorpelblattes , welches 
sich vorher vom Dache der eigentlichen NasenhShle ans in die 
Scheidewand einschob, als Sttttze ein: an die obere Seite dieses 
legt sich, freilich vi^l weniger weit, in die Falte vordringend, der 
nntere Rand der Fortsetznng, welche das Dach der Vorh()hle ttber 
den Uber der Falte gelegenen Theil der eigenflichen NasenhOhle aus- 
sendet, ein, verschmilzt aber erst am hinteren Ende mit dem ersteren 
(yergl. Fig. 16). Diese Falte hat ganz das Anssehen einer Mnschel ; 
sie wird als seiche dadorch charakterisirt, dass einmal die Knftael 
der seitlichen Nasendrtlse, welche schon vorher den Winkel zwi- 
schen dem Dache der Vorhdhle der eigentlichen NasenhiShle ansftUen 
[ND Fig. 15) , in das Innere der mnschelfttrmigen Falte eindringen 
[ND Fig. 16) ; noch mehr aber dadnrch, dass ihre obere Seite von 
hohem Riechepithel mit den charakteristischen einfachen Drttsen [Bl) 
Fig. 16) bekleidet ist, welches sich von da ttber die Decke am 
ganzen Septnm hernnter erstreckt ; in den nnter die Vorh5hle verge- 
schobenen Theil der eigentlichen Nasenh5hle dringt dasselbe nicht 
ein. Der AnsfUhmngsgang der seitlichen Nasendrttse tritt. wie ttber- 
all^ an der Grenze zwischen VorhOhle nnd eigentlicher NasenhQhle 
anf der H5he des die Oeffnnng begrenzenden Randes in die Na- 
senh5hle. Das Enorpelblsrtt ( Kv ] , welches bei den bisher beschrie- 
benen Sauriem am Bodeu der NasenhOhle lUngs des nnteren Randes 
des Septnms nach hinten lief, fehlt bei Draco voUstftndig — dafttr fan- 
girt offenbar das weit vorgeschobene Palatinnm. Am hinteren Ende 
der NasenhOhle senkt sich das knorplige Dach znr Bildnng einer 



Die N«8eiib9hl0& and der ThiSnennaoeiigaiig der amnioten Wirbelthiere. 117 

beitenwaad herab, w&rend das Palatiniiiny wie gewdhnlich, die in- 
nere Choane hinten atMchliesst; das Palatiiiiim trill aach an der 
bintem Knorpelknppel , deren Innenrand^ wie bei Lacerta, neben 
dem SeptQin naoh vom gebogen ist, flir den mangelnden Boden ein. 
Der Anaschnitt in der Deeke f&r den Dnrchtritt der Biechnenren ist 
bei Draco sehr knrz and sehr klein. Der Thrttnencanal ist sehr weit 
uud namentlich sehr hoch {Th Figur 15 und 16}, er liegt nor h&a- 
tig von der NasenhlShle gesohieden^ in ihrer ganzen HQhe neben 
derselben und wird nur dilreh die ontere Nische der Rinne \R) vom 
Gaomenfortaatse des Mazillare sap. getrennt. Von anssen nm- 
gibt ihn anfangs der aajbteigende Ast des Maxillare snperins, der 
sieh noeh mit einem Fortsatse anf <Ue obere Seite der Nase herum- 
sehlagt nnd zor Nahtbertthrong mit dem kleinen Nasale kommt. 
Von der EinmUndnngsstelle der VorhQhle in die eigentliohe Nasen- 
h5hle an verscbwindet der (Jesichtsfortsatz des Mazillare and die Uns- 
sere Seite des Thrftnencanals liegt ohne knOcheme Bedecknng anter 
der ^nsseren Hant, wie in Fig. 16. Den Rest des Verlanfes- nacb 
dem oben Gegebenen detaillirt zn schildem wiire zweeklos; nar so- 
viel sei bemerkt, dass Draco keinen allseitig geschlossenen kniksher- 
nen Thrttneneanal and kein Laorymale Web. besitzt. Das Inter* 
maxillare yon Draco ist sehr schmal es fehlt ein eigentlicher 6aa- 
menfortsatz, daftLr schieben sich hinter ihm die Maxillaria vor der 
knorpligen Nasenkapsel bis znr Nahtil>erllhrang znsammen; der anf- 
steigende Ast des Intermaxillare ist sehr lang. Ueber die eigen- 
thtlmliche Form der Oanmenplatte des Maxillare, die zagleich als 
Zahnfortsatz fangirt, belehrt Fig. 15. Draco zeichnet sich vor alien 
bisher besprochenen Sanriem dadnrch ans, dass er nicht bios ein dickes 
DrQsenlager am Gaomen nach innen von den Zfthnen bis znm Aussen- 
rande der Choane bin besitzt, sondem noch ein zweites anssen von den 
Z&hnen in der oberen Lippe. Dem Mittelfelde fehlen Drtlsen. 

Bei Grammatophora barbata sind die VerhUtnisse denen von Draoo 
im Wesentlichen so tthnlich, dass ich mich anf Weniges be'schrftnken 
kann. Da die Apertara nasalis externa ziemlich weit naoh hinten liegt, 
verliiaft die Vorhdhle in einem nach vom convexen Bogen, ihre Ein- 
mttndang in die eigentliohe Nasenh5hle steht schrttg^ der frontalen 
genJttiert ; in der Mitte ihres Verlanfes ist die VorhOhle in der Rich- 
tang von hinten nach vom stark ansgedehnt. Unter ihr and etwas 
nach aossen von ihr bnchtet sich die eigentliohe Nasenhdhle weit 
nach vom ans. Von der Umrandang der EinmOndnng der VorhOhle 
aus geht ebenso, wie bei Draco, in Form einer von der Decke nach 



118 O. Born 

unten nnd inneii herabhXDgenden Platte die MuBchel ans, dodi impo- 
nirt Bie hier dadurch yiel mehr als ein selbstiiidiges Gebilde, dasa der 
mit der Umrandnng der VorboftmOndnng zasammenhingeiide ver- 
dere Theil niedriger ist, als der hintere freie. Das Ende der Mnsehel ist 
abgemndet. Der dieselbe sttttzende Knorpel ist nicht, wie bei Draco, 
der L&nge nach gesoUitet, Bondem maeht yon seiiiem Anfange an 
den Eindrack einer continuirlicben, spitzwinklig gekniekten Knorpel- 
platte, in deren H5hlung, wie gew5hnlich, die KnUnel der seitlicben 
Nasendrttse enthalten sind. Die Ansmttndung des Thri&neneanals 
zeigt das Besondere, dass sie wieder mehr dem bei Platydactylas Be- 
schriebenen fthnelt. 

Von den neuweltlichen Eunota zeiehnet sieh Liolaemus pictus 
in sehr eigenthttmlicher Weise dadurch ans, dass das yordere Ende 
des Jacobson'schen Organs nifht nnter^ sondem neben dem Vorhofe 
gelegen ist. Es besitat dasselbe in Folge dessen ein knorpliges Dacb, 
das aus dem oberen Rande des Septnms henrorgeht; die Concha 
trennt es an der lateralen Seite yon der VorhShle ab. Gtegen das 
Ende des Jaoobson'schen Organs sehiebt sich allm&lig die VorhShle 
liber dasselbe hinweg, ohne aber das Septum yorerst an erreichen, 
zngleich stellt sich aneh die Concha horizontal ein. Diese eigenthttm- 
liche Verlagerung hftngt wohl damit znsammen, dass das Jacobson*8cbe 
Organ yerglichen mit der Vorh^hle, nngewtthnlich massig entwickelt 
ist. Die Knorpelkapsel des Jacobson'schen Organs ist yiel yollstin- 
diger als bei Draco, anch der Knorpelfortsatz, der yon ihr am unte- 
ren Rande des Septums nnter der NasenhOhle nach hinten zieht 
fehlt nicht (derselbe ist in Fig. 17 nnd 18 ftlschlich mit »f>f?i« an- 
statt Kf> bezeicbnet). Am hinteren Rande des Jacobsonschen Or- 
gans krtlmmt sich die Concha mit einem mftchtigen Fortsatze zwi- 
schen VorfaOhle und Septum bis zur Decke in die HObe. Dieser 
Fortsatz ist yon hinten her ausgehOhlt und um&sst schalenartig 
das nach innen und unten yon der Vorh($hIe neben dem Septum fain 
yorgeschobene blinde Ende der eigentlichen Nasenhdhle. Dnrch die 
sich allm&lig nach hinten erweitemde eigentliche Nasenh($hle wird 
die VorhOhle immer weiter nach aussen gedrllngt, so dass sich der 
Verlauf derselben im Oanzen folgendermassen stellt: Sie lllnft yon 
der Apert. nas. externa erst quer nach innen und n&hert sich dem 
Septum y dann biegt sie um und yerlftuft leicht geschlftngelt schriig 
nach aussen und hinten , wobei sie zuerst das Jacobsonsche Organ, 
dann die Concha (hier kommt sie dem Septum am nllchsten), und 
endlich die eigentliche Nasenh($hle in immer breiterer Ausdehnung 



Die NaaenhOhlen and der Thranemiweiigang der amnioten Wtrbelthtere. 119 

nadi innen neben sicb hat. In die Scheidewand zwischen innere 
NasenhdUe und Vorh^le tritt eine Verlttngerung des lateralen Blat- 
tes der ebea erw&hDten Sohale der Concha, das bis znr Einmtlndnng 
reidit, ein. Oben cdtzt dasselbe am knorpligen Nasendache fast, 
onten am freien Bande eines KnorpelblatteSj anf das ich gleich noch 
zarQckkomme. Die Vorh()hle bildet eine Einbiegung an der latera- 
len Wand der nnter and neben ihr nach vom yerschobenen eigent- 
lichen NasenhOhle; ttbrigens erstreckt sicb letztere nicht ganz an 
der nnteren Seite der Yorh5hle hemm, sondem neben ihr findet 
dch noeh der Thranencanal. Zwischen VorhOhle and den dar- 
onter liegenden Theil der Nasenh5hle and den Thrtoencanal tritt 
das horizontal liegende Ende eines beinahe rOhrigen Knorpelblattes 
ein, welehes vom oberen Rande des Septnm ansgehend am die Yor- 
h5hle heromliiaft. Vom h&ngt es mit der Eapsel des Jasobson'sohen 
Organs and der Sehale ftbr das vordere Ende des Thranencanals 
zosammen, bildet also eine voUstftndige B5hre ; hinter dem Elnde der 
Knorpelkapsel des Jaeobson'schen Organs da, wo sich die eigentliche 
Nasenh^Ue zwischen VorhOhle and Septam einschiebt, wird es zn 
einer an der Innenseite aafgeschlitzten Btfhre, die darch den er- 
wUinten Fortsatz der Concha yerschlossen ynrd (&hnlich, wie in 
Fig. n , nor dass hier schon die Concha fehlt). Von R5hre and 
Halto5hre geht ein leistenartiger Fortsatz nach aassen and nnten, 
der eine anyoUs^Uidige Decke and Anssenwand ftUr den an der nn- 
teren Seite der BOhre hingehenden Thr&nencanal bildet. An der in- 
aeren Wand der Einbachtong, welohe die Vorh5hle yon oben and 
innen her in die eigentliehe NasenhOhle macht, iBndet sich die sa- 
gittal gestellte OefFhnng der VorhOhle in die eigentUche Nasenh5hle. 
Diese Stellang der Oeffhong in einer sagittalen Ebene ist nnr da- 
dnrch mOglich, dass hinter derselben die Einbachtong der Seiten- 
wand, in der die VorhQhle enthalten war, darch einen Waist fortge- 
setzt wird, ganz ilhnlich, wie dies Soi^oer yon einem Legaan il. c 
p. 480) geschildert and (Taf. XVI Fig. 5) abgebildet hat. Die oben 
bescfariebene EnorpelrOhre krttmmt sich nm das hintere Ende der 
Vorh5hle kappdfbrmig hemm, biegt aber dann wieder ans der fron- 
talen Stellang in die sagittale ein and bildet fbr den hinter der Oeff- 
anng befindliehen Waist, als ein anf dem Qaerschnitte reohtwinklig 
gebogenes Blatt, die feste Unterlage (yergl. Fig. 17 mit Fig. IS). 
Naoh hinten sa wird der rechte Winkel mit der abnehmenden HOhe 
des Walstes za einem stampfen ansgemndet, bis er sich endlich 
ganz yerliert. Am lateralen Bande des horizontalen Schenkels die- 



120 G' Born 

868 Knorpelblattes ist ein Streifen als Decke des Thrifciiennasen- 
ganges besonders abgebogen. Ans dem Sobeitel des reehten Win- 
kels springt ein kammartiger Fortsatz nach innen vor (vgl. Fig. 18 , 
der nach hinten ebenfalls undeutlich ¥nrd. Die HOhlong, wdche 
' dies rechtwinklig gebogene Enorpelblatt von innen nnd unten, die 
hintere Knppel der Vorh5hle von vorn, nnd das Praefrontale (We- 
ber) von anssen begrenzen, wird dnrch die Knttoel der seitlichen 
NasendrtLse (vgl. Fig. 18iVZ>j, deren Ansfthmngsgang dieEinmOn' 
dungsstelle der Vorhdhle in die eigentliche Nasenhdhle am hinteren 
Kande dnrchbricht, ansgeftlllt. Die Entael Ziehen sieh anch noch 
in dem anf deih Qaerschnitte rechtwinkligen Banme zwischen der die 
VorhQhle einschliessenden EnorpelrOhre nnd der von dieser entsprin- 
genden knorpligen Decke nnd Anssenwand des Thrtoennasenganges 
eine Strecke weit nach vom [vgl. Fig. 17 iVI>i. Das hobe Riech- 
epitbel beginnt an der Anssenwand erst anf dem Wnlste hinter der 
Einmttndnng der VorhOhle, erstreckt sich aber am Septnm nnd der 
Decke welter nach vom. Der Fortsatz der Nasenkapsel, nm den sich 
der Thr&nencanal nach anssen hemmschlftgt, ist bei liolaemns beson- 
ders stark ansgebildet. Der knOcheme Thriinenoanal ist lang nnd all- 
seitig geschlossen nnd zwar betheiligt sich an der Bildnng seiner iUis- 
seren nnd oberen Wand das nngew^hnlich grosse Laciymale (Webbk] 
(/ Fig. 1 8) . Sceloporas &hnelt in Bezng anf VorhOUe, Jacobson'aches 
Organ nnd Thr&nencanal sehr dem Draco volans. Nnr ist das Knor- 
pelskelet des Jacobson'schen Organs viel entwickelter. £s sind zwei 
getrennte Vomera vorhanden; an Stelle ihres anfsteigenden Fortsatzes 
bildet, wie bei Lacerta, der nntere Rand des Septnms die Innenwand 
des Jacobson'schen Organs. Der von der Hinterwand des Jacobson'schen 
Organs neben dem Septum nach hinten ziehende Enorpelstreif [Kv] 
ist in grosser Breite vorhanden ; er liegt horizontal nnd zerf&Ut dnrch 
eine lange Oeffnnng in eine dioht am Septnm hinlanfende nnd eine die 
Ghoane von innen her begrenzende Spange; derselbe schliesst anch, 
nach der Seitenwand herttberziehend, an Stelle des &nsserst schwach 
entwickelten Palatinnms die innere Ghoane von hinten ab. Da nun bei 
diesem Sanrier VorhOhle nnd eigentliche NasenhiShle ein gemeinsames 
vom oberen Rande des Septnms ausgebendes knorpliges Dach zeigen 
nnd letztere im hinteren Theile sogar eine voUstMndige laterale Wand 
besitzt, so erscheint das Knoipelskelet der Nasenh5hle hier ansnahms- 
weise voUstftndig; doohwill ich nicht nnterlassen zn braierken, dass 
das nntersnchte Exemplar jnng zn sein schien. In dem Winkel, 
in welchem das Dach der VorhOhle nnd der eigentliehen Naaenhtthle 



Die NMenhOhlen uod der ThranennMengiing der aranioten Whrbelthiere. 121 

zoBammenstofisen , liegen die En&uel der seitliehen NasendrttBe, 
die AnsmOndang dnrchbrieht wieder den Rand der EinmUndong der 
Vorhohle in die eigentliche NasenhOhle. Diese EinmttndangMtelle 
liegt, wie oben schon bemerkt, in der allerhintersten Knppel der 
NasenhOhle, hinter der inneren Choane. Sie sieht nach onten. 
Schon der vor ihr gelegene Theil der eigentlichen NasenhOhle zeigt 
an der duroh die darttber gelegene Vorhohle and die seitliche Nasen- 
drllse nnr wenig eingebnchteten Decke hohes Riechepithel mit den 
eharakteristiachen einfachen Drttsen, dasselbe zieht sich anch an der 
Seitenwand herunter und bedeckt die hintere Knppel, scheint aber 
diesmal am Septnm zu fefalen. Scelopoms besitzt, wie Draco, sicher 
eine Drflsenreihe an der Oberlippe anssen von den ZUhnen; ob e8 
Bich innen von den Zfthnen and anf dem Mittelfelde nm Drtisen, 
Oder nm die Qnerschnitte von leiBtenartigen Papillen dee Bindege* 
webes mit dazwischen eingewnchertem Epitbel handelt, wie bei Lio- 
iaemns, darttber konnte ich bei dem etwas mangelhaften Erhaltongs- 
znstande des Exemplars nicfat vollsttodig ins Klare konunen. Bei 
Leiosanms BelUi liegt das Jaeobson'sche Oi^an zwar nicht so rein 
nach innen von der Vorhohle, wie bei Liolaemns, aber doch nacfa 
innen nnd onten von derselben. Die GrOsse des Jacobson'schen Or- 
gans vergliehen mit der Vorhohle fUlt hier womOglieh noch mehr in 
die Angen, als bei jenem Saorier. In Hhnlicher Weise, wie dort, liegt 
wenigstens sein medialer Umfang direct nnter der vom Septnm ansge- 
henden knorpUgen Decke. Im Uebiigen (Verlanf nnd Mttndnng der 
Vorh5hle, Bildnng des drttsengeftUlten Wnlstes hinter derselben n. s. f.) 
gleicht bei Leiosanms AUes den von Liolaemns bescbriebenen Ver- 
h&ltnissen ; nnr dass der die Ansmttndnng der Vorhohle von hinten her 
begrenzende Wnlst viel Iftnger nnd freier ist, indem die NasenhOhle 
sich nicht nnr nnter demselben weg, sondem weiter rttckw&iis anch 
an seiner Anssenseite in die Utfhe krttmmt; das hintere freie Ende 
desselben ist abgemndet. W&hrend ihm dicht hinter der Ansmttn- 
dnng der Vorhohle ein rechtwinklig geknicktes Knorpelblatt zn 
Gmnde Uegt, steigt in seinem hinteren Theile ein spitzwinklig ge- 
knicktes von der Decke ans hinein. Das ganze Bild nUiert sich 
dadnrch dem von Platydactylns bekannten, indem der nach innen 
von der Vorhohle vorgeschobene^Theil der eigentlichen NasenhOhle 
knn ist, im VerhUtniss zn dem Unter derselben gelegenen. 

Die NasenhOhle von Ghamaeleo ist schon von Solger be- 
Bchrieben worden (I. c. p. 478). Derselbe hat anch schon der That- 
sadbe Erw&hnnng gethiin, dass die eigentliche NasenhOhle die Vor- 



122 <*• Bora 

h()hl6 gewissermaBsen nnterminirt (vergl. mein Citatpag. 112). Fol- 
gendes m5chte ich nachtragen. In der reichlichen eiBten H&ifte 
seines geschlftngelten Verlanfes (Solgeb) ftlllt der Yorhof allein den 
Querschnitt der ganzen Nase aus. Erst nahe der letaten Biegong 
desselben tancht innen neben ihm der Querschnitt der eigentlidien 
NasenhOhle anf ; derselbe legt sich bei dhamaeleo vnlg. anch noch 
etwas tlber die obere Seite der VorhOhle hinweg. Mit dem Beginn 
der inneren Cho^ne verbreitert sieh die eigentUche Nasenh^^hle atark 
nnd erstreckt sich nicht bios nach innen neben der Vorh5hle in die 
HOhe sondem anch breit nnter derselben hin, so dass letztere einen 
von oben nnd anssen einragenden Wnlst an der lateralen Wand der 
eigentlichen NasenhOhle bildet. Auf diesem siefat man die I&ngs- 
ovale^ bei Chamaeleo dilepis beinahe sagittal stehende Oeffindng ; bei 
Chamaeleo yulgaris steht sie mehr horizontal nnd sieht nach oben. 
Der hinter derselben befindliche Theil des Wnlstes ist ganz mit den 
Kn&neln der seitlichen Nasendrttse, deren Ansftthmngsgang an der 
gewGhnlichen Stelle in die Nasenh((hle ftahrt, angefttUt; alles iihn- 
lich, wie bei Liolaemus. Anch die SkeletverhUtnisse dieser Oegend 
sind ganz fthnliche, wie bei dem genannten Saarier. Bei Chamaeleo 
vnlgaris. nmgeben zwei dnrch eine Basalplatte verbandene Knorpel- 
schalen die yorderen Enden der VorhOhlen, sie sind an der ftnsseren 
Seite fttr die Apertnra nasalis ext. in viel grbsserem Umfange, als diese 
Oeffhang erfordert, ansgeschnitten. Das Knorpelblatt, welches am 
Boden der VorhOhle hinlliuft nnd dem Jacobl9on*8chen Organe zngleich 
als Decke dient, ist, wie schon Soloer richtig bemerkt hat, von dem 
nnteren Rande des Septums dnrch eine Spalte geschieden (ygl. Fig. 19 . 
Ftlr das vordere Ende des Thr&nencanals ist in die Unterseite dieser 
Platte eine Grnbe eingegraben ; von der Choane an werden die Knorpel- 
wSnde derselben zuerst theilweise, spftter ganz dnrch das Maxillare 
snp. ersetzt. Das am moisten nach vom medial^^rts von der Vor- 
h5hle vorgeschobene Ende der eigentlichen Nasenh(^hle liegt in einer 
Knorpelschale , welche sich dadnfch bildet, dass sich der innere 
Rand des knorpligen Bodens der ersteren aufkrUmmt and mit dem 
Septum verbindet; weiter nach hinten bildet dieser anfgekrtlmmte 
Rand eine bis zum innem Rande der horizontal gelagerten Mttndnng 
der VorhOhle in die eigentliche ^asenh^hle aufsteigende Scheide- 
wand zwischen beiden HOhlen. Von der Choane an zieht sich, wie 
gesagt, die eigentliche Nasenhdhle unter dem Boden der YorhOhle 
bis zum Thr&nencanale, der anssen von ihr gelegen ist, hin. Jetzt 
sieht man dentlich, dass das ganze Knorpelskelet der VorhSble dem 



Die NMonhlAleii und der Thrmnennaeengang der amnioten Wirbeltbiere. 12H 

y<m Liolaemns ganz Shnlieh ist. Es geht nttmlich vom oberen Rande 
dee Septnms ein Knorpelblatt horizontal nach anssen, das lateral- 
wftrts in Form einer (hier nach oben) aafgeschlitzten ROhre nm die 
VoriiOhle henungerollt ist. Der hintere Abschlnss der R5hre und 
ihr Verhftltniss %a dem hinter der Einmttndnng gelegenen Wulst and 
za der sdtliohen Masendrttse, Bind ganz, wie bei jenem Sanrier. 
Etwas anders gtellten sich die VerhUtnisse bei einem Chamaeleo di- 
lepis. Hier ist nMmlich die Platte, welcbe die Enorpelschalen der 
YorhOhlen miteinander verbindet, nicht wie bei valg. breit an diese 
angewaehsen, sondem ersoheint nnr durch eine dtinne Spange, die 
yen ihrem oberen Rande ansgeht, mit ihnen yerbnnden, das gleiche 
Verfaftltniss bleibt auch weiter hinten bestehen, and so bildet sicb 
zwischen dem Septum und der Knorpelschale der VorhOhle eine nach 
unten offene, sonst knorplig geschlossene Rinne , welche nach hin- 
ten ZB immer tiefer wird. Sie ist zuerst nnr mit gefftsshaltigem 
Bindegewebe ausgefllllt^ dann steigt in sie die Htthle des rudiment&ren 
Jaeobeon'schen Oigans auf, ohne sie aber ganz einzunehmen. and 
hinter diesem fttllt sie wieder nur Bindegewebe; yon unten schiebt 
sich der (bei Chamaeleo in der Einzabl yorhandene) Vomer yor den 
Eingang in dieselbe. Die Rinne wird weiter nach hinten immer 
hSber und breiter, endlich erscheint in ihr das yordere Ende der 
bei Chamaeleo dilepis nur neben der YorhOhle (nicht ttber die- 
selbe) nach yom ausgebuchteten eigentlichen NasenhOhle, das also 
hier in derselben Rinne gelegen ist, in der sich weiter 
nach yorn das Jacobson'sche Organ findet. Darauf bildet 
sich eine Oeffiiung an der lateralen Wand der Rinne, durch welche 
Vorh5hIe und eigentliche Nasenhl^hle mit einander commnniciren, wo- 
dnrch dann das ganze Knorpelblatt dasselbe Aussehen erhUt, wie 
bei Chamaeleo yulgaris, nur dass die Mdndung der Vorhf^hle nicht 
nach oben, sondem nach innen sieht. Darin stimmte auch ein zweites 
Exemplar yon Chamaeleo dilepis mit dem eben geschilderten ttberein, 
das aber wieder in Bezug auf die Bildung der Knorpelh5hle ftlr das Ja- 
cobson sche Organ mehr mit yulgaris tlbereinkam. Die beschriebenen, 
nicht unbedeutenden Variationen bei Arten ein und derselben Gattung 
und sogar bei yerschiedenen Indiyiduen ein und derselben Art wttrden 
mich noch mehr in Yerwunderung gesetzt haben, wenn ich nicht yorher 
schon am Carpus und Tarsus yon Chamaeleo Slhnliche indiyiduelle 
Unterschiede gefunden htttte, ttber die ich nftchstens genauer zu be- 
richten gedenke. In den oberen Rand des hinteren Umfaags der knor- 
peligen Nasenkapsein, welche allein unter alien untersuchten Sauriem 



124 G. Born 

hinten mit dem Septum continuirUch verbanden waren, ist jederseits 
eiii grosses Loch eingegraben , in dem ein Augenmogkel eotspringt; 
die defecte Aussenwand desselben hilft das Praefrontale abschlies- 
sea. Die Ausschnitte fttr den Durchtritt der Biechnenren Bind sehr 
klein. Hohes Kiechepithei mit den charakteristischen einfachen DiH- 
sen beginnt an der Aussenwand erst hinter der Einmtindnng der 
VorhQhle, an dem Septum reicht es weiter nach vom. In dem vor- 
deren Theile der eigentliehen Nasenhdhle ist das Bindegewebe der 
Mucosa sammt dem schleimigen Epithel in vielen FlUtchen nnd Liei- 
sten erhoben, wie sie sich Ubnlich im Innem der unten zu erw&h- 
nenden Gaumendrttsen finden. Die vordere Mttndong des Thr&nen- 
nasenganges verhUlt sich ganz wie bei Draco u. s. f. , das heisst 
sie beginnt schon eine Strecke weit vor der Choane in einer zn die- 
ser fbhrenden Kinne, zieht sich aber noch innerhalb der Choane weit 
nach hinten ; die ganze Spalte war bei einem gar nieht sehr grossen 
Cbamaeleo dilepis etwa 2 mm lang^ der ttbrige Verlauf gleicht Mae- 
der dem von Liolaemus und Leiosaurus. Ich kann mich darOber, ob 
nur ein weites ThranenrOhrchen vorhanden ist, oder ob, wie bei Draco 
und Grammatophora, neben diesem noch ein zweites enges existirt, 
nicht ganz sicher aussprechen, da ich auf diesen Punkt za spUt anf- 
merksam wurde. Das Chamaeleon besitzt am Gaumeu ein aosser- 
ordentlich reiches Drtlsenlager, ebenso auf dem Mittelfelde nnd inner- 
halb und ausserhaib der Zahnreihe. 

Ich schliesse mit der Beschreibung der NasenhOhle eines gros- 
sen Exemplares von Monitor albogularis Gray, das ich untersnohen 
konnte. Die Apertura nasalis externa liegt, wie bei einer ganzen 
Beihe Arten dieser Gattung^ nahe dem inneren Augenwinkel, der 
Hinterrand derselben ist von diesem knapp 1 Centimeter, der Vor- 
derrand von der Schnauzenspitze beinahe 4 Centimeter entfemt. Von 
der Apertura externa fUhrt ein rundlicher, horizontaler Ganal^ dicht 
unter der Haut, welche durch ihn wulstig aufgetrieben erscheint, nach 
vom bis nahe an die Schauzenspitze, um dann tlber eine schrUg ste- 
hende Falte hinweg in die Wand an Wand mit ihm nach hinten 
ziejbende Vorhdhle umzubiegen (der w > ist in Fig. 5 mit der Sj^tze 
in diesem Zuleitungsrohre steckend gedacht). Dieser Canal ist offenbar 
eine Weiterbildung der bei Lacerta genau beschriebenen Binne^ die 
dort zum vorderen Ende der Vorh5hle fllhrt; der CanaP) besitzt auch 



i) Entspricht derselbe den poches ou des esp^ces d'^vents, von denen D. 
B. Erp^tologie g^n^rale pag. 468 reden? 



Die Naeenhohlen imd dcr ThrUnennasengang der amnioten Wirbelthiere. 125 

dieselben Skelettheile in seinen Wandnngen , wie jene Rinne; den 
Boden bildet die obere Seite des Ganmenastes des Maxillare superius, 
an dem eich ein an jedem Skelet nnd in jeder gnten Abbildting sichN 
barer, rinnenartiger Eindmck ftr den Canal befindet; die mediale Wand 
enthUt Enorpel, die laterale dagegen iet, soyiel icb sehen kann, nnr 
hftntig. Der Zweek diesdr besonderen Complication des Bingangs in 
die Nasenb5hle wnrde mir dnrcb den (5fteren Befnnd von Zecken in der 
Yorh5hle der aaswHrtigen Sanrier etwas verstHndlicher. Die Vor- 
h5hle linft dicht nnter der Decke der Nase nicht nnr ttber der 
oberen Seite des Jacobson'schen Organs, sondem anch binter diesem 
fiber einen kngelftrmigen Nebenranra, der sich von nnten her mittelst 
eines qnerovalen Loches in dieselbe (jflnet, hinweg. Die Decke des 
JaeobBon'sehen Organs nnd den Boden der eigentlicben Vorh5hle bil- 
det wie gew5hnlich die Concha vgl. Fig. 5); dieser Knochen besitzt 
bier an seinem hinteren Sande einen Ansatz von der Form einer hal- 
ben H<dilkngel ; die Liebtnng der halben Hohlkngel ist nach oben ge- 
wendet : er bildet die feste Grnndlage fllr den erwilhnten eigenthllm- 
lichen Nebenranm, der nnr nrit der Vorfa5hIe commnnicirt. Die hintere 
Wand desaelben^ die ibn von der eigentlicben Na8enh((hle trennt. 
sdieiBt nnr eine Falte der Scbleimhant, die keine festeren Bestand- 
tbeile entfaUt, zn sein. Noch etwas ttber die Hinterwand dieser Zelle 
naeh hinteii hervorragend mttndet das ein wenig nach innen gedrehte 
Ende der Yorh5hle mit einer annfthemd frontal gestellten^ qnerovalen 
Oeffiinng in einen grossen, die ganze Breite und H5he der Nasen- 
gend einnehmenden Ranm von etwa cnbischer Form: in die eigent- 
liehe Nasenhdble. Ans dem schon Gesagten erhellt, dass dieselbe 
etwas nacb innen nnd nnten von dem Ende der Vorh^hle vor- 
gebnchtet ist. Wenn man davon absieht, so kann man sagen, die 
EinmllndnngBStelle befindet sich in der lateralen oberen Ecke der 
als viereckig anfgefassten vorderen Wand der eigentlicben Nasen- 
hdhle. Von der Seitenflftche der eigentlichen NasenhOhle springt ein 
breitar Wnlst naeh innen nnd nnten vor : anf dem Qnerschnitte wUrde 
dieselbe reehtwinklig geknickt anssehen. £s sind also bier wieder 
^hnliehe Verhftltnisse , wie bei Liolaemus> nur dass der die hintere 
Umrandnng der Einmttndnng nmziehende Wnlst nicht so stark hervor- 
ragt, dass er dieselbe frontal einstellt. Eigenthttmlich ist der hintere 
Rand des Wnlstes gestaltet ; er ist zn einer in der Richtnng von rechts 
nach links comprimirten, mit dem freien Rande nach vom nnd innen 
gestellten Platte nmgerollt; die convexe, anf Fig. 5 sichtbare, innere 
and zngleieh hintere Seite der Platte hat eine spitzivinklig dreieckige 



126 Ot. Bora 

Contour, die Spitze des Dreiecks ziebt sich geg^i die Deeke hinauf. 
Hinter diesem naeh vorn umgeroUten Bande erstreekt sich tme Aus- 
bnchtung der NaseDhOble an der Aussenseite des Wnlstes nach vorn. 
Die Choane ist ein colossal weites, U&ngsovales Loeh; der dnrch- 
schnittene Innenrand derselben verdeckt in Figar 5 geiade die nnter- 
balb des Muscbelwnlstes etwa der Mitte der Choane entsprechend 
an dem unteren Rande der Seitenwand gelegene, schlitxiftrmige O^- 
nung des Tbry.nencanal8. Die enge Rinne, welche bei Lacerta am 
Dache der Mnndbl^hle von der Choane snr Ansmttndongsslelle des 
Jacobson'schen Organs fbhrte, ist bier in eine hreite, abw wenig 
tiefe Furche nmgewandelt. Oenanere, namentlich niikrosko|H86he 
Untersnchungen erlanbte der schlecbte Erhaltongsanstand des Exem- 
plars nicht, doch ist kein Zweifel darttber, dass der Wnlst fainter der 
Einmttndong der YorbOble die seitliche Nasendrtlse enthftlt and ebenso 
anfzafassen ist, wie bei Liolaemns. — Der schalenartige Ansats an 
die Concha war anch an einem Skelet von Monitor Gonldii aas nn- 
serer Sammlnng zn sehen. Cdvieb hat denselben in den Ossemens 
fossiles (Paris 1S24) Tome Y, II. Partie deatlich beschrieben nnd 
abgebildet, er sagt pag. 260: »Toate la partie antirienre et infi- 
rienre de chaqne grande narine ossense est oocnpte par on os en fwrne 
de cniller fifi Fig. 1 n. 2 (Taf. XYI), qui vn par dessns, est concave en 
arri^re et convexe en avant, et qui r6pond manifestement an eoni^ 
inf(6rienr da nez«. Diese Beschreibnng bezieht sich aaf Monitor ni- 
loticus. Den eigenthttmlichen Nebepuraum der YorbOble der Nasei 
den die hintere aasgehdhlte Hftlfte der Concha enthftlt, habe ich in 
der mir zagftnglichen Literatar nicht erw&bnt gefanden. 

Die Zasammensetzang der Ethmoidalregion aas Yorhdhle nnd 
eigentlicher Nasenbdhle mit den charakteristischen EpitheKen and 
Drtlsen hat sich ftlr alle antersachten Saarier als constant erwiesen. 
nur die Lagerungsbeziehangen dieser beiden Haaptabschnitte wech- 
selten, indem sie bei der einen Gmppe (Fissilingaier and Brevilin- 
gaier and Hemidactylus and Platydactylus Ingabris) in gerader Linie 
hinter einander folgten, bei der anderen Ornppe (alle Crassilini^ier 
mit Aasnahme der beiden genannten Ascaloboten) mehr oder weniger 
Uber Oder neben einander weg verschoben waren. Der ftlr diesen 
Unterschied verantwortlich za machende Factor warde sehon aaf 
]). 112 prSLcisirt, es ist die grOssere (Hintereinanderlagerang) oder ge- 
ringere (Yerschiebung) L&nge der Nasengegend; mit diesem ErklE- 
rungsversache stimmte die mittlere Stellang von Platydactjrlas mara- 
lis vortrefflich ttberein. Sowobl aas der Ontogenese von Lacerta, als 



Die NaaenhOhlen und der ThrSneniuiseiigang der amnioten Wirbelthiere. ]27 

aQch aus der Betraehtung, dass das eiDfaehere YerbftltnisB im All- 
gemeinen aU das ftltere gelten mttsse, Iftsst sich entnehmen, dass 
die Verschiebnng der beiden Abachnitte der Nasenb^hle an einander 
vorbei ala erne spitere ABpassung an die verminderte Lftnge des 
EthmoidaUheilefl des Kopfes au&nfassen sei. Hit welcher Yerttnde- 
rang in der Lebensweise diese VerkUnning des Gesiehts znsanunen- 
hSngen mag, ist bier nicht zu erOrtern. Ziemlicb parallel mit dem 
angefttbrten Dntersebiede gebt ein verschiedenes Verbalten des vor- 
deren Endes des Tbrftnennasenganges ; bei der ersten Grappe (mit 
Aasnahme der Ascaloboten) beginnt derselbe erst innerhalb der 
Choaae, bei den Crassilingaiern aasnahmslos scbon vor derselben. 
Nimmt die Choane bei letzteren beinabe die ganze nntere Seite der 
eigentlieben Nasenbttble ein, so kann sicb die Tordere Mttndong des 
Thr&nennasenganges entweder noeb weit in dieselbe binein erstrecken, 
wie bei Draco, Grammatopbora » Leiosaurns und Cbanuieleo, oder 
noeb Tor Beginn derselben abgescblossen sein, wie bei liolaemns und 
Seeloporns; ist dagegen die Cboane weit nacb hinten verlegt, wie 
bei den Ascaloboten ^ so findet sicb die Ansmttndung des Tbrftnen- 
nasenganges eine grosse Strecke vor derselben. Die Ontogenese von 
Laoerta lebrt» dass der Thr&neneanal ursprttnglicb weit nacb Tom 
reicbte nnd dass die Wanderong desselben nacb binten ein seenn- 
darer Voigang ist. Bei deiyenigen Sauriera, bei weleben der Thrft- 
nencanal weit nacb vorn reicbt, luldet der Ausfllhrnngsgang des Ja- 
cobeon'sehen Organs keinen abgescblossenen Canal, sondern letzteres 
5ffnet sicb in den vordersten Tbeil der Binne, welcbe als yon der 
Nasenb(}hle abgescblossener Best der primitiven Gaumenspalte von 
der Cboane an nacb vorn verl&nft, zn ibr tritt dann das vordere 
Ende des Thr&nenoanals in eine eigenthUmlicbe, im speciellen Tbeile 
nachznlesende Beziehung. Bei den Brevilingniem and Fissilingaiera 
dagegen wird die primitive Gaumenspalte onter dem Jacobson'scben 
Organe bis anf einen ganz geringen Best nabe dem Epitbel der 
Miindh5ble verlegt, so dass nnr der Tbeil, der zur Spalte im Bodeu 
des Jacobson'scben Organs fttbrt, offen bleibt ; er erscheint dann als 
ringsnm abgescblossener Canal. Im speciellen Texte babe ich wabr- 
scheinlicb zn machen gesucbt, dass ftir die Verlegang bei Lacerta 
die Starke Breitenentwicklnng des Jacobson'scheii Organs and der 
dem gegenttber nacb innen dr&ngende Gaumenfortsatz des Ober- 
kiefers (Lyraform des Hittelfeldes) bestimmende Factoren seien; 
damit steht die Thatsacbe im Einklang, dass dieser Fortsatz bei 
den Sanriern, bei denen die Binne bis znm Jacobson'scben Organ 



128 ^^- l^oro 

hin tiefer offen bleibt, weniger weit nach innen vorrlickt (oyale 
Form des Mittelfeldes ] . Dieselben Ursachen sind anch , wie ich 
glanbe, auf die Verschiebnng des vordern Endes des Tbrftnencanals 
nach hinten von Einfloss gewesen. GhamUleon nimmt bei dieser 
ganzen Frage eine Sonderstellang dadorch ein, dass Bein Jacob* 
son^sches Organ sich in einem hSchst rudiment&ren Zuetande be- 
findety der Beginn der VerkUmmemng ist oflfenbar schon in einem 
sehr Mhen ontogenetischen Stadinm zn suchen. Ueber die Bedeu- 
tung der Rinne {mR) ^ welche bei Lacerta and den Scincen eine 
Fortsetznng der primitiyen GkinmenBpalte medial neben dem Ansftah- 
rangsgange des Jacobson'schen Organs zn sein scheint, der Ontoge- 
nese nach aber eine sp&tere Bildnng ist, — bei den Ascaloboten von 
der znm Jacobson'schen Organ anffllhrenden Spalte vom dnrch ein 
LUppchen getrennt ist nnd eine frtlhere Beziehong zum ThrM^nen* 
canal ahnen l^jsst [Fig. 10), — bei den Ennota endlich das vorderste 
Ende der Ansmtlndnng des Thr&nencanals selbst darstellt, bin ich 
nicht recht in's Klare gekommen. Es lltost sich anch ans der 
Ontogenese von Lacerta hier nicht erkennen, was der frtthere, was 
der spHtere Zustand ist. Der Vergleich der Mnschelbildmigen nnd 
des Jacobson'schen Organs der verschiedenen Saurier liisst sich 
besser mit der vergleichenden Betrachtnng mit niederen Zostto- 
den, wie sic nns von den Amphibien reprSisentirt werden, verge- 
sell schaften. Einer solchen steht eine grosse Schwierigkeit ent- 
gegen. Bei den Amphibien entwickelt sich die Choane nach den 
ttbereinstimmenden Beobachtungen der nenesten Untersncher, Ootte 
(Entwicklnngsgeschichte der Unke pag. 330 nnd 646) nnd Parker 
Development of the skull of the common frog pag. 145), dadnrch, 
dass die vorher blind endigende Nasenhdhle das Dach der Mund* 
h(3hle dnrchbricht; bei den Amnioten wird die zn der eingesenkten 
Riechgrube von der vorderen Seitedes Eopfesanfdas Dach derMnnd- 
hOhle ftthrende Spalte dnrch Ueberwachsen der lUinder in der Mitte 
zn einer R5hre geschlossen nnd so die Apertura externa von der 
Choane geschieden. Gotte hat diesen Gegensatz empfnnden nnd anch 
ansgesprochen, 1. c. pag. 646. Eine Fnrche, die von der Riecbgmbe 
znr MundhOhle ftlhrt , kommt nach Gotte den Amphibien als vor- 
Ubergehende Erscheinung zn. Sehr mQglich, dass bei den Amnio- 
ten an dieses Stadinm angeknflpft nnd . von hier ans weitergebildet 
wird, dass aber die Bildnng der Choane, wie wir sie von den Amphi- 
bien her kennen, hier gar nicht mehr zur Erscheinung kommt. Frtih- 
zeitige Abftndemngen der Ontogenese, scheint mir^ mttssen nnnmgSUig- 



Die Nasenhohlen und der T&r&nenmiseQgiing der amnioten Wirbelthiero. 129 

lich filr die Erid&nuig der Yersehiedenheiteii im Bane der Wirbel- 
thiero angeaommen werden ; Variation und Fiidmng der Variation kto- 
nen zeitlieh weit aoseinanderliegen and in ihren Ursacben sebr ver- 
adiieden sein. Natfirlicb ' liegt in einer 8oleben Aunabme eine be- 
dentende Bestriction in Bearag aof die Gttltigkeit des HABCKEL'sohen 
biogenetiseben Gmndgesetzes, wie ieh dies schon in einer Anmerkung 
in meiner Arbeit liber den Thrttaennaaengang der Ampbibien ent- 
wickelt babe (Morphol. Jabrbnch 11 pag. 634). Gerade in dieser 
Beziehnng jedoch stimmt die Annahme mit den Tbatsachen angen- 
scheinlich tlberein. Den angedenteten Oedankengang babe ieh in- 
zwisdien gemeinsam mit meinem Gollegen Stsasseb weiter ausge- 
bildet and ho£Fe ieh an anderer Stelle daranf ansfUurlioh zorUek- 
konunen zn kOnnen. Es war fttr mich eine Befxiedignng in dem in 
dieser Frage grundlegesden Werkeben von Fbitz MOlleb »Fttr Das- 
wmc die besprocbene M5gliebkeit sehon angegeben zn finden [p. 75 
und 76); in der q^teren Discnsston sebeint dieseUbe sebr in den 
Hintergrund getreten zn sein. Man kOnnte aber finden, dass gerade 
d^ ohen angefUhrte B^und bei den Eideehaen uad den ttbrigen Am- 
nioten unserer Annahme widergprftche ; denn trotz der yerscbiedenen 
Entstehungsweiae der Ghoane bei Amphibien nnd Amnioten Iftsst sich 
die Homdogie der zwisehen Apertura externa und Choane befindli- 
cben Skeletthdle in beiden Abtheilungen nicht von der Hand weiaen. 
Icb g^aube, man darf dies so erklltren, dass das ootogenetisohe Ma- 
terial, Welches bei den Amjdiibien nacb GdTXE vordi&igend die 
provisoriscbe Kaseniinne verstreichen maebt nnd an dessea hinteren 
Kaiade die Choane dnrchbriobt, doeh dasselbe ist, wie dacjenige, 
welebes bei den Amnioten sich in die die Binne umgebenden Falten ein-> 
schiebt nnd dieselbe in der Mitte zum rOhrenfbrmigen Sehluss bringt ; 
aus homologen Substraten k(>nnen aber, wenn auch die Waohs- 
thamsyerschiebungen in etwaa yerftnderter Weise yor sioh gehen, 
bomologe Theile entstehen: Gehen wir nun sur Vergleiehung mit 
den Amphibien tlber, so ist Uber die H&ble der Nase selbst Folgen- 
des zn sagen: die Vorhdble ist eine weitere Entwicklung des schon 
bei den Amphibien mebr oder weniger ausgebUdeten Zuganges zur 
eigentlicben, mit bohem Bieebepithel ansgekleideten Nasenh(>hle ; die 
grOssere L&nge d^rselben bei den Sauriem entspriebt, wie auch 
die Entwicklung lehrt, der tiefen Versenkung der Biechgmbe, welcbe 
mit dem Vorwachsen des Gesicbtstbeiles des Eopfes Hand in Hand 
geht Als eine Ansstttlpung der eigentlichen Nasenh(Sile ist, wie 



130 O. Born 

8cbon Rathke jfllr die Natter and Dubsy ftr die Sftngethiere gezeigt 
haben, das Jacobson'sche Organ zn betrachten. In meiner Arbeit 
flber den Thrtoeneanal and die NaaenhOblen der Ampbibien hatte 
ich micb anf pag. 604 Anmerkong gegen die von Gottb ver- 
snchte Homologisimng des unteren Blindaaeks am vorderen Ende 
der NasenbOhle der Anaren mit dem Jaeobson'schen Organe der 
beiden Anmiotenfamilien aasgesproehen. Inzwischen Bind KoIiLi- 
KEB (Ueber das Jacobson'scbe Organ des Menschen, Festschrift. 
Leipzig 1877, pag. 9 Anm. 7] and Fleischeb (1. c. pag. 9 n. lO; 
fiir die Deatang GdrrE's eingetreten. Ich gebe gem zn, dass die- 
selbe mit Rttcksicht aaf die OntQgenese des Jacobson'sohen Organs 
der Saarier and Sftager mir jetzt weniger schwierig erscheint, als 
damals. Freilich ist ein stricter Beweis fbr die Homologie, wie 
Fleischer schon richtig bemerkt hat, schwer za ftihren. Derselbe 
Aator verspricht eine eingehendere Begrttndong der von ihm, KdL- 
LiKEB and Ck>TTE vertretenen Ansioht. Ich mOchte meine jetzige An- 
schaaang etwa so formaliren : Es kommt bd den Anaren am vorderen 
Ende der Nasenh5hle eine blindsackartige Ansstlllpang nach innen and 
vom vor, die bei den Urodelen noch nicht als solche abgesondert, 
sondem noch in der einfacheren NasenhOhle enthalten ist. Diese Aas- 
sttllpang erhftit ein mit der Seitenwand der NasenhOhle oben zasam- 
menhttngendes knorpliges Skelet. Eine fthnliche oder gar dieselbe 
blindsackartige Aasstlilpang liefert das Material, aos dem sich das 
Jacobson^sche Organ der Saarier mit seinen charakteristischen Eigen- 
schaften hervorbUdet. Das haaptsttchlich charakteristische Merkmal 
des letzteren ist^ dass dasselbe nor beim Embryo mit der Nasot- 
hOhle commanidrt, bei dem erwachsenen Thiere aber gailz Yom lets- 
terer abgeschlossen and nar gegen die MnndhOhle hin geOffiiet 
erscheint. Dieser Abschlass des Jacobson'schen Organs von der 
Nasenh5hle steht in Zasammenhang mit der Verlftngernng des. Bo- 
dens derselben, wie wir in der Ontogenese von Laoerta kennen ge- 
lemt haben, die dann zn der Abtrennnng noch einer anderen Hdhle 
von der Nase za Gansten des Rachens fiihrt, zar Abtrennnng der 
Kieferh5hle. Als solche fasse ich die Rinne [R] anf, welche bei 
der erwachsenen Eidechse von der nnnmehr zar Mandh5hle ge- 
wandten Mlindang des Jacobson'schen Organs bis an die Choane 
vermnft. Dieselbe ist, wie Fig. 6, 7, 8 and aach 9, 15,^ 16, 17, IS 
lehren, vom Ganmen- and aafsteigenden Aste des Maxillare am- 
schlossen, oft mit Zahlilfenahme ton Theilen (Em Fig. 9, nnterer 
amgebogener Rand der Seitenwand Fig. 6) , die vom knorpligen 



Die NasenhOfalen und der Thriineniuwengang der amnioten Wirbelthiere. 131 

EthmoidalBkelet stammen. Beim Embryo fbhrt die Farche za einer 
Rinne an der Seitenwaad der NasenhOhle, die in Bezag aaf Entste- 
hung, Lage (anterbalb der Maschel, yergl. daza meine Amphibien- 
arbeit Taf. XXXIX Fig. 6 K) and, wie eben aosgeftlhrt, auch in 
Bezng aaf die spftter znr AoBbildong kommenden Skelettheile ganz 
mit der Kieferh5hle der Amphibien ttbereinstimmt. .Der Unterschied 
ist nor folgender: Bei letzteren Uegt die Kieferh(>ble mit ihrem 
vorderen Theile vor der Cboane innerbalb der NasenhOhle; bei den 
Saurierembryonen liegt sie in ihrer ganzen Lftnge fiber der primiti- 
ven Gaumenspalte ; dabei spielt aber offenbar die, wie oben bespro- 
chen, wesentlieh versehiedene Bildongsweise der Cboane bei den 
Amphibien and Saariem eine massgebende Bolle. Mit der eigen- 
thttmliehen Aosbildung des harten Gaamens bei einem Theil der 
Saarier wird dann die embryonale Kieferh(>hle theils verlegt, theils 
von d^ NaBenh(Shle abgeschlossen and znr Mandh5hle geschlagen, 
nur ihr hinterstes Ende bldbt in gleicher Weise mit beiden H5h- 
len innerhatb der Cboane in Commnnieation (daher iC and aC 
Fig. 9). 

Bei einem andern Theile der Saurier (Ennota), bei denen die 

Choane beinahe in d^ ganzen Lftnge der eigentUehen Nasenh^hle 

offen bleibt, ist das Tor derselben befindliehe, znr Mandh5hle bezogene 

Stack der Binne anch ein kttrzeres. Wie ich schon in dervorlHufigen 

Mittheilnng anseinandergesetzt babe, schUlgt der Entwicklnngsgang bei 

den S&agem von einer Stafe aas, aaf welcher die primitive Gaamen- 

spalte, wie bei den Sanrierembryonen, in grosser Lftnge ofifen steht, 

einen ganz anderen Weg ein, indem gerade] amgekehrt ein Theil 

der primitiven Mandhohle dnrch die anter dem Vomer zum Schlnss 

kommenden Ganmenplatten des Oberkiefers abgetrennt and znr Na- 

senhohle bezogen wird (Durst) ; damit stimmt fiberein, dass sieh bei 

diesen die Kieferh^hlen nor in die NasenhOhlen 5fifhen. Qenanere 

Veigleiche der Saarier mit den hOheren Amniotenfamilien k5nnen 

erst sp&ter, wenn diese selbst ansfbhrlicher behandelt sind, folgen. 

Aoch aaf die von KOlukeb neaerdings wieder angeregte Frage 

naeh der Fanction der Jacobson'schen Organe konune ich dann 

zortlck. In meiner Amphibienarbeit habe ich (pag. 641 und fol- 

gende) za zeigen versucht, wie sich aas der Stellung der Nasen- 

h5hlen bei den Selachiem die Stellung derselben bei den ge- 

schwIUizten Amphibien h'erleiten l&sst. Die bei ersteren seitlich ne- 

ben dem vorderen Ende des Schftdels gelegenen Nasenkapseln rttcken 

9* 



132 G. Born 

gegen einander ¥or demselben zuBammen ; dadnrch entsteht der »In- 
ternaBalranmo der gescbwftnzten Amphibien; die nnr h&ntig ver- 
sohloBBene Frontalltteke am rorderen Ende des SchiUlelB der SMachier 
fand siob ancb noch bei den von mir untersacbten Ampbibien dml» 
im erwaebsenen Znstande (Triton), theils nnr embryonal (Salaman- 
dra) vor; sie fllhrt bier auB der ScbftdelbOble in den IntemaBabranm. 
Solobe ZuBtHnde finden Bioh aneb\,noob an Larven ron PelobateB er- 
halten, wftbrend bei Rana der EntwicklungBgang Behon abgekQrzt 
' war. WiEDBRSHEUi bat gegen diese Theorie (Das Eopftkelet der 
Urodelen pag. 148) nnd tbeilweiBe ancb gegen die von mir vorge- 
braebten Tbatsacben Widerspracb erboben, docb ist es mir inzwisdien 
gelungen den geebrten Gollegen von der Riditigkeit mdner tbat- 
Bttcblieben Bebauptungen nnd wenigatens von der M5gHebkeit mriner 
Tbeorie auf privatem Wege sn ttberzengen, darauf aiuAlhrlieber em- 
zQgeben nnterlasse icb jetst nm bo lieber, da gerade die Wiedebs- 
HEDi'Bcbe Arbeit ein bo aosgezeiebneteB Material fllr diese Frage ge- 
liefert bat, dasB icb dieselbe nocb einmal in einer besondem Ab- 
bandlnng zu erOrtem gedenke. Bei den Sanriem fanden Bicb, wie 
Bicb erwarten liesB, da sebon bei den Ampbibien die Bildnng eine» 
eigentlicben NaBenseptnmB eingeleitet war, nnr Andentnngen jener 
ZnBtttnde vor. AIb Bolohe fsMM icb einmal die bekannte Breite de» 
ZwiacbenraumB zwiscben den Naeenh^blen in frttben Embryonatetadien 
auf (vgl. Fig. 25), zweitenB die oben genaner besobriebene entwiek- 
langBgeBcbicbtlicbe Tbatsacbe, dasB bei Lacerta die erste Anlage dea 
KnorpelskeletB in Form zweier anf dem Qnerschnitte dreieckiger 
Balken, BATHKE'scber Sob&delbalken , die nebeneinander dioht ttber 
dem Mnndb blendaobe zwiBcben den binteren Absebnitten der Nar- 
Benbt^blen verlanfen, anftritt. Freilicb kommen dieaelben nioht ein- 
mal bis zur Spitze der Nasenbdble bin znr AoBbildnng, sondem, 
ebe sie dieselbe erreicben, tritt Yerscbmelznng zn einem dreieckigen 
Balken ein, on dem ans die ttbrigen Knorpeltbeile, die die Naaen- 
bOblen omgeben, auBwachBen. Das eigentbttmliebe bei diesem Vor- 
gange ist, dasB nnr ein Tbeil dcB KnorpelBkelets Beitwttrta ans dem voa 
den RATHKE'scben Scbiidelbalken gebildeten Septum anawSftcbst, ein an- 
derer aber in gerade nmgekebrter Biobtnng, als wie die RATHKE^schen 
l^obftdelbalken , nftmlicb in der Ricbtnng von vom nacb binten, von 
der scbon gebildeten Seitenwand and dem Boden der vordem H&lfte 
ber sicb entwickelt; es sind dies der Knorpel der freien Mnsebel, 
die am Boden verlanfenden Streifen and die Hinterwand der Nasen- 
b5ble. Als nea erworbene and spHter — bei den Sftagetbieren — 



Die NasenliiSlzIen und der Thiiiaeanasengang der amnioten Wirbelthiere. 133 

viel wdter gediehene Erscheinmig betrachte iob die Thatsache, dass 
bei den Sauriern die Nasenhtthlen dag yordere Ende des 
Oehirns nicht mehr, wie bei den Amphibien, gerade 
hinter oder zwisehen sich baben, sondern mehr oder 
weniger nnter dasselbe hinweggescboben sind; dieshftngt 
gewisB mit der steigenden Entwieklnng gerade der vorderen Tbeile 
des Centralner?enByBtems zusammen. Yielleicht wirkt aach darauf 
die frtlhzeitige , eolossale Aosbildnng der Angen bei den Sauriern 
and V^Sgeln bin, die zn dem charakteristiBcben Interorbitalseptam 
ftihit. Endlich bliebe nocb tlbrig zur Mnscbelfrage StelluDg zu neb- 
men. Gegekbacb hat in seinem Aufsatze »Ueber die NaseDmnscbeln 
der V^el« (Jenaische Zeitsebrift VII p. 15) den Begriff der Mnscbel 
dahin prileisirt, dass er dieae Bezeiehnang nur )>aaf eine von der 
Wand her entspringende, selbsttndige, yon einer einfachen Fort- 
aetznng des Skeletes der Wand gesttitzte Einragnnga in Anwendung 
gebracht wissen will. Er ftigt hinzu: Will man aber die Bezeich- 
nnng »MnBebel« anf eine Vorsprungsbildung der Na0enh5hle im All- 
gemeinen ttbertragen, gleiebyiel wie die Wand der Nasenb^hle aich 
daani yerfaftlt, 8o kOnnen anoh nocb andere Tbeile daraof Anspmcb 
macben and der Begriff btlast an seiner Bestimmtheit ein und gebt 
vprloren. Solger bat in seiner schon oitirten Arbeit an der GegenbauBt- 
Bchen Definition fesfgebalten und kommt in Folge dessen zn dem 
Resultate (p. 482), dass eine eebte Nasenmuscbel Lacerta, Ameiya 
und PseudopuB zukomme, beim Leguan und bei Cham&leo aber 
▼ermisst werde. inzwischen bat sich aber aucb Solgeb*s Anscbauung 
tlber diesen Punkt, wie mir der befreundete College brieflich mit- 
ilieill, geftndert. Icb glaube im Obigen das Material geliefert zu 
haben, ana dem die Unznl&ssigkeit der GEOENBAUB'scben Definition 
beryorgebt. 

1) EndiiUt bei yielen Sauriern ein und dieselbe Einragung der 
Seitenwand der Na8enb(3ble in ihrer Lttnge yerscbiedene Knorpel- 
bildungen, die allmttlig in einander flbeigeben; yom, wo die EUnra-- 
gong flacber ist, erscbeint die knorplige Seitenwand nur eingebuch- 
tet; binten, wo aie freier einspringt, zeigt sich der Enorpel entwe- 
der wax in Form einer mittelst einer einfachen Platte angebefteten 
BGhse (Fig. 8 so bei Lacerta, Gongylus, Sdncus und im mittleren 
Tbeile der Musobel bei den mdsten lygosomenartigen Scinoen und 
den Asealoboten), deren Lichtung die directe Fortsetzung jener Ein* 
bnehtong ist, oder an die BJOhxe scbliesst sich nach binten nocb ein 



134 O. Born 

einfaches, breites plattenfbnDiges Stuck an (einzelne lygosofflenartige 
Scincen and Ascaloboten (Fig. 9). 

2) Ist das L&ngenverh&ltniss dieser verschiedenen Theile bei 
den verschiedenen Sanriern keineswegs dasselbe, sondern der mne 
tritt fHr den anderen ein; so ist z. B. bei Scincus das Stttck der 
Musohel^ dem eine winklige Einbnchtang der Knorpelwand sn Oninde 
liegty sehr lang, bildet bei weitem den grOssten Absohnitt der ge- 
sammten Lttnge der Einragang; bei den Ascaloboten ist es dagegen 
sebr knrz nnd daftlr ist das plattenfdrmige Stttck sehr in die Ulnge 
ansgedehnt. 

Es ist wohl nnmOglich den vorderen Abschnitt ein nnd der- 
selben Einragang, der ansserdem bei yerschiedenen Arten sehr 
verschieden lang ist, nar wegen eines anbedeatend abweichraden, 
ttbrigens aach yermittelten Verhaltens des Knorpels von dem hinte- 
ren Abschnitte als grandverschieden hinznstellen , letzteren ftr eine 
Maschel za erkUxen and ersteren nicht. 

3) Weist die Untersachang der Entwicklnngsgeschichte' von La- 
certa direct daraaf bin, dass die Maschel als Vorsprang von cha- 
rakteristischer Form ontogenetisch (and damit wohl aach phylogene- 
tisch) Uter ist, als der in derselben enthaltene Enorpel and dass 
die Gestalt des letzteren von der Form der ersteren abhftngt, welche 
selbst wieder von den Proportionen der NasenhOhle bestimmt wird, 
dass demgemttss die Gestalt des Maschelknorpels, ob Einbachtmig, 
ob R5hre, ob Platte als etwas secandftres za betrachten ist. 

*Ist aber die lange Einbiegang der Seitenwand der 
Nasenh(3hle bei Scincas, die sich bin ten r5h rig schi less t, 
als Maschel za betrachten, so gilt dasselbe fttr die Ein- 
bachtangen der Seitenwand, die hinten nar kappelf5r- 
mig abgeschlossen sind, wie wir sie bei Marethia and 
den Crassilingaiern kennen gelernt haben, mag dieselbe, 
wie aaf Fig. 18 (Liolaemas), einen Eamm besitzen oder nicht. Of- 
fenbar erleidet die Mascheleinbachtang bei der zaletzt genannten Ab- 
theilang darch die Yerschiebang der VorhOhle neben oder fiber der 
eigentlichen Nasenh5hle bin eine Hemmang in ihrer Entwicklang, die 
bei Sceloporas^ wo dieser Vorgang am weitesten gediehen ist, am 
schSrfsten aasgepiilgt ist ; bei diesem Saarier erscheint als Andeatong 
einer Maschel nar eine sehi seichte Einbiegang der oberen Wand 
der eigentlichen NasenhOhle, bei den ttbrigen ist die Maschel, als 
gesonderte Einragang, nar in dem Abschnitte der letzteren hinter der 
Einmtlndang der Vorh($hle za sehen, and bildet entweder einen fla- 



Die NasenhQIileii und der Thr&ieiiiiaBeiigaDg der amnioten Wirbelthiere. 135 

chen Wnbit, dem eine reohtwioUige Einbiegnng der Knorpelwand 

mit Eamm za Gnmde liegt (LiolaemQB, Camaeleo) , oder einen sch&r- 

feren Wokt, in dem ein spitswinklig gebogenes Knorpelblatt enthal- 

ten isft (Leiosaiinis, Legaan [SoiiG.]) , oder eine am Ansatz nar wenig 

rinnenfttrmig anagehOhlte Platle (Draco [Fig. 18], Grammathophora) . 

Eb fragt sich nnn, ob damit der BegrifF der Muacbel, wie Gboembaur 

meint, sioh verflQehtigt, oder ob ea in anderer Wdse gelingt dem- 

sdben festen Boden zu verschaffen. Ich glaube, dass dies dadoreb 

mSglieh iat, dass man den Begriff Mnscbel scblecbtweg 

nnr fnnctionell, nnr pbysiologigScb fasst, als eine Einragong 

der Nasenwand znm Zweeke grSsserer Ansbreitung der Biecbsobleim- 

bant nnd dann historiscb verfolgt, welebes ist die erste 

derartige Einragnng, welche sicb nacbweisen lUsst? 

Dieae wird dann ak »primftre Mnscbela zn bezeicbnen sein; 

aie mnsB bestimmte anatomiscbe Eigenscbaften in Bezng anf Lage 

nnd Verbindnng beaitzen, die sie ala solcbe kenntlieh macben. Tre- 

ten spftter nene Einragnngen anf, die demselben Zweeke dienen, 

also das pbysiologiscbe Prildieat Mnscbel ebenfalls verdienen, so 

wQrden sie abi secnndttre, tertiftre Muscbeln zn benennen nnd dsr- 

mit morpbologisch eharakterisirt sein. Die einzige Mnscbel, die 

den Sanriem znkommt entspricbt, wie Gegenbaub nacbgewie- 

sen bat, der mittleren Mnscbel der V5gel nnd der nnteren der 

SSngetbiere; sie ist also, wie sebon derselbe Antor znm Scblnss 

ansspricht, die ftlteste, die »primftre Mnscbek. Seben wir nns, nm 

nacb Anknttpfnngspnnkten von den Sanriem nacb abwSrts zn sn- 

cjien^ ibre anatomiscben Eigentbttmlicbkeiten an. Sie stellt sicb 

als ein ontogenetiscb sebr frttb angelegter Yorspmng der Seiten- 

wand der eigentlioben Nasenb5ble, der nnr in compUcirten spe- 

ciellen F&Uen bis an die obere Seite rtlckt (Leiosanms^ Gramma^ 

tofdiora), dar; die Form dieses Vorspmngs bestimmt die Gestalt seiner 

knorpligen Sttttzen. Seine obere Seite ist mit bobem Biecbepitbel 

llberzogen ; je h5ber die Anfordemng an seine Function (Ansbreitnng 

der Biecbscbleimbaut) steigt, nm so complicirter wird seine Form, 

sie wecbselt von einem einfacben niedrigen Wulste, der eine einfacbe 

Einbiegnng der Knorpelwand der NasenbOble entbUt, bis zn einer 

complicirt anfgerolltenLamelle , in die ein solides, dllnnes, entspre- 

cbend geformtes Knorpelblatt eintritt; soweit der Yorsprnng bobl ist, 

ziebt sicb in denselben die seitliche Nasendrfise hinein; seine nr- 

sprOngliebe, bei den Embiyonen der Sanrier zn erkennende Lage ist 

dicbt liber de^ Kieferb(Aile ; die voidere Einmttndnng des TbrSnen- 



136 <*• Bora 

canals befindet sich immer anter ibm. Wenn wir Andeatangen da- 
von bei den Amphibien finden wollen, mttssen wir die Eigenschaften 
beraussachen , die die am niediigaten entwiokelte Mnschel bd den 
Sauriern zeigt; dort ist sie ein ganz flaeber Wnlst an dw Seiten- 
wand, in den eine entBprechend flacbe Einbiegung der Enorpel- 
wand, die die seitlicbe Nasendrtise enthUt, eintritt, an der obe- 
ren Seite mit Riechepiihel beklddet and ttber der KieferhOhle nod 
ttber der vorderen Einmtindang des Tbrilnencanala gelegen. Ein 
flaeber Wulst mit den angegebenen Eigenscbaften findet sicb aber 
schon bei beiden Amphibienfamilien angedentet. Es entspricbt dem- 
selben die von adssen eingebogene Enorpelplatte {p) in Fig. 6 raid 
Fig. 3 meiner Amphibienarbeit; das RiecbepUhel reieht von oben ber 
bis auf die HUlfte des Yorspmngs, derselbe ist gerade liber der 
Kieferhdhle gelegen; alle tlbrigen Merkmale Bind noeh viel indiffe- 
renter^ als bei den Sanriem. Die seitliohe NasendrQse^ welche noeb 
keinen besondem Ansftlhmngsgang besitzt, sondem mit vielen Mttn- 
dnngen sicb auf der Schleimhaut 5fFhet, seblftgt sich nor bei eini- 
gen (Ranaj mit einem Tbeile ihrer Knttael nm den Vorderrand 
der eingebogenen Platte an deren Anssenseite bemm, im Uebrigen 
verbreitet sie sich nor an der Innenseite, oder ist, vde bei vielen 
Urodelen , nor auf den Vorderrand besohrttnkt. Ob etwas v(m den 
von WiEineRSHEiM bd einer Ansahl aasULndischer Urodelen bescbrie- 
benen reichen Drtlsenbildnngen anf der Aussetiflltehe der Nasenkap- 
seln hierher gehOrt, wage ich niobt zn entscbeiden ^) . Derselbe 
Aator hat naohgewiesen , dass^es bei manohen Urodelen sohon sur 
Bildung einer soliden knorpligen Mnschelplatte kommt, so bei Ple- 
thodon glutinosns (Eopfskelet der Urodelen Taf. VI Fig. 8t and im 
Text pag. 145). Der Thrftnencanal mttndet bei den Tritonen gerade 
am Anfang der Kieferh5hle anter dem Beginn jenes Wnlstes ein. 
Von dfesen nnbedeatenden Anftngen bei den Amphibien hat sich 
also mit den gesteigerten Anfordernngen, die das aassdiliessliche Laft- 
leben an das Riechorgan stellt, die primftre Mnschel der Eideolis^i 
entwickelt, die in h()chster Ansbildnng wohi bei den Ascaloboten 
and den Lygosomen gefanden worde; von dieser Stnfe bis za den 
eompfioirten Gebilden, zn denen das Organ bei VOgeln (mittlere 
Mnschel) and Sttagediieren (antere Maschel) amgestaltet ist, isl ein 
weiter, aber nirgends anterbrochener Weg. 



^ Die Kopfdrtisen der geschwSnsten Amphibien and die Glandnla inter- 
mailllaris der Annren. Zettsolirift fllr wiaaenichaftliehe Zoologie XXVn. 



Die Nasenhtfhlen uud der Thrftnennaaengang der amuioten Wirbelthiere. 137 

Die erste Anlage des Thrftnennasenganges der Saurier iBt, wie 

bei den Amphibien, eine Epithelleiste ; doch, wie oben angftihrlich 

dargestellt, nor ein kleiner Theil desselben, der der Theilungsstelle 

zQolUshBt liegende Abschnitt des liinteren ThrttnenrOhrchens , geht 

direct darch Absehnttrimg aos der Epithelleiste hervor. Alles ttbrige 

wird dnrch Sprossang aus derselben zq Stande gebracht. Diese 

ReductioD der arsprtlnglichen Anlage anf der tosseren Haut hftngt 

wohl mit den oben erwilhnten VerHndemngen in der Bildnng der 

Nase and der frtlhzeitig massigen Entwicklnng der Angen znsammen. 

Auch ftLr die Urodelen mnsste ich annehmen, dass sich das vordere 

Ende der Epithelleiste yermittelst Dnrchsprossang mit dem vorderen 

Ende der EieferhOhle dicht unter dem vorderen Ende des Muschel- 

wnlstes in Verbindung setze. Mit derselben S telle verschmilzt aneb 

das vordere dnrehgewachsene Ende der Epithelleiste bei den San- 

rieni) nnr wird selbst bei denen, die keine secnndHre Yerschiebang 

desselben nach hinten zeigen, dieser Theil der Eieferfa5hle von der Na- 

senhOhle abgetrennt. Die dabei vorkommenden Variationen habe ich 

oben schon so aasfUhrlich abgehandelt^ dass ich mir eine Repetition 

ersparen kann. Wenn man Fig. 1 dieser Arbeit mit Fig. 6 meiner 

ersten Arbeit Uber .das Thema der NasenhOhlen vergleicht, wird man 

aach leicht eine Reihe Aehnlichkeiten in dem Aufban des Enorpel- 

skelets heransfinden, z. B. die Homologie zwischen dem von Solger 

entdeckten Fortsatze (^) nnd dem Antorbitalfortsatze der Amphibien 

(WiEDSRSHEDC , Eopfskelet der Urodelen pag. 144), ich will mich 

aber daraof beschr&nken anf diese MOglichkeit hinzudenten. Die am 

Ganmen anamttndenden Drttsen der Saurier finden Homologa theils in 

der IntemuoiUardrttse, theils iu den von mir als Raohendrtisen be- 

zeichneten Gebilden der Amphibien. Die Homologien der Enochen 

sind so oft erOrtert worden, dass ich darauf verzichten kann. Ueber 

das Lacrymale hat nns Webeb eingehendere Untersuchongen ver- 

sprochen. Da mir eigene Untersnchnngen Uber die andem Reptilien- 

familien mangeln, habe ich alle Seitenblicke anf diese nnterlassen. 

Breslau, llai 1878. 



Erkl&rung der Abbildnngen. 



FUr alle Figaren gfiltige Beseichnangen. 

y eigentliche Nasenbttble. 
oN oberhalb der Muschel gelegene Nische deraelben. 
vy AuBStUlpong Yon oN nach vom. 
uH unterhalb der Maschel gelegene Niscfae. 
V VorhOhle. 
J Jacobson'seheB Organ. 
kJ Knorpelkapsel desaelben. 
wJ WolBt am Boden. 
A Apertura narium externa. 
C Choane. 
iC innere Choane. 
aC ftussere Choane. 
jR Rinne am Dache der MundhOhle von der Choane znr Aas- 

miindnngsstelle des Jacobson'sohen Organs. 
IB vorderer lateraler ABt deraelben. 
mJR vorderer medialer Ast deraelben. 
Th Thrfinencanal. 

Th^ and Th^ vorderes und hinteres Thriinenrt5hrchen. 
JKTh RnorpelBchale fttr das vordere Ende des Thrtnenoanals. 
Kf Knorpelfortsats, um den sich der Th beim Autritt aos der 

NasenhOhle hemmschlSgt. 
M Mnschel. 
Mw Muschelwulst. 
Mp Mnschelplatte. 
Mr verdickter Rand deraelben. 
ND seitliche Nasendrttse. 
BD Bowmann'sche Drttsen. 
GD Gaomendrtisen. 
Au Ange. 
E Epithelleiste, Anlage des ThrSnencanalB. 
Z Zahn oder Zahnleiste. 
L Lid, Lidwnlst. 
O Oberkieferfortsatz. 
aN ausserer Nasenfortsatz. 
tJV innerer Nasenfortsatz. 
Km ein den Innenrand des Maxillare sliomender Knoipelfortntx. 



Die NasenhlShlen und der ThrXnennasengang der amnioten Wirbelthiere. 139 

Kv ein den Vomer nod das ;PiIatinam doablirender Knorpel- 
fortaatz. 

t Os intermaxillare. 

m Ob maxillare Baperias. 

ft Ob naaale. 

l>r Ob praefrontale (Wbber). 

/ Ob lacrymale (Webbr). 

p Ob palatinum. 

e Ob conchae. 

Ob YomeriB. 

/ Ob frontale. 

Talbl VI. 

Fig. 1. Stellt, Bach einem Modell, daa KnorpelBkelet der Ethmoidalregion 
einea Embryo von Laoerta vivipara, der knra vor der Geburt, d. i. 
dem VerlaBBen doB Eiea eingelegt war, von der Selte und etwas von vom 
geeehendar. Die VergrOBBemng beim M odeliiren war eine GOfache, dar 
von iBt die Abbildung ^4* I^i6 Erkliirung der griechiBchen Buchstaben 
Biehe im Text. 

Fig. 2. Modell dea KnoipelakeletB eineB Stttckee der NaBenhOble von Platy- 
dactyluB maralis, das dnrch zwe! frontale Ebenen aoBgeBchnitten iBt, 
von denen die vordere dieht hinter der vorderen Wand des JacobBon- 
Bchen Organs, die hintere den hinteren Rand dieses Raumes selbst durch- 
schneidet. Man blickt von hinten und etwas von innen in die Holil- 
rSume hinein. Die Vergrtjsserung im VerhSltniss su den Dimensionen 
des Kopfes ist ungefShr eine 15fache; das Modell war 36mal linear 
vergri^ssert. 

Fig. 3. Zweimal vergrt^sserte Ansicht der Gaumenflifiche desselben PlatydactyluB. 
X y z siehe im Texte. 

Fig. 4. (Jaumenflfiche von Lygosoma smaragdinum, etwaa weniger, als drei- 
mal vergrOssert 

Fig. 5. Kopf von Monitor albogularis, sagittal dicht neben dem Septum durch- 
schnitten; Einblick in die rechte SchnittbiUftei Vs mal vergri^ssert. 

Tafel Vn. 

Gelb Bind alle epitbelialen * und drttsigen Theile ; (die Epidermis ist der 
Beqnemlichkeit wegen weggelassen) ; — Blau alle knorpligen Theile ; — Schwarz, 
Koochen und Z&hne ; — Grau alle Bindesubstanzen gehalten ; Gefasse und Ner- 
Ten sind nieht eingezeichnet. Bei Fig. 6, 7, 8 ist die VergrOsserung 15fach, 
bei alien Hbrigen etwas geringer, als 20fach. 

Fig. 6, 7, 8 sind drei in Zwischenr&umen hinter einander folgende Schnitte 
darch die H&lfte des Kopfes einer Lacerta agilis, der erste Hegt dicht 
hinter dem Jacobson'schen Organ, der letzte dicht vor der Choane. 

Fig. 9. Ftontaischnitt nahe dem Vorderrande der Choane durch den Kopf von 
Hemidactylns cualensis. 

Fig. 10. Aus derselben Schnittserie, wie der vorige; Stiick eines Schnittes, der 
dicht hinter Punkt z Fig. 3 hindnrchgeht. 



140 6. Born, DieNasenhtfhlen u. d. ThrSneanaseagang d. amnioten Wirbeltbiere. 

Fig. 11. Aus derselben Scbnittserie, wie der vorige; Stiick eines ScbnitteB, der 
ziemlich genau durch Punkt x Fig. 3 hindurchgebt. 

Fig. 12, 13, 14, 15, 16. Aus einer ScbnittBerie durch einen Kopf von Draco 
volans. 

Fig. 12. Durcb die Mitte des Jacobson'schen Organs. 

Fig. 13. Durcb den hinteren Rand der Ausmiindung desselben. 

Fig. 14. Wenige Schnitte hinter Fig. 13. 

Fig. 15. Durcb den vordersten Tbeil der Choane. 

Fig. 16. Hinter der Einmfindung der YorbOMe in die eigentlicbe NasenhOhle. 

Fig. 17. Schnitt durch die Einmandung derVorhUhle in die eigentlicbe Nasen- 
hdhle von Liolaemus pictus. » 

Fig. IS. Schnitt hinter der Einmandung der VorhOhle in die eigentlicbe Na- 
senh{$hle von demselben. 

Fig. 19. Frontalschnitt durch das Jacobson'sche Organ von Cbamaeleo vul- 
garis. 

Fig. 20, 21, 22. Stammen von ein und demselben Embryo von Lacerta agilis 
und soUen die Ausbildung der ThriinenrOhrchen iUustriren; Frontal- 
schnitte; die KnocbenspUtterchen des MaxiUare sop. sind wegge- 
lassen. 

Fig. 20. Tbriinencanaleinwachsung {£] mit ibrem gegen die Naaettb(Sble bin 
durcbgewacbsenen Tbeil {Th) und dem gegen die innere LidflSche [L 
durchgewachsenen vorderen ThriinenrOhrchen {Th^ : letsteres ist aus 
den vorhergebenden Schnitten eingeseichnet. 

Fig. 21 und 22. Zwei etwas weiter riickw&rts hintereinander liegende Schnitte 
zur Demonstration der fiildung des hinteren ThranenrOhrchens [Th^ 
aus dem bier schon abgeschntirten Grunde der Epitbelleiste {£), 

Tafel vni. 

Fig. 23. Frontalschnitt durch den Kopf eines Embryo von Lacerta agilis mit 

ThrSnencanaleinwacbsung (£), 40mal vergrOssert. 
Fig. 24. Schnitt durch den Kopf eines etwas liiteren Embryo; Thr&nencanai- 

einwachsung {£j mit der NasenhOhle verbunden ; der Schnitt ist etwas 

schief , er weicht mit dem oberen Bande vor die Frontale ab ; etwas 

llfoer 40 filch vergrOssert. 
Fig. 25. Kopf eines circa 18 — 19 mm langen Embryo von Lacerta agilis von 

unten vom und etwas von links gesehen; 9— lOfach vergrOssert. 
Fig. 26. Kopf eines circa 22 mm langen Embryo von Lacerta agilis, von unten 

und von der linken Seite, beinahe lOfach vergrtfssert. 
Fig. 27. Derselbe Kopf gerade von unten, st&rker vergr(5s8ert. 



Ueber Craterolophus Tethys. 



Ein Beitrag zur Anatomie und Histiologie der Lucernarien. 

VOD 

Dr. 0. Kling^ 

in FrankAm a. M. 



MitTafel IX — XI. 

Diese Arbeit fiber Craterolophus Tethys^) beschrHnkt sich auf 
die Anatomie und Histiologie. Das Material zu derselben erhielt ich 
ans Helgoland. Die Untersnchang geschah sowobl an lebenden wie 
an ocNuseryirten Exemplaren 2) . 

Erst gegen Schluss der UntersachuDg erhielt ich Kenntniss von 
einer Arbeit Taschenbeeo's ^] ttber Anatomie, Histiologie and Syste- 
matik der Lncemarien; dnrch dieselbe warde ich von dem geuaae- 
ren Eiogehen anf die Literatur enthoben. Die Stellnng der Lacer- 
mnea im System babe ich vorl&ufig ganz anberticksichtigt gelassen, 
weil es mir scheint, dass zu einem Verstftndniss derselben vor AUem 
erst die genaue Kenntniss der Entwicklung nOthig ist. Ich verdanke 
meinem Freunde Prof. Dr. G. v. Eoch. Inspector am zoologiscben 



1) Icb behslte den Clark' sch'en Namen hier bei, da mir die von Taschbn- 
BBBO gegen denselbeii vorgebrachten GrOnde nicht stichhaltig erscheinen. 

^ Znr Conservining wurde Alkohol, Palladium und Cbromsaure verwendet 
Die Tinctionen waren die Ublichen, unter andern Carmin, Pikrin, Hematoxylin, 
Goldchlorid. Auch Osmium that, wie nicht anders zu erwarten, vortrelfliche 
Dienste. Die £inbettUDg der sum Schneiden bestimmten Thiere geschah meist 
in Paraffin, doch wurde auch die jUngst von Calbbrla angegebene Einbettungs- 
maase mit Erfolg angewendet. Ausnahmsweise wurde auch in Hollundermark 
gewhmtten. 

^ Anatomie. Histiologie and Bystematik der Gylieosoa. Inang.-Dissert. 
von E. Orro Taschbmbebo. Halle 1877. 8. 101 Seiten. Taf. 1 



142 0. KliDg 

Musenm in Danustadt, den Hinweis anf diesen Gegenstand and 
spreche demselben hier meinen Dank fllr die Bereitwilligkeit ans 
mit der er mir in den Rftumen des Mageams zu arbeiten gettattete 
und mit seinem Rathe zur Seite stand. 

AUgemeine Beschrelbung. 

Craterolophus Tethys beteht ans einem glockenftnnigen Kelch 
and einem rnnden mit wulstigen Falten versehenen Stiel (Fig. 11 , 
welcher mit breiterer Endplatte an Tang angebeftet getroffen wird 
(Fig. 11a). Die Glockenwand setzt sich in acht karze, gleichweit von 
einander entfernte radiale^ Fortstttse >) (Anne) fort, die Triger zaU- 
reicher geknOpfter Tentakeln. Im Centrnm der Glocke liegt die 
MagenhOhle; sie verlftngert sich in ein vierzipfeliges yielfach ge&l- 
tetes Mandrohr (Fig. 1 1 tnur) , das den Rand der Glocke nicht liber- 
ragt. Im Grande des Magens mtinden vier den Stiel dnrchsetzende, 
in der Basis desselben blind endigende Hohlrftame (Fig. 11 bko . 
Diesen etwas zar Seite gestellt finden sich die vier halbkreisfi^rmigen 
Eingilnge za den Radiftrcanftlen (Fig. 1 1 ro) oder besser : » Radiftr- 
kammema, da sie kammerartig erweitert sind, so dass sie nnr doreh 
eine dtinne Lamelle (Fig. 4, 5, 10 und 11 bei sp) von einander ge- 
trennt werden. Diese Lamelle wird dicht anter dem Glockenrande 
von einer ohrfbrmigen Oeffnang (Fig. 10 and 11 bei re) darchbro- 
chen. Dadarch wird ein »Ringcanal« vorgestellt. Die H5blung einer 
jeden Rammer ragt in je zwei »Anne« ein and sendet von hier aus 
BlindsUcke in die gekn(5pften Tentakeln (Fig. 11 tt). Die Magen- 
hOhle ist nar in der Mitte der Medianwand einer Radiftrkammer mit 
dieser verwachsen. 

Diese »Verwach8angS8treifen« (Fig. 4, b vs] reicben rom Grande 
des Magens bis an den Glockenrand, wo sie von zwei Armen flan- 
kirt werden. Aaf diese Weise werden vier taschenfbrmige Ansbach- 
tungen »Magentaschena gebildet, welche die Achse des Magens strah- 
lenfbrmig amgeben (Fig. 5 and \1 nU) and sich bios als Absehnitte 
desselben darstellen. 

Zwischen den Magentaschen bleiben von dem Lumen der Glocke 
bios vier Rftume tibrig, flachen dreiseitigen P}Tamiden lUinlich^ deren 



1) Unter Umstanden k(5nnen auch 9 oder 10 Arme vorkommen; einmal 
traf ibh ein Thier, bei dem 'atatt Vier- Dreitheilong bestand, derMlben ent- 
Bprechend hatte es bios sechs Arme. . 



Ueber Craterolophus Tethys. ]43 

Spitxen dem Grande der Glocke zogekehrt Bind (Fig. 4, 5, 11 jcy). 
Ich werde dieselben pyiamidenibnnige Rftume nennen^). 

An der UebergangssteUe des Stiels in den Magen befindet sich 
am Vereinignngspnjikte der Wftnde jener vier Blindsttcke eine eigen- 
thiimliche papillenartige in den Magen einragende Erhebong (Fig. 2 
and \\p). Anf der breiteren peripherischen Flftche der vier pyra- 
midenfbrmigen Bilame sieht man vom Grande aufsteigend, vier Paar 
Starke LftngsmoakelzOge (Fig. 3, 4, 5, 9, 11 /mti), welohe zwiachen 
sich die, die Badittrkammera trennende Lamelle, das »Septnmu 
Fig. 3, 4^ 5, 10, 11 sp) darchsehimmem lasaen. (Diese gibt sich 
iibrigens anch leicht anf der Anssenseite der Glocke [Fig. 11 a] 
darcb eine helle eingedrtlckte Lonie zn erkennen.) — Die L&ngs- 
mnskeln versorgen die Medianaeite der Anne, sie beginnen, bald zn 
starken aber flaohen BiLndera anachwellend, am Grande der Glocke 
and reichen mit ihren letstan Fasera bis an die Kn($pfe der Tenta- 
keb (Fig. 6 tmu) . 

Die Versorgnng der Radialseite der Arme fUlt acht Mnskeln zn, 
die stark nnd wnlstig den Band der Glocke sllnmen (Fig. 9, 10, 
1 1 rmu] , daher ich sie >Bandmu8kelna nennen will. Anf die Arme 
ttbergetreten verflachen nnd verdllnnen sie sich (Fig. 9 rmu] nnd 
reichen wie die L&ngsmnskeln bis an die Kn5pfe der Tentakeln. 
Der Dnrchschnitt am Glookenrande zeigt,*da88 die dem Innera der Glocke 
zogewandte Seite scharf zugeschnitten ist, wfthrend der gegenfiber- 
liegende abgerandete Theil eine wnbtige Erhebnng erzeugt. 

Ansser diesen beiden Hanptztigen, deren Wirknngsweise wohl 
keiner besondern Erlftnternng bedarf, findet sich nooh ein sehr 
schwacher Fasennantel anf dem Mnndrohre nnd den znnftchst lie- 
genden Theilen der Magenwandnng, dessen Anslftnfer mit vier Strei- 
fen bis in den Grand der pyramidenfbrmigen BUnme reichen (Fig. 4. 
23 mip). Diese Fasera contrahiren den Magen and das Mnndrohr 
indem sie parallel zur L&ngsachse des Thieres verlaufen, die Oeff- 
nang des Mnndrohres dagegen wird von denjenigen Partien des 
Fasennantels bewirkt^ welche sich anf die Magentaschen fort- 
setzen. 



1) Die yon Taschenbebo gewShlte Benennung: »0enitalta8chen< (1. o. 
pag. 4, 16 und pag. 23^24) kaon ich deshalb nicbt beibehaiten, weii mit der- 
Belben leicht die Voratellnng entstehen kann, als seien diese RSume specifisch 
den GeachlechtBorganen ziigeh($rig, wie es bei hOheren Medusen der Fall ist- 
AoBserdem aber ist dieser Name von Clask schon fllr die »Magentaschen« ver- 
geben. 



144 0. Kling 

Die Moskulatnr liegt demnach wie bei den Mednsen dorchaiis 
anf der oralen Seite^ an dem Theile, welcher dem Sehwimmsacke ent- 
spricht. 

Die OeschlechtBorgane stellen sidi als aebt . stark pigmentirte, 
gefaltete Binder dar , die , eich an beiden Enden yeijttngeBd, vom 
Grnnde der Gloeke bis an den Rand derselben hinanfreichen. Diese 
»Ge8cbIecbt8bftnderc( sind paarig angeordnet, jedes Paar sebliesst 
eine Magentasebe zwischen sich ein. Am Rande der Gloeke liegen 
sie den Magentaseben mebr anf, legen sicb aber daranf allmftlig an 
die Radialseite derselben, oder, was dasselbe, an die Badialseite 
der pyramidenjfbrmigen RInme (vergl. Fig. 4, 11 ^ft). 

Die den medianen Eanten der pyramidenfftrmigen Rftnme ent- 
sprecbenden Streifen der Magenhant (Fig. 11 in der Nftbe von ffia] 
tragen fadenfttrmige Anhange (Fig. 11^, die yon siemlicb regelmissi* 
gen Qner&ltnngen entspringen and gegen das Mundrobr, wo sie 
sich tbeils gabeln und gegen die Magentaseben bin sieb allmftlig 
verlieren (Fig. 5). 

Zablreicbe Nesselbatterien sind als runde weisse Flec&e anf dem 
Randmnskelwnlst , namenttieb aber anf der Oberflftcbe der Magen- 
taseben ; zwiseben Gloekenwand nnd Mundrobr zerstrent, sichtbar 
[Fig, 9, 10, 11 nJ). 

An der Anssenseite der* aebt Randmoskeln verlftnifl eine von 
Arm zu Arm bis an die Tentakeln binanfreiebende Fnrcbe ^^Rand- 
furcbe« (Fig. 9, 1 1 rf) , deren obere Seite die Randmnskeln begrenzt, 
deren nntere aber durcb das plOtzlicbe Aufb($ren der Gloekenwand 
entsteht (Fig. 9, 1 1 rf ) . Die Randfnrebe trennt die ftussere starre 
Gloekenwand sebarf von den auf der eoncaven oralen Gloekenseite 
liegenden weiehen Tbeilen, welcbe dem Sebwimmsacke der Mednsen 
entsprecben. In derselben liegen die DRandpapillem. 

Die Firbnng nnseres Tbieres ist eine sebr variable, meist oli- 
vengrttn, das stnfenweise in dnnkelbrann oder ein milebiges Grelb 
ttbergebt. Seltener spielt die Farbe in's Violette. Die beller ge- 
fftrbten Tbiere sind mebr oder weniger dnrcbscbeinend. BezQglich 
der Lebenserscbeinungen der Lueemarien verweise icb anf die sclH}- 
nen Beobacbtnngen von Sabs in dessen Fauna littoralis Norvegiae 
etc. 1. Heft. 



Ueber Craterolophus Tetby s. ] 4 ^ 



Spedelle Besehreibiiiig der einzelnen Orgaae. 

Auf das Detail tibergehend Bchlage ich den ttblichen Weg ein. 
Ich beginne demnach mit dem Ectoderm, nehme dann das Mesoderm 
und Entoderm vor und schliesse hieran die Besprechung der einzel- 
nen von jenen gebildeten Organe. 



Eotoderm. 

Das Ectoderm wird durch den Glockenrand resp. die oben be- 
schriebene Bandfarche ^Fig. \\ rf] in zwei histiologisch verschiedene 
Abschnitte scharf getrennt: einen die Anssere Glockenwand ttber- 
ziehenden und einen die Innenwand nebst dem Magenrohr beklei- 
denden Theil. 

Die erstere zeichnet sich durch ihr hohes, pigmentirtes mit Nes- 
selzellen und Drttsen versehenes Cylinderepithel aus. Die Zelten 
haben vom Stiel bis zu den Armen hinauf ziemlich gleichm&ssigen 
Habitus. Ihre H5he betrfigt 18—20 ji, ihre Breite 9—13 jt. — Sie 
sind von einer mitosig starken Cuticula bedeckt, welche von der 
Seite gewt^hnlich structurlos erscheint. In Chlorpalladium gewahrt man 
jedocb eine deutliche, mit dem Zelldnrchmesser parallel laufende Strei- 
fting und es trennt sich dabei eine dtlnne Membran von der darunter 
liegenden dickem Schicht. Die Membran ist glashell und homo- 
gen wUhrend die dickere Schicht bios die Streifung aufweist. Diese 
letztere zerfilllt leieht in einzelne polyedrische Plfittchen, welehe ge- 
nau auf die unterliegenden Zellen passen, die Plftttchen sind ausdttn- 
nen St&bcben zusammengesetzt ; man sieht sie dfters in Btlnd^ln die 
Membran durchbohrend liber dieselbe hervorragen. Die StUbchen 
sind krystallhell und besitzen einen eigenthtimlichen Glanz, wel- 
cher dem Ectoderm das Aussehen gibt, als sei dasselbe mit zahl- 
losen Nesselzellen versehen; je nach der Einstellung erscheint ein 
heller Kreis auf dunklem Grnnd oder umgekehrt (Fig. 29 a) . Diese 
Tilnschnng verschwindet jedoch sofort, wenn man die Cuticula iso- 
lirt von oben betrachtet. Die einzelnen Facetten der Cuticula zeigen 
dann eine Menge gr(}sserer oder kleinerer leuohtender Kreise, die man 
als die Querschnitte jener Stabchen deuten kann. 

Aueh die Membran ttber der Stftbchenschicht scheint auf Fig. 29 e 
facettirt, doeh sind diese schattenhaften Linien bios Abdrtteke der 
Polyederplatten unter ihr. Auf der Membran liegt oft noch eine 

Morpholog. Jahrbueh. 5. 10 



146 0. Kliug 

dicke Schleimschicht (Fig. 15 bei a), in welche das ganze Thier 
eingehttUt ist and welche sich beim Absterben des Thieres stuck- 
weise abl(5st. 

Die Zellen enthalten in ihrer oberen Hftlfte viel gelbbrannes 
bis grtines Pigment. Die Kerne der Zellen liegen in deren Mitte 
nnd in gleicher Hohe neben einander. Unterhalb derselben ver- 
schmUern sich die Zellen ein wenig. Die Nesselkapseln von ova* 
ler bis bimfOrmiger Gestalt sind sp&rlich zerstreut und von sehr 
wechselnder GrOsse, im Lftngsdarchmesser 8 — 15 |jl (Fig. 27 a. a\ 
Fig. 29). Die Achse dieser Kapseln Itoft mit der Zelle theils pa- 
rallel, theils kreuzt sie dieselbe (Fig. 29 . 

Die Drttsen lassen sich anf der FllUshe leicht erkennen. Sie 
sind bedeatend grosser als die sie nmgebenden Zellen. Ihr Lnmen 
ist bim- oder tonnenft^rmig : 18 p. betriigt in der Regel ihre Breite. 
Den Umkreis des Glockenrandes ansgenommen sind dieselben sehr 
sporadisch vertreten, hier aber oder genaner genommen am tossem 
Rande der beschriebenen Randfurche (Fig. 10 a) treten sie so massen- 
haft auf, dass sie die tlbrigen Elemente fast ^nzlich verdrilngen: 
auch hier ist ihre Hdhe bedeutender. 

Bei der S^usseren Tentakelreihe besteht dieselbe Anordnung der 
Zellen wie auf den Armen , bis nnmittelbar an den Rand des Eno- 
pfes, Uber dessen Ban und denjenigen des Tentakelstiels spHter das 
NQthige gesagt werden soil. 

EigenthUmlich ist das Ectoderm anf der Haflplatte modificirt. 

Betrachtet man die Scheibe eines von der Unterlage gelOsten 
Thieres, so zeigt sich keineswegs^ wie man wohl denken sollte, eine 
der Unterlage angepasste Flache, vielmehr findet man eine centrale, 
schon bei bios 1 mm grossen Thieren vorhandene Grube, von der 
aus radial gerichtete^ vielfach mit einander anastomosirende, gegen 
die Peripherie zu sich verfeinemde Rinnen verlaufen. In diesen Rin- 
nen ist die Breite der Zellen A \k, die HQhe 22 |i — 15 |i. Die 
Ubrigen Zellen der FlUche sind 2 — 3 mal so hoch, aber von gleicher 
Breite wie die der Rinnen und stellen so ein sehr schmSLchtiges Cy- 
linderepithel dar, in welchem die Rinnen eingegraben sind, ohne 
dass aber das Mesoderm davon berUhrt wUrde. Auch ragt die cen- 
trale Grube kaum nennenswerth in das Mesoderm ein. 

Am zweiten Abschnitte des Ectoderm zeichnen sich die Zellen 
darch den Mangel an Pigment, und durch eine ungehenre Menge 
Nesselkapseln von sUbelfiJrmiger Gestalt aus (Fig. 2, 7bb\ Fig. 12cA . 



Ueber Craterolophiu Tethys. 1 47 

die jedoch an gewissen Stellen fehleoi nMmlich an deiyenigen, wel- 
che die Genitalien bedecken and an fiolchen, an welchen die Zellen 
stark lichtbrechende contractile Forta&tze tragen, welche nnmittelbar 
nnter den Zellen in die ZwischenmibBtanz eingebettet liegen. (Das 
Nahere liber diese soil im Abschnitte Uber die Muskeln eine Stella 
finden . — Beide Zellgattnngen haben eine mittlere HQhe von 
13 (ji, sind also cylinderfbrmig. Nur anf den Genitalb&ndem, auf 
welchen sie anfangs im Grunde der Glocke mehrscbichtig sind, 
sinken sie spftter bei der Reife der Gescblecbtsprodacte bis auf 8,7 {x 
herab, so dass sie fast plattenartig werden. Was nun die Nessel- 
zellen anlangt, so liegen die Eeme derselben meist der Mitte der 
concaven Seite der Kapsel an. Hie und da begegnet miin auch der 
langlichen, ovalen oder bimfbrmigen Sorte yon Eapseln, wie si^ am 
ilassem Abschnitte schon erw&hnt wurde. 

Ansaer diesen Nesselkapseln finden sich nun noch besondere 
Nesselbatterien (Fig. lOnb], als weisse Flecken dem unbewaff- 
neten Ange schon sich anfdrHngend. Die Gr5sse dieser ovalen oder 
kogelfbrmigen Nesselbatterien ist sehr wechselnd, 0,25— 0,32 mm im 
Dnrchmesser. Sie bilden in der Regel keine Vorragnngen Uber die 
Flfiche des Ectoderm , sondem sind tief in die Gallertmasse einge* 
senkt. Sie stehen unregelm&ssig zerstreut auf dem Glockenrande. 
den Randmuskel bis in die Tentakel hinauf begleitend: hauptsHch- 
lich aber zwischen den GeschlechtsbUndem anf dem peripherischen 
Theile der Magentaschen Fig. 11 nb). Die Nesselbatterien bestehen 
aos polygonalen Zellen, welche aus dem Ectoderm in die Gallerte 
eingewnchert sind. Sie h&ngen mit dem Ectoderm durch einen 
dicken Zellstrang zusammen (Fig. 10). Die Hussere Zellschicht ent- 
wiekelt niemals Kapseln, iudem sie schlauchartig das ganze Nest 
umhtillt ,Fig. 16 a) : aber auch im Innem, wo sich zuerst Kapseln 
bilden, gibt es Zellen, welche keine Kapseln erzeugen ; diese stellen 
dann im VerhUltniss zn den kapseltragenden bios unspheinbare 
Plattchen dar (Fig. 27 c\ c"). Die reifen Kapseln (Fig. 27 c] liegen 
ttbrigens nach oben und innen^ die . jtlngeren der Tiefe zu. — Ein 
Cmdocil besitzt nur der kleinere Theil der Zellen und dann meist 
bios in Form eines nmdlichen H5ckers. Sehr htlbsch Iftsst sich an 
ein und derselben Batterie die Entwicklung der Kapseln beobaohten 
Fig. 16 6). 

Werden die Thiere stark gereizt, so entladen sich hMufig die 
Batterien mit solcher Heftigkeit, dass nicht nur die Kapseln, sondem 
anch die Zellen mit ausgeworfen werden. Sehr h&ufig bleiben die 

10* 



148 0. Kllng 

Zellen, welcbe keine NoMelkApsdn entwkkelD, mi den letzteren hiii- 
gen, wie anf Fig. 27 c' dargestellt isl and es erscheinen dieeelbeo 
dann mil 2->4 flQgelfbnnigen Anhftngen venehen. 

MBoodonn. 

Als Mesoderm bezeichne ich die ewischen Eetodeim nnd Ento- 
derm liegende and von den Zellen dieser beiden Sehichten aaege- 
echiedene ZwiBchensubstane , welche von anderen Antoren b« den 
Hydroiden alg » Basementmembran « , »SltttzlameUe« etc. bezeiehnet 
wird nnd anch den Sehirm der MeduBen in ttoh begreift. 

Das Mesoderm bestebt in seiner Hanptmasse ans-einer hyalinen, 
homogenen , sehr wasserreicben Sabstanz , welche an dem, dem 
Schirmknorpel der Medusen entsprechenden Tlieile verdiekt isC. Doit 
aeigt sie an beiden Flftohen eine diehtere ZoneM find wird von ela- 
stischen senkreobt znr Oberflftche v^lanfenden Fasem doriAsetzt 
(Fig. 6, 14 nnd 15 j. In den ttbrigen Theilen stellt sie ein dttnnes 
structurloses Hftatchen dar. Die verdiektete Zone der Entodeim* 
seite ist mttchtiger als diejenige der gegenUberliegenden Seile. 
Beide Zonen imbibiren sich stftrker als die tlbrige hyaline Masse. 
— Die elastischen Fasem, welche bei Coelenteraten schon mehrfach 
beschrieben warden, sind in Olocke nnd Stiel drehmnd nnd von gleich- 
mttssiger Dicke, nftmlieh 1 ^. Der parallele transversale Verlanf 
der Fasem geht an Stellen wo die Masse sehr mftchtig wird, s. B. 
am Grnnde des Kelches (Fig. 2 f>9) wo der Stiel in den Magen nber- 
geht, Oder an Stellen wo sich die Fasem krenzen wtlrden, wie in 
der Achse des Stieles, in ein Netzwerk ttber. — Die elastischen 
Fasem setzen sich entweder als knrze Fortstttze in die Entoderm- 
Oder Ectodermzellen fort (Fig. 14 and 15 c«, cA), oder sie va^wei- 
gen sich an den Begrenznngsfliichen des Mesoderm nnd diese Zweige 
verbinden sich nnter einander (Fig. 13). Im Leben erscheinen die 
Fasem niemals geschUlngelt oder gedreht, vielmehr verlanfen sie 
ganz gerade. Dnrch Goldchlorid allein erhalten sich die Fasem 
in ihrer nrsprttngHehen FArm nnd fftrben sich, nebenbei bemerkt, 
intensiv blan. Eigenthtlmlich ist das Verhalten gegen Garmin nnd 
Hematoxylin. Schwache LOsnngen des ersteren fHiben bios die nn- 



^ Dass die Saurae eine von der mittleren MasM venohiedene Consisteni 
haben, ISsst sicb schon bei Eintrocknen der Tbiere erkennen. Ea tritt dann 
die Schrnmpfung immer zaerst in der Mitte der Gallerte anf 'Fig. 15). 



Ueber Craterolophus Tethys. 1 49 

siittelbar outer Ecto- nod Entoderm liegenden Putien ond es »tel- 
lea sioh so, im Qaersehmtt jeiieii Verdiobtiingsaoneii entsprechend, 
xwd rothe Sttame dar, welche von den nngef&rbt bleibenden elastic- 
gchen Fagem dnrobbohrt erscbanen. In Httmatoxylin fiirben eich 
die Theile gerade nmgekehrt. In schwaoher CarminlOsnpg gefUrMe 
dflnne Schnitte zeigen am Bande der (jallertmasae ein EndpUlttchen 
(Fig. 13, 14 )y ana dem man Ffteercfaen tbeila zwischen die Zellen 
aufsteigen, tbeiU anf die Oberflftehe der Gallertmasse verlaufen 
Bieht, die mit denen der benaohbarten Plftttcben Anastomoaen einge-* 
hen. Die Oberfl&chenansicbt (Fig. 13) zeigt ein weiases Maschen- 
werk auf rothem Gmnde, welche Ersoheinnng anf yerschiedener ohe- 
miscber Constitation beider Verdichtnngsmassen beruben mnsB. Hin- 
sichtlidi der Bildong der Gallertmasse sehliesse ich micb Eollikeb 
an, der beide ZelUagen an derselben sieb betbeiligen Ittsst. Ansser 
dem Yorhandensein zweier Sftnme scheinen mir anob die sowobl 
zwischen die Ecfoderm- als Entodermzellen eindringenden Forts&tze 
der elastischen Faaem zu sprechen. Die Forts&tze erscbeinen sebr 
deatUch, wenn 4ie zwiscben ibiien liegenden Zellen abgefallen sind, 
sie haben dnrchans keinen Znsammenbang mit den Zellen and die 
Verbindong des Ectoderm mit dem Entoderm ist nnr eine schein- 
bare. 

Im Mesoderm liegen die Muskeln eingebettet, wesbalb icb die 
Betrachtnng derselben bier anscbliesse. 

Die Muskeln, deren Yertheilnng scbon oben bertthrt wnrde, las- 
sen zwei Formen nnterscbeiden , je nacbdem die Fasem oberfli&ch-* 
lich Oder tiefer in das Mesoderm eingebettet sind. Im ersten Falle 
bilden sie Forts&tze von Epitbelzellen ( Muskelepitbelzellen ^) , Nenro- 
muskeln , im letzteren Falle stellen sie einfacbe kemhaltige Fasem 
dar. — Zwiscben diesen beiden Formen konnten die Verbindungs- 
glieder zwar nicbt direct nacbgewiesen werden, fUr deren Vorban- 
denaein sprecben jedocb verschiedene Grtlnde ivergl. die Beschrei- 
bung der Tentakeln pag. 153:. 

Die Zellen des wie oben scbon erw^hnt dem Magen etc. anssen 
antliegenden Muskelepithels bestehen atts mehr oder weniger 
langen, bomogenen, contractilen Streifen, denen in der Mitte der 



\ Ala solchea wurde daaselbe Bcbon bei Looemaria octoradiata (reap. 
HaUcl3r8tas oetoradiatas (H. J. Clark) von Korotneff beachrieben, welcher 
auch den Kamen Muskelepithel znerat branch te. Yergl. den AnfsaU : Hiatologie 
de IHydre et de la Lncernaire im 5. Bande dea Arch, de Zool. Exp. et G6n. 
Paris 1876. 



150 0. Kling 

granulirte kemhaltige Theil der Zelle aufsitzt. Dieser Theil ist 
von den tibrigen Ectodennzellen der oralen Glockenfl&che nicht zq 
nnterscheiden^), er ist eylindrisch, kann an der Basis etwas yerjUngt 
sein, trUgt den Kern in der Mitte nnd an der Oberflftebe wenig oder 
kein Pigment (Pig. 20 a, ft, c). 

Die Huskelfasern setzen die acht Ringmuskein nnd die aeht 
L'tlngsmnskeln zasammen. Die Art ihrer Anordnung verdentlicht 
ein Querscbnitt (Fig. 10). Man findet eine Anzahl Fasem zn einer 
Gruppe vereinigt, welehe einem cjlindrischen Rohre gleichend, einen 
Kern von Gallertmasse nmschliessen, in welcbem ein Netzwerk fein- 
ster F9den siehtbar wird, welches den einzelnen Mnskelfasem sich 
anhSLngt. Diese Mnskelgnippen liegen sebr nahe bei einander, so 
dass die zwischen ihnen liegende hyaline Substanz nnr wenig ans- 
gedehnt erscheint^). Darch Maceration mit schwacher SalzsHure 
lassen sich die Fasem isoliren. — Sehr variabel ist die LUnge der 
Fasem. An den grossen LUngsmnskeln scheinen sie die ganze 
Strecke vom Grande der Glocke bis znm Sande zn dnrchlanfen, also 
5 — 1 mm lang zn werden. Sie erreichen bier anch einen betrftchtlichen 
Darchmesser, nftmlich 4 [ij wUhrend derselbe in den Tentakein bios 
2 {i betrHgt. Der Kem der Fasem ist nmgeben von einem granu- 
lOsen, 13 fi langen Protoplasmahofe , welcher der Faser seitlich an- 
liegt (Fig. 26 a) nnd bildet so nngef&hr in der Mitte der Faser eine 
bncklige Erhebung. Der Kem f&rbt sich in Carmin intensiv roth, 
misst 6 — 8 fx and enthUlt ein 2 fx langes KSrperchen. Bisweilen 
linden sich zwei Kerae dieht neben einander (Fig. 26 c). Der Rand, 
welchem der Kem anliegt, ist nicht immer glatt, sondem etwas ge- 
kerbt. Von demselben, in der Mhe des Kerns, sah ich 5fter feine 
grannU^se FortsHtze abgehen, diese waren stets, nachdem sie etwa 
eine Lftnge von I — 2 jx erreicht, abgerissen. — Ringfasem babe 
ich nicht anfzafinden vermocht. 



') £s wurde deshalb auch bei Abhandlung des Ectoderm auf dieses Capi- 
tel verwiesen, vergl. pag. 147. 

2; Das eben Gesagte gilt aber nicht fttr die Partien unmittelbar unterhalb 
der Tentakelstiele , hier sind noch die ROhren weniger hyalin, sie ersclieinen 
mit freien Kernen, granulosem Plasma und Faden erftillt. Auch gelang es mir 
Uebergange des Muskelepithels in die Mnskelfasem des Mesoderms zu beob- 
achten. Es geschah dies an Thieren, die IHngere Zeit in Pallad.-Chlorid aufbe- 
wahrt waren. 



Ueber Craterolophus Tetbys. 151 



Entoderm. 



Das Entoderm besteht im Mnndrohr und Magen an dessen Ans- 
buchtnngen, sowie im Stiel und in den RadiHrkammern ans flimmern- 
dem Cylinderepithel. In dem obersten Theile der Radialkammer 
and deren Ansstlllpung babe ich keine Wimpern beobacbtet. Im 
ganzen Bereiche des Entoderms sind die einzelnen Zellen deutlich 
Ton einander abgegrenzt and ohne Weiteres als solche zn nnterschei- 
den. Die Hohe der Zellen nimmt vom Mnndrohr, wo sie 27 \k be- 
tragt, bis an den Eingang der Tentakeln allmftlig ab. Im Magen 
ist sie 13 {ij im Stiel 3 |jl, in den Radialkammem 15 — 1 ;jl, in den 
Tentakeln steigt sie wieder ziemlich rasch bis zn 40 }&. Die Wim- 
pern besitzen eine L&nge von 20 \i. 

Von Nesselkapseln ist nnr die ovale Form in wecbselnder GrOsse 
zn finden, im Mnndrohr nnd im Magen spHrlich, in den Radialkam- 
mem nnr ansnahmsweise, in den spHter zn erwUhnenden Filamenten, 
namentlich an deren Spitzen, stehen sie dagegen dichter. 

Zwischen den Flimmerzellen liegen in der Tiefe Uber das ganze 
Entoderm, inclnsive der Tentakeln, verbreitet Drttsenzellen (Fig. 10;. 
Am Rande des Mnndrohres bios sehr vereinzelt, nehmen sie gegen 
den Magen hin zn, bis sie hier dicht znsammengedriLngt stehend, 
die Flimmerzellen fast ganz verdrHngen. In den Magentaschen ste- 
hen sie weniger dicht. 

Im nnteren Theil der Radialkammem fehlen sie fast ganz, im 
oberen, namentlich nnter dem Ringmnskel, halten sie nngef&hr mit 
dem Flimmerepithel das Gleichgewicht , erstrecken sich aber anch 
fiber die Arme hin, ja bis an die Aussersten Enden der Tentakeln. 
Ihre Anordnnng ist ttbrigens sehr von dem Gontractionsznstande des 
Thieres abh&ngfg. Bei starker Contraction erscheinen die DrUsen 
dichter gedrlUigt. Sie sind sowohl bei lebenden, als bei conservir- 
ten nnd gef&rbten Thieren ohne grosse Mtlhe zn erkennen nnd von 
denen des Ectoderms zn nnterscheiden. Im ersteren Falle erscheinen 
sie von d^r Flllche gesehen kreismnd oder oval, mit grossen stark 
lichtbrechenden Ettgelchen angefbUt ; im optischen Lftngsschnitt aber 
stellen sie sich als bimfbrmige E(5rper dar, deren Ranch in die Tiefe 
des Epithels eingebettet ist. Osminm f&rbt sie dnnkel, Pall.-Chlo- 
rid glUnzend gelb. Bei mit Garmin gef&rbten Alkoholpr9,paraten 
dagegen erscheinen sie als intensiv rothe, polygonale oder eifbrmige, 
mit breiter Basis am Boden haftende EOrper, deren enge MUndun- 
gen schwer nachweisbar sind. Feine Schnitte zeigen, dass die Ktt- 



152 0, Kliof 

gelchen der Wandang der Zelle anliegen , die Mitte derselben frei 
lassend (Fig. 22}. 

Neben diesen specifischen DrtiaenzelleD kdnnen ancb die Flim- 
merzellen, wie es scheint, verdauendes Secret lief era. Man findet in 
diesen h&afig dieselben kOmigen Elemente, doch stets in geringerer 
Masse und dem oberen Tbeil der Zelle eingelagert. Diese selbst 
sind nun oblong oder am unteren Ende zngespitzt und tragen einen 
scbQnen Eem. Sie enthalten Pigment nor an den mit den Veczwei- 
gungen der Genitalbftnder correspondirenden Stellen der Magen- 
taschen (vergl. Fig. 18, 5 n. 11} und einigen gleich zu erw&hnenden 
Stellen am Mundrohr. Das Pigment der Magentasehen tritt in oblon- 
gen, ziemlieh grossen, gelbbrann gULnzenden Flecken auf, welcbe in 
Alkobol in scbwarze kleine K5rner zerfallen. Eine sebr wicbtige RoUe 
bei der Verdauung scbeinen nocb die Magenfaden, »Filamentes za 
spielen. WurmfKrmig langsam siob bin und ber bewegend, erfilUen 
sie als dicbter weisser EnHuel den Magen (Fig. 11^) und erbeben 
sieb von Qaerfaltungen des Magens^ reibenweise die 6enitalb9.nder 
begleitend. Uebrigens sind die Reiben durcb eine mittlere filament- 
lose Partie der Magenwand von einander getrennt (vergl. die Erkla- 
rung von Fig. 4 u. Fig. lly. Der Querscbnitt der Filamente zeigt 
planconvexen Umriss mit einer starken Achse byaliner Substanz 
(Fig. 25 m) . Eigentbttmlicb ist bei den Filamenten , dass die ge- 
wQlbte Seite vorzugsweise nur Flimmer- und Nesselzellen und wenig 
Drttsen, die plane Seite dagegen ausscbliesslicb nur Drttsenzellen 
tragt. Gegen die Spitze bin verwiscbt sicb dieser Gegensatz, auch 
werden die Filamente drebrund und sind mit einer grossen Menge 
Nesselzellen ausgestattet (Fig. 25}. Die L&nge der F^en mag 2 
bis 3 mm betragen, ibre Breite 58 p., diejenige der Geisseln 19 }&. 

Was nun die oben erwEbnten Pigmentablagerungen am Mund- 
robre betrifft, so besteben dieselben aus vier ziemlieb scbarf urn- 
scbriebenen elliptiscben Flecken am oberen Tbeile dieses Organs. 
Sie sind scbon mit dem blossen Auge leicbt zu erkennen und von 
sebr constantem Vorkommen. Genauer genommen liegen sie in den 
Winkeln des . im Querscbnitt rautenfbrmigen Mundrobrs ttber den 
Magentasehen. Eine Deutung vermag icb nicbt zu geben, will je- 
docb erwiibnen, dass die ovalen Korper, welcbe Lamouroux in die- 
ser Gegend als Kauplatten bescbrieben^ vermutblicb auf diese 
Flecken sicb zarttckfUbren lassen werden. 

Das Mesoderm der Tentakelstiele soil bei den Tentakeln be- 
tracbtet werden, zu deren Scbilderung wir nun Ubergeben. 



Ueber Cratttrolophus Tethys. 153 

Tentakel and Tentakelkndpfe. 

Die Tentakel erreieben eine Lttnge yon Va — ^Vs inin und ent- 
springen in sehr yerftnderlicher ZabI von den Armen. Ihr Stiel ist 
an der Basis oblong im oberen Theil aber drebrund nnd etwas ver- 
jtlngt. Dei ihnen aaMtzende Knopf bildet eine etwas abgeplattete 
kngelige Anscbwellnng Ton 0,35 nun Durcbmesser and zeigt anf 
seinem abgeplatteten Ende meist eine leichte Einsenkang, die scbon 
mit blossem Ange dareh ihre braangelbe Pigmentirong za erkennen 
ist. Das Ectoderm ist nar an der Aossenseite der tossersten Reibe 
der Tentakeln pigmentirt^ die librigen sind bios mit der pigment- 
loeen Modification des Ectoderm bekleidet. Audi ist die Gallert- 
masse der Tentakel sebr scbwach entwickelt, bis aof den Oipfel, 
wo sie sich bedeatend yerdickt (Fig. 0) . Hier misst sie 67 fi, wHb- 
rend sie sonst bios 9 )& Dicke erreicht. Die Tentakelstiele sind 
daher darcbscbeinend and der Umfang ibres inneren Hohlraams 
kennzeicbnet sich darch einen blaugrauen Streifen. Die Entoderm- 
Auskleidung der Hohlr&ome unterscheidet sich wesentlich von der- 
jenigen der Radiiirkammeni dadorch, dass die Zellen za StOtzzellen 
werden. Sie stellen sich als einschichtige Lage grOsserer dttnnwan- 
diger Zellen dar (Fig. 12], deren Inhalt tiberwiegend aus homogener 
Sabstanz bestebt, welcbe die Zelle, and zwar am stUrksten den unter- 
sten Theil derselben,* erfbUt. Dabei tragen die Zellen im oberen 
Theil viel Pigment, in Gestalt grOsserer oder kleinerer K5mer. Am 
Ende des Tentakelhohlraams h&aft sich das Pigment oft besonders 
stark an, man sieht dann dorch das schwarze Feld nar einige helle 
Pankte, die Driisen, schimmem. Die hyaline Substanz der Zelten 
ist ohne Zweifel elastischer Natnr, was sdion daraos hervorgeht, 
dass bei absterbenden Thieren die Tentakeln regelmftssig aasgestreckt 
werden, das beisst also wenn der Zag der Moskeln nacblttsst. Die 
H($he der Zellen schwankt zwiscben 20 and 30 jj., ihr dentlicher 
wandstftndiger Kern misst 4 |i. 

Zwisehen den elastiBchen Zellen liegen, wie erwfthnt^ Drttsen in 
ziemlicher Menge (Fig. \2 d and Fig. 12 a). Sie gleichen denen 
des Magens and der Radiftrcanftle. Ihre Form ist auch hier bim- 
f()rmig oder mehr kugelig : je naeh dem Gontractionsgrade des Thie- 
res. Aaff&Uig ist ihre leichte AbU^sbarkeit. Darchschneidet man 
einen Tentakel am lebenden Thiere, so roUen jene Drttsenzellen, Ka- 
gelgestalt annehmend, in grosser Menge aas der H5hlang des Ten- 
takels hervor. 



154 0. KUng 

Bei Praparaten, welche in Eiweiss eingebettet waren, gewahrte 
man auf dem Entoderm noch eine dicke Schicht k5niiger Substanz, 
vermuthlich Chymus-Flttssigkeit , welcbe von der eindringenden Ei- 
weissmaase an die Wftnde angepresst wnrde. Dasselbe YerhUtaiss 
trifft man anch in den Radiftrkammern. 

Die Function der elastischen Zellen wird darin bestehen, dass 
sie die durch die Ulngsmuskeln contrahirten • nnd einwftrts ge- 
krtlmmten Tentakein yerm(5ge ihrer Elasticit&t wieder strecken nnd 
aufrichten. Ansserdem verleihen sie in diesem Znatande den Ten- 
takein grOssere Starrheit nnd vereinigen hiermit grSssere Biegsam- 
keit, als ein mUchtig entwickelter Gallertcylinder darbieten wtirde. 

Den Ausftthrungen EdLLiKER's (Icones Histiologicae 11. Abth.) 
Qber die Bildnng und Classification dieser Elemente schliesse ich 
mich rttckhaltlos an und verweise deshalb auf diesen Autor. Nnr 
eine Thatsache mOchte ich hervorheben, dass nUmlich fthnliche StQtz- 
zellen mit Ausnahme der Aeginiden bekanntlich bei alien Mednsen 
vorkommen. 

Die starken Muskelstrftnge der Arme vertheilen sich in die Ten- 
takel dergestalt, dass jedem derselben eine einzige Lage von Fa- 
sern zukommt. Indem diese Fasem anch hier wie an den grossen 
LUngsmuskeln und Ringmuskeln, von denen sie entspringen, die Ten- 
denz bewahren sich in das Mesoderm einzusenken, entstehen gegen 
das Ectoderm vorspringende Leisten, welche in dem kreismnden 
Querschnitt des Tentakelstiels eine stemfbrmige Figur erscheinen 
lassen [ Fig. 8 ) . Die Untersuchung ergab hier sUmmtliehe Fasern 
noch mit den Ectodermzellen in Verbindung (Fig. 20 a). Diese er- 
scheint jedoch nicht etwa in der Art, dass der obere, kemhaltige 
Theil der Zelle sich einfach verdtlnnt und in die Tiefe streckt, son- 
dem auf ganz eigenthttmliche Weise. Der obere Theil der Zelle 
gewinnt nUmlich nicht an Lftnge, vielmehr schickt er bios zwei 
gi-anulirte Forts^tze ab, von denen aus zwei contractile FortsUtze 
rechtwinklig abbiegen. Diese sind schwS,chef oder von gleicher 
Stftrke wie die granulirten FortsEtze, homogen und stark licht- 
brechend. Die L&nge der zwei granulirten FortsHtze ist natilr- 
lich abh9.ngig vom Grade der Einsenkung der contractilen Theile 
der Faser in das Mesoderm. Sie kQnnen fast die doppelte LUnge der 
Zelle betragen^ nUmlich 18 {jl; dagegen sind dieselben an denjenigen 
Zellen, welche in der NHhe der Eanten der oben erwUhnten Leisten 
lagern, kaum angedeutet (vergl. Fig. 20 a). Da die Muskulatur 
der Tentakein sowohl mit den acht Randmuskeln, als auch mit den 



Ueb^r CraterolophuB Tethys. 155 

acht LlUigsmuskeln in contannirlichem Zosammenhang steht, aber bei 
den kemhaltigen Fasern derselben eine Verbindnng mit den Ek^to- 
dermsellen nicht nachgewiesen werden konnte^)^ so bestehen hier 
an einem Hnskelgebilde zwei in der Phylogenie nach einander anf- 
tretende Stadien neben einander. Ntoilich erstens sogenanntes 
Nenromnskelgewebe oder Muskelepithel nnd zweitens eigne mit Ker- 
nen versehene Mnskekellen, welche vom Ectoderm abznieiten sind. 
Die Maskelfasem reicben nicht bis in den Knopf der Tentakeln, 
Tielmehr endigen sie dicht vor demselben mit feiner Spitze, so dass 
die Verbindnng dieser mit dem reizbaren Teiitakelknopf nnr wahr- 
Bcheinlich ist. Neben diesen L^ngsfasem findet sich nichts von einer 
Ringfaserschicht. Eine solcbe wird durch Querfalten des Mesoderms 
Oder der Cnticula bei Contraction vorge^nscht. Es genttgt anch 
die yingBfaserschicht vollkommen, nm die oben schon bertthrte Ver- 
inderung der Tentakeln zn Stande kommen zn lassen. 

Gomplicirter and beacbtenswerth sind die histiologischen Ver- 
hEltnisse der TentakelknOpfe. Bei m&ssiger VergrOssemng nnd 
8chwacher Garminfilrbnng zeigt ein LMngsschnitt (Fig. 6) von anssen 
nach innen folgende Schichten: 1) Die Cuticnla (Fig. 6 c) ; 2) Nes- 
selkapseln (Fig. 6 nz) , welche in zusammenhftngender stark liehtbre- 
ehender Zone dem Knopfe in der Ansicht von oben ein eigenthttm- 
liches Ansehen verleihen, and deren Cnidocils von 57 |jl Ltoge die 
erste Schicht dnrchbohren; 3) einen von hyalinen radialen Linien 
dnrchzogenen Abschnitt mit spHrlich zerstreaten, dnrch Carmin stark 
roth sich flurbenden Kemen, zwischen denen man trtibe grannlirte 
Streifen bemerkt (Fig. 6/M 1); 4) ein Stratum dicht gedrHngter 
rother Kerne (Fig. 6 k) ; 5) einen ganz Hhnlich anssehenden Abschnitt 
wie No. 3 (Fig. Gfbi2) ; 6) einen schmalen hellen Saum (Fig. 6x) ; 
7j die hyaline mit Fasern darchzogene Sabstanz (Fig. 6 m) and 
endlich 8) die elastischen Mesodermzellen , welche hier niedriger 
sind als im Tentakelstiel (Fig. 6 el) . 

Wird nan ein macerirter Knopf zerzupft, so gelingt es die ver-' 
schiedenen Elemente desselben zn isoliren. Man erhSllt dann folgende 
Zasanunensetzong der dem Ectoderm entsprechenden Theile des 
Knopfes. Die Haaptmasse derselben bilden 76 \i lange fibrillHre 
Zellen, deren oberer Theil eine 18 fi. lange s&belfbrmige Nesselkap- 
861 [ Fig. 7 a } entwickelt and deren Kern gew(5hnlich in der Mitte 
der bios 1 — 2 ^ starken Fibrille anliegt (Schicht 3 and 5 bildend]^ 
selten direct nnter der Nesselkapsel. Bei jangen Thieren sitzen die 

\ Dies ist spSter dennoch gelungen. Siehe Anmerkung pag. 149. 



156 0. Kling 

Nesselkapseln enthaltenden Zellen diebt aof der Gallerte and mesaea 
bios 1 |i. Die 6 p. LKnge measenden Kerne bilden die outer No. 4 
aiifgefUbrte Schicht. Unter deraelben nimmt die Zelle wieder Fi- 
brillenform an nnd endigt gewdhnlich mit einem Fttsachen oder KnOpf- 
chen, welches in 2 — 3 Fortsfttze ausUlaft ^Fig. la bei y) . Zwisehen 
diesen Nesselzellen lagem nun auch schlaachf&nnige schmlUsbtige 
DrtUenzellen von 1 \l Breite (Fig. 7 c) , getragen von einem kurzen 
StieU der ebenfalls AoslHafer entsenden kann. — Die Lttcken zwischen 
diesen Nessel- and DrUaenzellen werden dorcb jllngere Elemenfte ans- 
gelbllt, deren Form Fig. 7 b and deren Lage die dankle Schattinmg 
Fig. 6 in der Scbicbt ^ 2 darstellt. Sie zeigen die verschiedensten 
Entwicklungsstadien and treiben sehr frtthe schon eine Fibrille. 

Die Anfangs erw&hnten Pigmentflecke werden dorcb Pigment- 
zellen gebildet, welcbe aasser gelbbraanem Farbstoffe aocb noch 
Nesselkapseln entwickeln k5nnen. Yon den pigmentlosen Zellen 
sind sie durch ihre baachig kolbige Gestalt onterschieden. 

AUe diese Zellen steben hOchst wahrscheinlicb vermittelst der 
AaslHafer (Fig. 7 a bei y) des Fosses mit einander in Yerbindong ; 
wenigstens babe ich beim Zerznpfen macerirter Kn5pfe afters 3 — 4 
solcher Zellen za8ammenbS.ngend erhalten. Einzeln isolirte Zellen 
zeigen immer scharf abgebrodiene Enden der FtisschenfortsStze. Der 
oben unter No. 6 aofgefUbrte Saom (Fig. 6 bei x] wird aos den 
Endigungen der Zellen und deren Anastomosen zofiammengesetzt. 

Eine Eigenthttmlichkeit der Nesselzellen ist ein kleiner Knoten 
(Fig. 7 a bei z) am untern Theil der Fibrille ; er tritt in der Mitte 
zwischen Kern und Foss derselben ziemlich constant auf. 

Weniger starke Anschwellungen finden sich unregelm&ssig zer- 
streut sowobl Uber, als unter dem Kern ^) . — Socht man nacb einer 
Erkl^rung dieses eigenthUmlichen Banes, der KnQpfe,, so liegt es 
zwar nahe mit Kobotneff an eine neriOse Natur der Zellen zo 



*) Nach KoEOTNEFF (Arch, de Zoolog. exp. et g6n. T. V. Paris 1ST6) 
stellen die Kerne der Nesselzellen bipolare Nervenzellen ror und sollen von 
den nesselkapseltragenden Zellen durchbohrt werden, indem diese mit ihrer 
Fibrille in die »Membrana propria « eindringen. Diese Dorobbobning bembt auf 
Xaiuschung, die Kerne liegen oft derFibriUe seitlich an (Fig. 7 a], wodnreh sie 
allerdings wie durcbbobrt erscbeint, wahrend sie docb bios binter dem Kern 
herlauft. 

Nach Taschenbero sind die fibrillaren Nesselzellen einfach gestreckte 
Ectodermzellen , denn nach seiner Ansicht kOnne nur durch diese elgenthiim- 
liehe Qestalt gentigender Raum fUr einen reichlichen Nacbwucbs gegeben 
werden. 



Ueber Craterolopbus Tethys. 1 57 

denken, doch dttrfte ftir diese Ansicht ein bestimmter Beweis kaam 
bekabiiBgen seiiL Allein jene Aosicbt gewinnt etwas an Bestimint- 
heit, weiUB man die hobe Beubarkeit anch fttr Uehtotrahlen in Be« 
trachft zieht. So genfigt z. B. bei gesnnden Thieren der Scbatten 
der Hand am Ooatractton zn verursacben. — Jedenfidls sind die 
Zellen der Tentakelkn^pfe die empfindlicbsten des Tbieres. 

An die Betracbtang der Tentakeln knttpft sicb mit Fng dieje- 
nige der Randpapillen an. 

# 
Handpapillen. 

Die Bandpapillffii (Fig. 10, 11 2] imterseheiden sicb bezttglicb ihree 
Banes gar nicbt, bestlg^b ibrer Stellang aber sehr wesentlicb von nocb 
niebt ansgewaebsenen Tentakeln. Die Bandpapillen nnseres Tbieres 
bilden sieb also niebt in Haftorganen am, wie von H. J. Clark bei 
anderen Arten beobachtet worde. — Sie steben in der scbon mebis 
faeb erwtiinten Sandforcbe, in der Mitte der von den Annen ein* 
geschbssenen Bncbten des Glockenrandes V' • Ibre complete Zabl ist 
adit ; also vier interradiale, welcbe in den Ebenen der Septen liegen 
and vier radiale. Ibre L&nge betrHgt 25 (& , die Breite des Stiels. 
57 11, dicgenige der SjiOpfe 152 \l. — Ancb die ftlr die Tentakeln 
tchon angegebenen GrQssenverbftltnisse der bistiologiscben Elemente 
redaoiren sieb nacb Massgabe der ganxen Lttnge der Papillen. Die 
fibrill&ren Nessekellen messen 47 (jl, die Gallerte hat eine Dicke von 
38 (i, die elastiseben Zellen sind 9 \i hocb. 

Die Anwesenbeit der Papillen ergibt sieb erst bei genauer Un- 
tersnchnng and selbst dann entzieben sie sieb leicbt der Beobacb- 
tQDg. Sie feblen bei der grOssten Anzabl der Individaen volls^ndig^) 
nnd sind nnr bei nngef&br 20% derselben vorbanden, aber ancb 
dort ist ibre Zabl meist geringer als acbt; bftufig finden sie sieb 
nar an einer Seite. Morpbologiscb ist die fiberans grosse Inconstanz 
des Vorkommens von Belang, da dieselbe aaf RUckbildnng der Or- 
gane gedentet werden kann. 



^ Bel einem bescbadigten aber wieder geheilten Thiere fand ich einmal 
einen editen aasgewacfasenen Tentakel in der Randfarebe , jedoch nicht in der 
Xitte der von den Armen eingeschlossenen Bncht des Glockenrandes. 

^. Dies wurde scbon von Kefebstein, Clark and Korotneff fur andere 
Arten beobachtet. 



158 0. Kling 

Qeschleohtob&nder. 

Die Geschlechtsbftnder sind yerhttltnissm&Bsig complicirt gebaut. 
Ich betrachte daher zunEcbst ibren Ban in den yerecbiedenen Stadien 
der Reife, dann die bistiologiscben Verbftltnisse. Ueber die Topo- 
grapbie wnrde scbon im allgemeinen Tbeil das N(5tbige gesagt. 

Die erste Anlage der GescblecbtBbftnder gescbieht dnrcb Ein- 
wncherung vom Magen and dessen Tascben ans in die Zwiscben- 
substanz. Die Einwncbeningen kommen an den Terecbiedensten 
Stellen (Fig. 1 7] vor, bald bOher bald tiefer in der Nftbe dee Kelcb- 
gmndes, balSl an der innem Kante der vorspringenden Zwischensnb- 
stanz (Fig. 17 a), am hHufigsten aber mit zwei symmetriscben Blind- 
8&cken, so dass die Zwiscbensnbstanz eine Kleeblattform annimmt 
(Fig. 3) . Die Einwncberungen erscbeinen Anfangs an Qner- and L&ngs- 
schnitten bobl and drebrand, nnr das Kopfende ist solide. Sie sind 
eben so darcbscbeinend wie das Entoderm. Die Wncbernngen nehmen 
rasch an Breite and Lftnge za. Hierbei treiben sie anaafbdrlich neae 
Sprossen, so dass bald die ganze, in ibrem Bereich liegende Zwi- 
scbensnbstanz mit diesen dendritiseben Bildnngen angefllllt ist. 

In einem sp&teren Stadinm trifft man die Verzweignngen dicbt 
znsammengedrslngt and von der Zwischensnbstanz vollstHndig nm- 
flossen (Fig. 4 and 5). Sie zeigen dann ein trttbes Ansseben, nnr 
ibr Rand erscbeint heller. Um diese Zeit sind wobl die filteren 
Zweige zusammengeschrampft , sie werden nnsichtbary bios die 
zaletzt gebildeten Zweige entwickeln sicb za Geschleebtsorganen. 
Haben sicb einmal die einzelnen Aestcben zasammengescblossen, so 
erscbeinen sie von aussen, jedocb vor der Reife, als ein spiralig ge- 
wandenes Band (Fig. 11 y). Bei nUberer Untersnebang findet man. 
dass die Krtlmmang and Faltang des Bandes nicbt ans Mangel an 
Raam gescbieht, vielmehr zeigt sicb, dass die jangen Zweige scbon 
bei der Anlage des Organs in frtiber vorhandene Faltangen sich 
eingesenkt haben. Diese sind wechselseitigy sowobl am Ento- als 
Ectoderm ^] anzatreffen, spHter legen sich die beiderseitigen Ursprtinge 
der Fatten ibrer ganzen L9.nge nach Ubereinander and die Falten 
rnnden sich nach beiden Seiten ans (Fig. 5). Die Lftngsacbse 
der Falten iSlaft etwas schrflg abwftrts dem Eelchgrande zn, sie 
trijQft die Ltogsachse der Magentaschen in spitzem Winkel ^] (Fig. 1 1 y 

1) Anf Fig. 17 ck ist eine solche Faltang im Querschnitt getroffen iind 
man wird zuerst geneigt sein ein seiches Tnigbild ftir Einwuchemngen des £cto- 
derms zu halten. 

'^) Diese schrage Faltung, verbunden mit der Ausbanchung derselben, ver- 



Uebi;r Cratorolophus Tethys. 1 59 

unAffb). Nach Obigem richtet also sich das Wachsthom der Grenital- 
organe anfangs wesentlich nach dem vorgefundenen Baume. Letzterer 
Ut 68, wodnrch die nnreifen Qenitalorgane von anssen gesehen spi- 
ralig gedreht erscbeinen. 

Beim Begiime der Zeit der Geschlechtsreife entstehen auf der 
Oberflficbe des Thieres dem Auge sofort auffallende Erbebungen ^j von 
1 — 2 mm Breite (den QuerBcbnitt derselben zeigt Fig. 2S.. Diese 
knoUenartigen Gebiide ragen nan sowobl in die pyramidenformigen 
Riome, als in die Magentascben , denen ja, wie im allgemeinen 
Tbeil scbon geaagt, die Genitalien zar Seite liegen, ein. In diesem 
Stadimn entspriebt jeder Convexitat anf der einen Seite, eine Hob- 
bmg aof der andem ^wie oben scbon angedentet] , so dass die Bin- 
der sowobl Ton dem pyramidenfbrmigen Banme, als ancb von der 
Magentascbe aos geseben mit secnndHren Tascben besetzt erscbeinen, 
den agenital saccnlsu Clabk's. Diese aber stellen nicbts als die, 
dnrch das Hervorqnellen der reifen Genitalbllnder vertieften und er- 
weiterten Zwisobenr&ume der oben erw&bnten Faltungen dar, and 
letztere baben sich za jenen aaf der Oberfl&cbe erscbeinenden Knol- 
len erweitert. Dass aber die Genitalprodacte nicht wirklicb aas die- 
sen einzelnen Knollen besteben, dass sie vielmehr ein gefaltetes Baud 
darstellen, ist bereits oben bemerkt worden. 

Bezttglicb der bistiologischen Verh&ltnisse babe icb Folgendes 
anznftlhren. Die vorbin erwahnten Einwuchernngen zeigen, wie aas 
einer Reibe vonQuer- and Langsschnitten bervorgebt ;s. b. Fig. 17, 
17 a, 19 yj, in Betreff ibrer bistiologischen Zasammensetznng ganz 
den Habitns des Magenepithels. Je tiefer sie aber einwachsen, des to 
kleiner werden die Zellen (sie sinken bis za 4 (& mit einem 3 (a gros- 
sen Eeni' and am so seltener gewabrt man eine Drtlsenzelle zwi- 
Bchen ihnen. Die Zellen verlieren ancb ihr Pigment and ibre Geis- 
Beb and erscbeinen klar and scharf contoarirt. Langere Zeit blei- 
ben die BlindslLcke mit Aasnahme ibres mebrschicbtigen Gipfels hohl 
und erscbeinen von einer einzigen ZelUage ansgekleidet (Qaerschnitt 



orsachen, dass aaf Langsschnitten meist eine der Langsachse des Thieres zuge- 
wandte also tangentiale Faltung entsteht ;Fig. i 1 ; , wShrend in Wahrheit die 
Fatten &st radial, also den Magentaschen oder den pyramidenfOrmigen Riuuien 
tugewandt sind. 

^ KoaoTKEFF beschreibt im Arch, de Zoolog. Exp. et 66n. T. V diese 
Knollen als selbstandige, abgeschlossene Kapseln, welche mit einer Oeffnung 
ZQiB Austritt der Geschlecbtsproducte versehen sind. Er ISsst sie ans seinem 
Mesoderm hervorgehen. Auf seine AusfUhrungen einzugehen wlirde zu weit 
f&hren. 



160 0. KHng 

Fig. 19). In spHteren Stadien, in denen nnr noeh die peripherischen 
Enden der Yer&stelnngen tlbrig geblieben nnd dnrch Yennehmng 
der Zellen za soliden Massen geworden sind, hat sich das Proto- 
plasma so getrtlbt, dass Zellgrenzen and Kerne nnr sohwer za er- 
kennen sind. In noch spilteren Stadien werden die Gontoaren der 
einzelnen Zellen sch&rfer, nehmen bedentend an OrOsse za and son- 
dern sich schliesslich in eine dem Magen and dessen Taschen an- 
liegende Keimzellschickt and in eine dem Ectoderm zogewandte 
Schicht reifer (reschlechtsprodacte (vergl. Fig. 28). Bei stftrkerer 
Yergrlhiserang iQsen sich diese zwei Schichten in mehrere, Ton einer 
miaimalen Masse Zwischensabstanz eingeschlossene Bttndel anf. In 
den letzteren erkennt man leicht die einzelnen Zweige des Gesohlechts- 
organs wieder. Man beobachtet nftmlich, dass karz yor der Reife die ein- 
zelnen Zweige der Geschlechtsorgane von dem oben erw&hnten Rande, 
welcher sich als ein sch5nes Epithel darstellt, amgeben sind and dass 
dasselbe mit der Beife stark zasammenschrampft (bis za 2 (j. and noch 
geringerer H0he, Fig. iS ffep), in Folge dessen es leicht tlbersehen 
wird, namentlich in denjenigen Verzweignngen der GeschlechtsbSLn- 
der, welche noch mit Keimzellen angefUUt sind. 

Die Keimzellen sind meist kleiner, oft aach bedeatend (9 ^ bis 
38 fj.) gr($sser als die Eier. Sie besitzen einen Kern bis za 1 5 {i 
Darchmesser and mit mehreren Kemk5rperchen angeftlUt, wovon 
gewOhnlich einer grosser als die tlbrigen, welche wiederam beden- 
tend kleiner als die der reifen Eier sind. — Diese sind anregelmlteig 
ovale (Fig. 28 o) mit grobkamigem Plasma erfllllte Zellen von 28 {& 
Breite and 30 fj. LUnge, also von sehr geringem Umfange. Das 
Keimblftschen misst 8 (& , der Keimfleck 2 (&. Die Eier liegen in 
vollstlUidig reifem Zastande nicht zasammengepresst , sondem sind 
dnrch Zwischenr&ame getrennt and htogen bios darch feine hyaline 
Fasem mit einander zasammen (Fig. 28 bei x) . 

Aas diesen Beobachtangen geht hervor, dass die Genitalien 
(wenigstens bei den weiblichen Thieren)*) sich aas dem Entoderm^) 
entwickeln. Die hierfttr sprechenden Grttnde sind karz zasammen- 
gefasst folgende: 

1) 1st der directe Zasammenhang der ersten Gfenitalanlage mit 
dem Entoderm anf Qaerschnitten leicht nachzaweisen. 



1} Die mSnnlichen Thiere sind nicht hanfig; alle Thiere, die ich genauer 
untersuchte, waren Weibchen; jedoch ist es unzweifelhaft, dass den MSnnchen 
gleiche, erst dendritischei dann bandft5rmig werdende Genitalien zukommen. 

2) Dasselbe wird anch von Taschenberg 1. c. pag. 62 angegeben. 



Ueber Craterolophus Tethys. 1 6 1 

2) Zeigen die genannten Anlagen der Genitalien ganz dieselben 
Zellformen wie das zun&chstliegende Entodenn; besonders anch die 
ftor diese charakteristischen DrOsenzellen. 

3) Kann man anf Schnitten die allmUlige Umwandlnng, welche 
mit den Genitalorganen vor sich geht. verfolgen and behalten diesel- 
ben bis znr Reife ihr geschlossenes deutliches Epithel bei. 

4^ Besitzt das Ectoderm tiberall eine deatliche Caticula, wodurch 
sich die vorhin beschriebenen Fallen von denen des Entoderm sofort 
nnterscheiden lassen. 

5) Konnten an einer grossen Reihe von LSngs- and Qaerschnitten 
aaf verschiedenen Entwicklnngsstadien keine Ver&nderangen des 
Ectoderms wahrgenommen werden, welche sich anf die Genitalien 
beziehen liessen. 

Schliesslich erQbrigt noch za besprechen, aaf welche Weise die 
reifen Gesehlechtsprodacte das Thier verlassen. FUr die mUnnlichen 
Thiere liegen hieraaf beztlgliche Beobachtangen Kefebstein's ^) vor, 
nicht aber fUr die weiblichen. Nach Kefebstbik werden die Sper- 
matozoen dnrch Risse, welche am Ectoderm aaftreten^ direct nach 
aossen entleert. Ich hatte trotz der vielen weiblichen Thiere, die 
ich anter Htoden gehabt, niemals das Glttck eine solche Beobachtnng 
betreffs der Eier zn machen. Doch schliesse ich aaf ein gleiches 
Verhalten haaptsHchlich aas der Stellang der reifen Eier. Diese 
liegen, wie oben schon gesagt, immer dem Ectoderm an, welches 
lUngs der Genitalbtoder sehr schwach ist (es weist bei AlkoholprH- 
paraten bios 6 \i breite and 1 \i hohe Zellen aaf. Fig. 2S ck). 
Dagegen liegen dem Magen, also dem Entoderm zagekehrt, die Keim- 
zellen. Diese Anordnang Visst das Aastreten der Eier nach der 
Anssenseite am wahrscheinlichsten erscheinen^ indem diese im ent- 
gegengesetzten Falle darch die Keimzellen wandem mtlssten. 

Das Aasfallen der Gesehlechtsprodacte geht mit Wahrscheinlich- 
keit ziemlich gleichzeitig anf der ganzen Aasdehnang des Bandes vor 
sich, da die Entwicklang nicht so geschieht, dass die dem Glocken- 
rande zanSchst liegenden Eier frtlher reiften, als die dem Grande 
der Glocke n&her liegenden. 



* Keferstein , Untersuchungen liber niedere Seethiere in Zcitschrift f. 
wissenschaftl. Zoologie. Bd. XII. 1863. 



Morpholo;. Jahrbacb. 5. 11 



Erklftrung der Abbildnngen. 



Tafel IZ— XI. 

Bezeichnnngen, welche (mit Ausnahme von Fig. 6) den Fignren 

gemeinBam Bind. 

ek Ectoderm. 

911 MeBoderm. 

en Entoderm. 

mr Mundrohr. 

mg Magen. 

Ji Filamente. 

py Pyramidenf&rmige Raume. 

v9 VerwachsungsBtreif. 

rk Radiarkammem. 

sp Septum. 

re Durchbohrung deBBelben » Ringcanal. 

bl BlindBacke deBStieU. 

z Randpapille. 

rf Randfurche. 

p Papille. 

It Tentakeln. 

tp Tentakelpigmentflecken. 

el Elastische Zellen. 

Imu Langsmuskeln. 

rmu Randmnskeln. 

N i$mu TentakelBtielmttskeln. 

mep MuBkelepithel. 

nh Nesselbatterien. 

nz Nesselzellen. 

d DrttBen. 

' v% Verdichtete ZwischenBubBtanz. 

8 Saume der Zwischensubstanz. 

gh Genital bander. 

gep Genital epithet. 



Tafel IX. 



Fig. 1. QuerBchnitt durch das obere Drittel deB StielB. (Vergr. »/i, sowie anch 

Fig. 2, 3, 4 u. 6.) 
Fig. 2. Schiefer Schnitt durch die AnsatzBtelle dcB Stiels an die Glocke. 



Ueber CraterolophiiB Tethys. 1 63 

Der ontere Theil seigt die Verengening der BlindsScke des Stiels 
durch die Papille. Die Schattirung in derselben ist verdichtete gefnrbte 
Zwischensabstanz. 

mg beseichnet einen bereits dem Magengrunde sugehdrigen oberen 
Hoblraum. 
Fig. 3. Qaersohnitt durch dae antere Viertel des Kelehes, die CommunicHtion 
des Magens mit den Radiiurkammem zeigend. Die GenitalbSnder urn- 
schliessen die Kanten der mit Ectoderm ausgekleideten pyramidenfor- 
migen RHume. Die FaserzQge des Mesoderms sind nicht eingezeichnet. 
nm bei der Kieinbeit der Figur die Deutlichkeit nicht zu beeintriich- 
tigen. 
Fig. 4. Ein Schnitt, welcher htfher als der vorhergehende gefHhrt ist. Die 
paarigen LSngsmuskeln der Giockenwand biiden hier noch eine einzige 
Masse. Die tob ihnen und den Gescblechtsblndem nmgebenen pyra- 
midenf^rmigen Riiame haben sioh bedeutend erweitert nnd man sieht 
gegen den Magen za die Querschnitte des Muskelepithels. Der Magen 
zeigt bereits Ansbuehtungen , die Anfftnge der Magentaschen, welche 
den Radiiirkammem anliegen. — Filamente sind in diesem Schnitte 
noch nicht sichtbar. Ihre Lage, wenn der Schnitt weiter oben geAihrt 
worden wSre, ist darch die Bachstaben^ bezeichnet. 
Fig. 5. Dieser schiefe Schnitt trifft die Uebergangsstelle des Magens in das 
Mundrohr. Die Magentaschen erscheinen bei : 

i\ vollstSndig getrennt yon der Basis des Mundrohres, bei: 
ii hSngt die Wand des Mundrohres noch mit der des Magens 

resp. der Taschen derselben zusammen, bei : 
^3 sieht man den Beginn des Mundrohres brttckenartig tiber dem 
Magen liegen und daninter die Verbindnng des Magens mit 
den Taschen, bei: 
<4 zeigt die Magentascfae vollstandig freie Verbindung mit dem 

Magen. 
Die Filamente haben sich zu conischen oder gegabelten Hervor- 
ragungen verktlrzt nnd erscheinen in dieser Gestalt auch in den Ta- 
sehen. Die prall gefKIlten Genitalbiinder sind in zwei verscliiedeneu 
Schnittebenen eingezeichnet; sie vergegenwSrtigen die Faltung der 
Binder, wodurch das Ansehen einer schraubennsrmigen Windung der- 
selben erzeugt wird (vergl. Fig. II bei y). 

Die LKngsmuskeln haben sich bedeutend verstlirkt, wahrend die 
Gallertsubstanz an Dicke abgenommen hat. Das Muskelepithel ist 
we^elassen. 
Fig. 6. Tentakelknopf mit einem Theil des Stiels. Das Pigment im Centrum 
des Knopfes ist der Deutlichkeit wegen weggelassen. Die Muskel- 
epitfaelfaeem des Stiels sind ein wenig contrahirt und haben das Ecto-. 
Meso* und Entoderm in Ringfalten gezogen. (Vergr. ^^Ii.] 
y Zone, welche von den Zellfttsschen gebildet wird. 
Fig. 7. iBolirte Ectodermzellen von den TentakelknOpfen. 

a Erwachsene Nesselzellen mit Fibrillen, in deren Mitte der 
Kern , welcher bei einer seitlich anliegt, bei der andem von 
der Fibrille durchbohrt erscheint. 
X EnOtchen mit 1 — 2 stark liehtbrechenden Punkten. 
y Ein NeeselzellfUssohen mit 3 AuslSufem. 

11» 



164 0. Kling 

b JOngere Neaselzellen in verschiedenen Entwicklnngsstadien. 

c Driise. 

d Pigmentzelle. 
Fig. la, Cuticula mit Durcbbohning der Cnidocil's. Ansioht von oben. Ver- 

grOsBerung «w/i. 
Fig. 8. Querschnitt durch den unteren Theil eines Tentakelt. Vetgr. '^ i. 

Tafel X. 

Fig. 9. Schnitt dnrch einen Arm ; die Randmuskeln sind schief getroffen. Die 

Randfarche tritt besonders stark hervor. 
Fig. 10. Schnitt durch den Glockenrand urn die ohrfSnnige Oeffnung des Sep- 
tum und die Randpapille zu zeigen. Diese erscheint im Dorchachnitt, 
ihr Gipfel triigt eine Schicht dicht gediiingter NeBselzelien. Das Sep- 
tum ist ganz mit Driisen bedeckt. Die Communication dea Papillen- 
Lumen mit den Radiiirkammem ist deuUich. — Das Ectoderm trigt 
eine starke Driisenzone. 

X Optischer Durchschnitt des Entoderm auf dem Rande der 

ohrfiirmigen Oeffnung. 
y MUndung der Nesselbatterie. Verg. ^/i. 
Fig. 11. Das Thier geiiffnet, urn die verschiedenen HOhlen zu zeigen. £in 
Arm ist weggenoramen, der rechte Arm durchschnitten, man sieht die 
Radiarkammer in denselben sich fortsetzen und die hohlen Tentakeln 
in ihn einmtinden. An der gegentiberliegenden Seite ist der Schnitt 
hart am Septum vorbei gefUhrt; oben in demselben gewahrt man die 
ohrformige Durchbrechung desselben, den Ringcanal, dartiber den 
Randmuskel. Unter diesem nach aussen in der Randturche Hcgt die 
Randpapille. Im Magengrunde gewahrt man bei: 

rko die Oeffnungen, durch welche der Hagen mit den Radiar- 

kammern communicirt und bei: 
hUo die MUndungen der Blindsiicke des Stiela. Die hellen Strei- 

fen bei: 

mt Magentaschen, mto Einglinge in dieselben. 

Jene dunkeln Massen zur Seite derselben sind die AnfUnge der 

Genitalbander. Die Filamente sind bis auf eine Reihe der rechten 

Seite abgetrennt, sie wUrden sonst den ganzen Magenraom mit einem 

weissen Fadenknauel ausfUllen, iibrigens sieht man in der Medianlinie des 

Magens (jedoch in der Zeichnung bedeutend verktirzt) wagrechte parallele 

Leisten, von denen sie sich, die Genitalien begleitend, erheben wttrden. 

Die Grenitalbiinder sind in zwei Stadien dargestellt. Erstens als prall 

mit Geschlechtsstoffen gefUllte Biinderpaare. Die vordere rechte Ma- 

gentasche ist geOffnet und ein solches reifes Genitalband halbirt. Man 

sieht den ganzen Verlauf desselben. Die secundiiren TSschchen sind 

nicht eingezeichnet. -- Zwei tens finden sieh unreife dendritisch ver- 

zweigte, stark pigmentirte Genitalbiinder (linke Seite derFigur bei y;. 

Zwischen den Genitalbandem sieht man die starken Langsmuskelpaare, 

welche iiber die Anne sicb ausbreiten und am Glockenrande die acht 

Randmuskeln. Nesselbatterien sind in grosser Zahl, namentlich auf 

den Magentaschen sichtbar. — (Vergr. 3/,.) 

Fig. Ihi. Ein kleines Thier in natiirlicher Grusse und Stellung. 

Fig. 12. Stuck eines Tentakelstiels, L&ngsschnitt. Das Mesoderm dringt zwi- 



Ueber Cnterolophus Tethys. 2 65 

sehen die elastuehen ZeUen des Entoderms ein. Das Ectodenu gchOrt 
dem innern Abschnitte an. (Vergr. ^t.) 
Fig. 12a. Zwei Drtisen ans dem Tentakelstiel. Nach dem Leben. 

Fig. 13. Einfache Endigungen der Mesodermfasern und ihre Verbindung unter 
einander voa der Flache geseben. (Vergr. iso/^.) 

Fig. 14. Yerlauf ungetheilter Mesodermfasern. Die Zellen des Ectoderm abge- 
fallen; die Saume und die zwischen den Ectodermzellen eindringen- 
den Fortsatze der Gallerte werden sichtbar. (Vergr. ^^/i.) 

Fig. 15. An der Ectodermseite sich verzweigende Fasern des Mesoderm, in 

dessen Mitte man eine beginnende Schrumpfang wahmimmt. 
Fig. 15a. Das Ectoderm starker vergrOssert. Es gehOrt dem Susseren Glocken- 
rande an. 

y Schleimschicht auf der 
X dUnnen Membran der 
c Cuticula liegend. 
Fig. 16. Peripherischer Theil zweier Nesselbatterien im Durchschnitt. 

a Reife Eapseln and dazu gehiirige ZeUen. 
b Unreife, in der Entwicklung begriffene Kapseln. Die ausse- 
ren Zellen flachen sich zu einer Httllmembran ab. (Ver- 
grGsserung<0»)/i.) 
Fig. 17. Qaerschnitt darch das nntere Viertel des Kelches (siehe Fig. 3;. Der 
pyramiden{t)i-mige Raum, mit zwei seitlichen Einbuchtungen des 
Ectoderms, ist von einer starken Mesodermschicht umgeben, in wel- 
cher sich Liings- and Qaerschnitte der Genitalbander befinden, wie 
sie in sehr frtlhem Zastande (vergl. Fig. IS a) erscheinen. Theilweise 
stehen dieselben noch mit dem Entoderm in Zusammenhang. (Ver- 
grOsserung *>/,.) 

X Durchschnitt des Entoderm auf dem Rande der ohrfOrmigen 
Oeffhang. 
Fig. 17a. Starke Entodermwucherung an der dem Magen zugekehrten Kante. 
(Schwachere Vergr. j 

Tafel XI. 

Fig. 1$. Pigment des Ectoderms (vgl. Fig. 11 y), wie es in den Magentaschen, 

die GrenitalbUnder begleitend, erscheint. (Vergr. ^/i.) 
Fig. 18a. Verzweignng einer Genitalbandanlage, mit Weglassnng des En to- und 

Ectoderm. (Vergr. *^/i.) 
Fig- 19. LUngsschnitt durch eine Entodermwucherung (y) nebst Querschnitt 
einer solchen, welche etwas tiefer in die Zwischensubstanz eingedrun- 
gen, aber noch mit Entodermdrtisen versehen ist. Verkleinerte Copie 
nach einem , bei starker VergrOsserung gezeichnetem Camerabilde. 
Jetzige Vergr. circa *»/i. 
Fig. 20. Muskelepithelzellen. 

a Zellen aus dem Tentakelstiel. Man sieht, wie die Liinge der 
beiden Fortsatze, in welche der granulirte Theil der Zelle 
ausgezogen ist. durch den grQsseren oder geringeren Grad 
der Einsenkung der contractilen Fortsatze in das Mesoderm 
bedingt wird. Mit der VerlUngerung des granalOsen Theils 



166 !0. Kling, Ueber Craterolophna Tethys. 

geht parallel eine Verliingening der oontnctileii FortsStze. 
(Vergr. «<>/,.) 
bu.c Zellen vom oralan Theil der Glocke. Die eoatractilon Fort* 
satze der Zelle b sind beiderseits abgeschnitten. 'Yer- 
gr(J88ening««o/i.) 
Fig. 21. Entoderm mit Drttsen von den RadiSrkammem. (Vergr. ^/i.) 
Fig. 22. Qnerschnitt dorch die Tiefe des Hnndrohres. Das Entoderm mit Geis- 
seln und Driisen. (Vergr. 'oo/,.) 

Fig. 23. Magenepithel mit Drilsen. Nach dem Leben. Von oben gesehen. [Ver- 

gr(588emng^<»/i.) 
Fig. 24. Ectoderm des Fusses mit Klebschleim absondemden Drflsensellen. 

Im Qrunde jUngere Elemente. (Vergr. ®®/i.) 

Fig. 25. Ende eines Filaments, welches stark mit Nesselzellen besetzt ist 

(Vergr. 500/,.) 

Fig. 26. Muskelfasern. 

a mit seitlichem Kern. (Vergr. wo/j.) 

b Lagerung der Fasem. (Vergr. »o/i.) 

c Faser mit zwei Kemen, welche dicht bei einander liegen. 
(VergrOsserung wo/^.j 
Fig. 27. Diverse Nesselzellen. 

a BimftJrmige. Vergr. «o/,.) 

b SiibelftJrmige. (Vergr. wo/,.) 

^,i Dieselben ausgestOlpt. (Vergr. ^|.) 

c Grosse ovale Kapsel avi einer Batterie, ausgeattllpt. (Ver- 
grOsserang *«»/,.) 

«' u. e" Ebensolche noeh intact mit anh&ngenden Zellen von der Seite 
und von oben gesehen. (Vergr. **/i.) 
Fig. 2S. Reifes Ovar, nur zum Theil ausgeftthrt. Man unterscheidet Keimzellen 
mit grossen Keimblasen, in welchen 2 — 3 Kerne liegen and Eier mit 

grobkl^migem Plasma , verbunden unter einander vermittelst felner 

Faserchen (x), 

o Eizellen. 

Die einzelnen Verastelungen der Geschlechtsbander , welche mit 
feinem Epithel ausgekleidet sind, sind prall angeschwollen und haben 
das Mesoderm bis auf ein dttnnes Uiiatchen ganz verdringt. Sie stel* 
len so eine compacte Masse dar, welche von dem pigmentirten Ento- 
derm and dem niedrigen Ectoderm umschlossen wird. (Vergr. ^Vi-J 
Fig. 29. Ectoderm der iiusseren Glockenseite. (Vergr. wo/^.) 

a Caticula mit darunter liegenden Zellen. \ 

b Cuticula allein. > Ansic^t von oben.- 

c Obere Membran derselben. i 

y Isolirte Stiickchen der gestreiften Schicht der Cuticuls. 
Seitenansicbt. 



Gibt es Stockbildnngen (Conni) bei den 

Vertebraten? 



Von 

Dr. A. Ranber, 

ao* PMf««tor in I<«ipcig. 



Mit Tafel XII u. XUI. 

Wenn man die Tanicaten ans entwicklnngsgeschichtlicben 
and veigleiebend «iatomi8chea Grttnden als an der nnteren Grenze 
des Vertebratenstammes liegend and demselben zugehOrig betraohtet^ 
so bestebt liber die Notbwendigkeit der Bejahung jener Frage kein 
Zweifel; denn es wtirden in diesem Falle die Btoekbildenden Tani- 
caten vom Wirbelthierreicb nmsehlosaen sein. Lassen wir jedoeh die 
Tanieaten ganz ansser Betraebt und stellen einfaob die Frage anf, 
ob nnter den allgemein als Wirbeltbiere anerkannten Abtbeilnngen des 
Thierreicbs Stoekbildnngen vorkommen. Man ist gewObnt, bier mit 
einem absolnten Nein sn antworten, ob man nun die niederen oder 
h5heren Formen des Vertebratenstammes in Betracbtang ziebt. Dem- 
angeacbtet ist vielleiebt Anssicbt vorbanden, die Ansbildnng von 
ThiersKksken in weiterer Yerbreitang anzntreffen and nicbt allein 
auf Wirbellose oder nnr anf gewisse StiUnme der Wirbellosen be- 
schrftnkt vorznfinden , als es der gewQbnlieben Annabme nacb sicb 
zQ verbalten scbeint. 

Es Bind die so oft als rfttbselbafte Wesen betracbteten soge- 
nanntenMebrfacbbildnngen, dieMonstra mit mebrfacben 
Leibern, die ieb bier im Ange babe. Man begnttgt sicb in der 
Kegel, sie als patbologiscbe Prodncte zn betracbten, die aas einem 
Excess des Bildangstriebes oder Bildnngsmateriales bervorgegangen 
sind. Unter diesem Gesicbtspnnkt liegen die Mebr&cbbildangen ab- 



168 A. Rattber 

seits der zoologischen Analyse. £s kann aber nicht gleichgfiltig 
sein, wie weit hinauf in der Thierreihe, in welcher Verbreitnng in- 
nerhalb ihres grossen Gebietes nnd mit welchem Formenreichthnm 
begabt Thierst5cke zur Entwicklnng gelangen. So muss es also 
dem feststehenden Vornrtheil gegenflber daranf ankommen, zn nn- 
tersnchen, welche Grtinde vorhanden sind, die Mehrfachbildungen 
der Wirbelthiere und gewisser Wirbellosen nnter dem Gesichtspnnkt 
von Thierst5cken aufznfassen, sie damit ihres pathologischen Cha- 
rakters mehr oder weniger zn entkleiden, insoweit es anf den 
Typns selbst ankommt, nnd sie in eine normale Eategorie einzn- 
reihen. 

Scbon frtlhzeitig macben sich G^gensHtze in ihrer Benrtheilnng 
bemerkbar. »Dass solche nrsprttngliehen Bildungsfehler (nebst den 
einfachen Missbildnngen ) in die pathologische Anatomie geh5ren, 
wird Niemand lllngnen, der den Begriff der Anatomie im Allgemei- 
nen anfgefasst bat. Dass sie interessanter als die meisten Textnr- 
verHnderungen und aueb als die in alien Lebensperioden entstehen- 
den Formabweichungen sind, kann nur ein oder der andre Repeteut 
oder dnrch ihn irre geleitete Schttler bestreiten, der den Werth einer 
Disciplin nnr nach dem| pecunillren Ertrage, welehen sie ans dem 
Erlemten zn schdpfen hoffen, nicht aber nach der wissenschaftlichen 
Tendenz und dem Einflusse, welehen sie auf andre Discipiinen und 
die Bildung des Oeistes bat, abznwUgen verstehen.a 

Man kann sich eines LS,chelns nicht erwehren, wenn man be- 
denkt, dass kein Geringerer als J. Fb. Meckel *) in dieser Weise 
seinen Standpunkt vertheidigen zu mttssen glaubte. Nun, es sind 
die Monstra, wie scbon erwahnt, seitdem wesentlich bei der patho- 
logischen Anatomie verblieben, wofem sie nicht als besondre Dis- 
ciplin behandelt wnrden, und werden in gewissem Sinne und in be- 
stimmter Ausdehnung auch in der Folge dabei verbleiben. Der 
bertihmte Autor, der den Monstris eine besondere wissenschaftliche 
Vorliebe zugewendet hatte, wttrde indessen schwerlich gegen deu 
Versuch etwas zu erinnem haben, die Mehrfachbildnngen in typi- 
scher Hinsicht auf die Stufe der Norm zu erheben. Welcher recht- 
fertigenden Worte aber scheint es erst zu bedUrfen, um ein der Ubli- 
chen Auffassungsweise scheinbar so viel femer liegendes Untemehmeu 
mit einiger Aussicht auf Erfolg einzufiihren ! Doeh lassen wir die 
Entscheidung einfach in der Macht der Grtinde liegen, wenn wir 



<) J. Fr. Meckel, pathologische Anatomie, Yorrede pag. 13. 



Gibt es StockbilduDgen bci den Vertebraten? 169 

bebaupten, MehrfiichbildaDgen sind auB der unvollst&ndigeii, anter 
bestimmten Yerhftltnissen Tollslftndigen, Theilang eines Keimes her- 
voigegangene TbierstOcke. 

Schon allein der Umstand, dass bei S&ugethieren die innerhalb eines 
einzigen Chorion entwickelten normaleii (monoehorialen) Zwi Hinge 
ibrem innersten Wesen nach nii^nd anders wohin al8 genan in 
die Reihe der mehrfachen Monstra geh5ren, deren am weitesten, 
aosgebildeten 6rad sogar und auf diese Weise ein normales Pro- 
duet, heryoi^;egangen aas dem Typns der Mehrfachbildongen , sie 
darstellen, mnsste von Anfang an schwere Zweifel erwecken, den 
Typas als solchen ftir pathologisch zn eraehten; da doeh nnr seine 
geringeren Grade hikshstens patbologische Erseheinungen darstel* 
len konnten. 

Der richtigen Aaffassong n&her kam Gboffboy St. Uilaire^, 
weleber in seinem Bestreben, flir die yerschiedensten Formen der 
Hissbildongen die entsprechenden normal en Wesen aas dem Thier- 
reicbe zn ennitteln, die Mehrfachbildungen mit den Compositen za 
vergleichen keinen Anstand nahm ; er liess jene jedoeh dnrch Ver- 
wachsnng getrennter Bmbryonen entstehen and glaabte, die Ver- 
wachsong der Embryonen komme in solchen Fallen za Stande, wenn 
die bei einander. liegenden Embryonen mit entspreehenden Fllichen 
8ich bertihrten (Loi de Taffinite de soi poor soi). 

In der Folge glaabte man dem Wesen der Mehrfachbildangen 
besonders dadarch n&her za kommen, dass man sie als Achsenver- 
mebnmg^) za erklftren sachte, sei es, dass man letztere dnrch 
Theilang oder Verwachsang sich voUziehen liess. Gegenttber der 
Yermehrang einzelner Extremitfttenglieder wird man in der That 
nieht anstehen k^nnen, in den Mehrfachbildangen eine Achsenver- 
mehrong za erblicken: andererseits aber wird man nicht nmhin kQn- 
nen za bedenken, dass mit jenem Aasdrack die Thatsache nar be- 
zeichnet oder amschrieben, nicht aber erkl&rt and das Fremdartige 
ihrer Erscheinang nicht aas dem Wege gerHamt werde. 

Mit dem Ziele der vorliegenden Arbeit stimmt dagegen ttber- 
ein ein Aossprach von Lecckabt ^j , za dem derselbe bei ErQrte- 



S Geoffroy St. Uilaire, Histoire g^n^rale des anomalies de Torgani- 
aatioD. 

-, B. ScHULTZE, in VmcHOw's Archiv Bd. VII 1S54; Uber uDomale Du- 
plicitat der Achsenorgane. 

3, RuD. Wagner's HandwGrterbuch der Physiologie, Artikel Zeugung, 



170 A. Raaber 

rung der Fortpflanznog dnrch Theilnog gelangte: ^Auch an dem 
ersten Keim der h5heren Thiere findet 8ich abnormer Weise hier nod 
da vielleicht eine Theilang und Enospenbildang. Es gibt weoig- 
stens mancherlei Formen von DoppelmiBsgebnrten , die kanm auf 
eine andre Weise entatanden sein kOnhen.* 

Es liegt jedoch nieht in meiner Absicbt, dem Leser in einer 
ansfbhrlichen Scbilderong die flberaas zablreiche, seit etwa einem 
Jabrhnndert tlber den genannten Stoff zn Tage getretene Litenitnr 
vorzufttbren , sondern icb verweise in dieser Beiiebnng anf meine 
nnten citirte Abbandlnng ^) . 

Seitdem batte icb Gelegenbeit, ein anf frOber Entwicklnngsstufe 
stebendes Tripelmonstrnm yom Httbncben zu beobachten nnd 
genaa zu nntersucben. Die folgenden Blfttter entbalten dag Ergeb- 
niss dieser Untersncbnng. Man bal in der Beurtbeilimg der Mehr- 
facbbildungen gerade den Doppelbildnngen fast allgemein den 
ersten Platz eingerftnmt. Nicbt mil Reebt, obwohl DoppelbildnngeD 
das bttnfigere Vorkommniss darstellen. 

Tripelmonstra frttber Stnfen kennt man nnr wenige. Lbreboul- 
LET'^; bat ein solcbes vom Hecbt, Dabeste^) zwei vom Httbncben 
bescbrieben and abgebildet. Von S&ngetbieren ist eine friihe Stafe 
eines Tripelmonstrnm noch weniger bekannt geworden, als die einer 
Doppelbildnng ; docb sind splUere Stadien mebrfacb beobacbtet. Da 
nun gerade den fruben Stnfen am meisten erkl&render Werth beizn- 
messen ist, so stelle icb die ansfUbrliche Bescbreibnng des erwiihn* 
ten Tripelmonstrnm allem Anderen voran. Eine Znsammenatellnng 
der bisber beobacbteten wicbtigsten nnd frttbesten Stnfen doppel- 
leibiger Monstra von Wirbeltbieren findet sicb in meiner genannten 
Abbandlung^). 

Die zn besprecbende Mebrfacbbildnng stammte von demselben 
Httbnerbofe, welcber scbon im verflossenen Jabre eine (bisber nicbt 
pnblicirte) Doppelbildnng geliefert batte. Der Wnnscb, alle znr 

in Bd. IV pag. 976. Vgl. auch desselben Autors Schrift : De monstris eorumque 
causis, Gottingae 1845, pag. 73. 

>) ViRCHOw's Archiv, Bd. 71, 73 and 74: Die Theorien der excessiven 
Monstra. 

2; Lereboullet, Annales des sciences natarelles, IV. Serie, Zoologie, 
IS63. 

3 Dareste, Production artificielle des Monstres, Bruxelles, 1877. 

*} (Jeber die bis jetzt beobachtete friibeste Stufe einer Doppelbildnng voo 
Knochenfischen vergleiche man Virchow's Archiv Bd. 75, 1879: »G»8trodidy- 
muB des Lachsesw. 



Gibt 68 Stockbilduiigeii bd den Vertebraten? 17 1 

Legang geUngenden ESer ans dieser Quelle za erwerben. liess sich 
mcht dnrehftthren, noeh weniger standen die Hllhner selbst znr Dig- 
poBition. Ueber die Zahl der zar Mehrfachbildimg Aihrenden Eier, 
Qber die individaelle Inclination der Zengenden a. s. w. konnten 
daram keine Beotmchtnngen angestellt werden. 

Das £i, welches die Dreifachbildnng beherbergte, war 272 
Tage lang im Brlltofen bebrtttet worden. Ihre Aasbildangsstnfe ent- 
spricbt jedoch nor der halben Zeit. Schon nach ErOffhang der 
Schale and wfthrend der Entfemnng des Eiweisses war die eigen- 
thQmliche Gestalt des hellen Fmchtbofes aafgefallen nnd die Ver- 
mathnng erweckt worden, es m5chte sich nm eine Mehrfachbildang 
handeln. Was znniebst die GrOsse der ganzen Eeimhaut betrifft, 
so hatte deren Rand den Aeqnator der Dotterkngel um ein Weniges 
bereits llberschritten* Der Dotterfaof zeigte normale Beschaffenheit. 
Der OefiLsshof erschien nach anssen dentlich abgegrenzt. Man er- 
kannte die Anlage der Vena terminalis sowie der Blntinseln, die sich 
dnrch leicht gelbe Farbe von ihrer Umgebnng herrorhoben. Nnr 
die Form des Gef&sshofes zeigte sich darin etwas abweichend, dass 
derselbe nicht kreisfbrmig oder oval begrenzt, sondem mit dem einen 
Ende schief ansgezogen war, woven Fig. 3, Taf. XII eine trene Vor- 
stellang gibt. 

Um die Keimscheibe zu m^glichst genaner Untersachnng vor- 
znbereit^, wnrde in folgender Weise verfahren. Das Eiweiss ward 
sorgflUtig von der Dotterhant entfernt nnd letztere sowie die nnter* 
liegende Keimscheibe in weitem Bogen nm den Geftsshof mit der 
Scheere nmschnitten. Hieranf konnte mit einem anfgelegten Glas- 
pl&ttehen der nmschnittene Theil der Dotterhant sammt Keimscheibe 
vom Dotter abgehoben werden. Es ist dieser hllbsche Knnstgriff fbr 
die Untersnchung Hhnlicber Stadien sehr zn empfeblen. Ich will ibn 
den RsMAK'schen Knnstgriff nennen , da er von diesem Forscher in 
seiner Entwicklnngsgeschichte der Tfaiere znerst beschrieben worden 
ist, w&hrend in der Folge Andere ihn fUr den ihrigen ansgaben. Die 
Unterfliche der Keimhant (das Entoderm) wnrde daranf mit vorsichtig 
aofgeschwemmter, schwacher KocbsalzlQsnng von anhangendem Dot- 
ter gereinigt* wobei die Gegenwart einer Dreifachbildnng schon mit 
freiem Ange dentlich erkannt werden konnte. Znr HUrtnng diente 
nunmebr VsP^centige GhromsIureU^snng , die der spateren Entfer- 
nungder Dotterhant keine Schwierigkeit darbot. Zur F&rbnng ward 
Carmin verwendet.^ So vorbereitet, konnte der Keim bei 19facher 
VergrOsserang mit anffallendem Lichte sowohl bei dorsaler als ven- 



J 



172 A. Rauber 

traler Ansicht mit dem Prisma gezeichnet werden. Nor znr sehllr- 
feren Bestimmung der Grenzen der Area lacida sowie der Seitea- 
zone der embryonalen Kdrper gelangte auch dnrchfallendes Licht znr 
Anwendung, wahrend im Uebrigen die beliebten TranBparentbilder 
von Keimh^aten, wenn sie ansBchliessUch verwendet wenlen, nor 
allzuleicht zu THuscbangen Veranlassimg geben. 



1; RUckenansicht. Taf. XU Fig. 1. 



i'.» 



ii 



Die Area lucida [Al. , in unserer Figar weiBs gelaBsea and 
von dem dunkel gehaltenen inneren Sanm der Area opaca [Ao all- 
seitig nmgeben, zeigt unregelm&ssige Form. Sie kann als aus zwei 
mit einander verbundenen, angleicb grossen Abschnitten (AI uud AI^] 
zuBammengesetzt betrachtet werden. Eine Bchmale, bei durchfal' 
lendem Licht als ein feiner danklerer, an beiden Enden sich ver- 
breiternder Streifeu hervortreteude zarte Linie [e] trennt beide Ab- 
Bchnitte von einander. Die Verbreiterung Btellt jederseitB ein drei- 
eckiges Feld [e'] von derselben Beschaflfenheit dar, wie jener linien- 
fbrmige Streifen. Der Uebergang der AuBsenrHnder der beiden drei- 
eckigen Felder in die Area opaca ist bei beiden Beleuchtungsarten 
deutlich wahrzunehmen. Wie sich spHterhin^ nach geschehener Auf- 
hellung, unter Anwendung stUrkerer VergrGsserungen und anf Schuit- 
ten ei^ab^ zeigt das Ectoderm der dreieckigen Felder wie ihres Ver- 
bindongsstreifens keine von der Umgebung abweichende Beschaffen- 
heit, das Mesodenn ist wie in den angrenzenden Theilen der Area 
lucida nur spurweise vorhanden : das Entoderm dagegen besteht aos 
einer einschichtigen Lage grossblasiger Dottersaekepithelien , die mit 
den gewdhnlichen Inhaltsk5rpem sparlich versehen sind. 

Der grOssere der beiden Abschnitte der gesammten Area lacida 
weicht in seiner vorderen HUlfte von der normalen Form bei ein- 
fachem Embryo von 172 — ^ Tagen wenig und nur insofem ab, dass 
er etwas asymmetrisch and zugleich auch breiter ist, als er es im 
VerhUltniss zur GesammtlUnge sein soUte. Die Hauptabweicbung 
findet sich an der hinteren HUlfte der Area lucida, welche, ^ie 
die Fignr zeigt, in zwei nach hinten und auswHrts divergirende, 
nicht ganz gleich lange Schenkel au6l9.ufi, wUhrend sie bei einer 
Einfachbildung ein einziges, in der LUngsachse der vorderen Halfie 
gelegenes zungenfdrmiges Feld darstellt. UngefHhr in der Fort- 
setzung der Langsachse der vorderen H^lfte sehen wir jedoch einen 
bei Rttckenansicht nur schwach, bei Bauchansicbt oder durcbfallen- 



Gibt 68 Stockbildungen bei den Vertebraten? 173 

• 

dem Lichte stark herrortretenden dnnklen Streifen [ztc] gegen jene 
fttampfe Spitze der Area opaea herablanfen, welcher sich zwischen 
die divergifenden Schenkel der Area lacida hineinschiebt. An der 
Area opaca aDgelangt endet zngleich jener Streifen yollst&ndig. 

Der kleinere Abschnitt [AF] der Area lacida, mit der Norm im 
Wesentlichen zwar llbereinstimmend, entfemt Bieb von ihr theils durch 
asymmetrische Aasbildang der beiden Seitentheile « tbeils darch m- 
diment&re Entwicklnng seiner gesammten hinteren H&lfie, so dass 
der hintere Theil der totalen Embiyonalanlage nicht in dem Bereich 
einer Area lacida liegt, sondem direct in die Area opaca tlbergeht. 
Die liUigsachse des kleineren Abschnittes (AF) stebt zur LUngsacbse 
des grSsseren Abscbnittes [Al) , d. i. zar Verbindangsacbse beider 
in ihm li^ender Embryonen in einem Winkel von angef&br 115o. 

Innerhalb dieser beiden Abscbnitte der Area lacida nnn, oder, 
weon man lieber wollte, innerbalb zweier, in einem Winkel von 
tl5^ aneinanderstossender Areae lacidae befindet sicb eine Colonic 
von drei Embryonen, welcbe in unsrer Figar mit /, // and /// be- 
zeichnet sind. Die Embryonen / and // liegen nahe bei einander, 
ja hftngen an bestimmten Leibestheilen mit einander znsammen. 
Ihre Acbsen sind gleicbsinnig gericbtet, so dass Kopf neben Kopf, 
hinterer Leibestbeil neben binterem Leibestbeil liegt, wftbrend letz- 
tere zngleicb nacb aassen in nicbt vollstandig recbtem Winkel di- 
Tergiien. Die Lftngsacbse des Embryo /// dagegen stebt zar Ver- 
bindnngsacbse der Ehnbryonen / and // in dem scbon genannten 
Winkel von 115 Oraden. W&brend die Yordertbeile der Embryonen 
/ and // bei finsserer Besicbtignng bart neben einander liegen, stebt 
der Vorderkopf des Embryo /// in ansebnlicber Entfemnng von je- 
nen , immerbin aber anzweifelbaft so , dass aacb dieser Kopf sicb 
den beiden ilbrigen KOpfen zawendet. 

Hinsicbtlicb der genaneren Orientirnng tlber die Einzelnbeiten 
nod die Ansdebnnng der drei nnter sicb selbst oder dnrcb die Keim- 
bant verbandenen embryonalen Leiber ist daran zn erinnem, dass 
in Figar 1 and 2 Darstellangen bei aafTallendem Licbte vorliegen, 
die sicb von der ilblicben Darstellnngsweise boffentlicb zn ibrem 
eigenen Vortheil so sehr nnterscbeiden, dass der erste Anblick selbst 
mancbem Kenner Schwierigkeiten in der Benrtbeilang bereiten kQunte. 
Hat roan sicb aber einmal daran gewObnt and die Form der Ober- 
flache des Keimes mit alien ibren Hervorragnngen nnd Vertiefnngen 
zu deaten gesacbt, so wird man nicbt wobl ansteben , die >gewftblte 
Darstellang als die natargemftssere anzaerkennen ; denn nnr sie ver- 



174 ^ Bauber 

mag richtige kOrperliche Vorstellungen des betreffeoden Oegenstan- 
des ztt erwecken, nicht aber Transparentbilder. 

Als Erhebnngen von der ttbrigen Flftche der Keimbant mar- 
kiren sich bei alien 3 Embryonetf bcsondere schOn die Rftnder ibrer 
Medullarplatten [mp], die man von der Stelle der Bezeicbnnng an 
leicht vorwarts bis znm vorderen Eopfende und rttckwartB bis zn 
ibrem allmaligen- Auslaufcn in die Seitentbeile der Primitivstreifen 
verfolgen kann, soweit letztere eben nocb als solcbe vorbanden sind. 
Denn der rordere Theil der Primitirstreifen ist, wie sieb ans der 
normalen Entwicklnngsgescbicbte ergibt, bereits ron den zngehQrigen 
Medullarrandem je seitlicb nmgriffen worden nnd als Primitivstreifen 
darum nicbt mebr wabrznnebmen. 

Man wUrde sieb also irren, wenn man glanben wollte, die in 
Fig. 1 wabmebmbaren Primitivstreifen und Primitivrinnen [pr] seien 
die ursprtinglichen Primitivstreifen. Sie sind es weder in ibrem 
vorderen nocb in ibrem hinteren Theile. Ihr vorderer Tbeil ist wie 
gesagt, von den MeduUarrandern bereits umfasst und als soleber darum 
nicbt mebr wabrnebmbar. Ihr hinterer Tbeil aber ist neu gebildet, ein 
Product des Keim rings, dem ursprtinglicben Primitivstreifen durch 
allmalige Association beigefttgt, wie icb dies VerhSlltniss bei anderer 
Gelegenheit ausftihrlicb auseinandergesetzt und abgebildet babe. 

Icb nebme an dieser Stelle Gelegenheit, liber die Bedentung 
des sogenannten »KopffortBatzesa, der Apophysis eepfaalica des 
Primitivstreifens, wie ich ihn nennen will, das Folgende zn beroer- 
ken. Die Apophysis cephalica des Primitivstreifens dentet keines- 
wegs, wie man gegenwiirtig fast allgemein annimmt, die Oesammt-^ 
lange der Kopfanlage an, sondern nur den vorderen Kopfabschnitt 
bis in die Gegend des Geborlabyrintbes. Der binter dem 
Labyrinthgrttbchen gelegene Tbeil des Kopf^ entwickelt sich dage- 
gen aus einem binter dem Kopffortsatz liegenden Theile des Pri- 
mitivstreifens selbst und zwar aus einem vorderen, an den Kopf- 
fortsatz anstossenden Theile des Primitivstreifens, den icb die pars 
occipitalis des Primitivstreifens nennen will. Der noch bleibende 
Best des ursprtinglichen, dem Gebiete der Area lucida angeb5ri- 
gen Primitivstreifens entwickelt in Bezng anf Lftngenausdehnung 
welter nichts als die Oberhalsgegend und ist danun pars snpracer- 
vicalis zu nennen. Pars occipitalis und supracerviealis gehen obne 
bestimmte Grenze in einander ttber. Aus dem Keimriug tbeil. 
d. i. der Pars secundaria des Primitivstreifens gebt dagegen der 



1 



Gibt ea Stockbilduagea bci den Vertebraten? 175 

ttbrige Bnmpf bervor, so Abbs dieBem gegenttber der ursprilDgliche 
PrimitivBtreifen der Area lodda als vordere Embryonalanlage 
in Anspmch su nehmen ist. Beide Abschnitte zusanunen stellen 
nanmehr die totale Embryonalanlage dar. Ans der Nicht- 
bertteksiehtigang des einfachen Umatandes, dase die Erhebung der 
Mednllarrilnder die Primitivrinne allm&lig yerwischen mllBse, der 
Keimringtheil des PrimitivstreifenB aber ein neues Gebilde sei, sind 
die seltsamen nnd sahlreichen Hypothesen tlber das VerhlUtniss den 
PrimitiTStreifens eur Embryonalanlage erwacbsen, wie sie wider- 
sprecbender kaun gedacht werden k^nnen. Es gilt also, vor- 
urtbeilsloB inmitten der herrschenden Verwirrong die Thatsachen zu 
erblicken and anf Gmndlage der letzteren allein das Urtheil zn 
bilden^'. 

Kebren wir zu nnserer Figur zarQck, so ist die gegenwftrtige 
Tordere Grenze des Primitivstreifens dentlich ansgedrttckt dnrch die 
jetzige vordere Grenze der Primitivrinne {pr]y welehe rttckwftrts all- 
mUig flacher wird, nnd sieh verliert, vorwftrts dagegen, naob ge- 
ringer Erhebung des Bodens, in die breite Hedullarrinne [mr, sich 
dffhel. Aus dem korz zavor Angegebenen erhellt, dass bei fort- 
Bchreitender Entwicklang die vordere Grenze der Primitivrinne immer 
weiter rflokwftrts versehoben worden w&re, indem die MeduUarplatte 
bei der successiven nnd rttckwftrts fortsebreitenden Erhebung ihrer 
Ri&nder das jeweilige vordere Gebiet der Primitivrinne und e)>enso 
des Primitivstreifens ttberwdlbt nnd verwischt, so dass also die Sub- 
8tanz des Primitivstreifens von vorn her io zunehmendem Grade 
Tcrktlrzt und in die Substanz der MeduUarplatte hineingezogen wird. 



1) Die Entwicklnngsgeschichte dee PrimitivBtreifene bildet in dem neuen 
Httkdbocli der Entwicklung^eseliichte von Koluker vielleicht den schwiich- 
sten Theil des Werkce. Obwohl der bertihmte Embryologe in Bezug auf 
die Gastrula des HUhnchens, welehe mit der Primitivstreifbildung inner- 
lich znsammenhiingt , seinen friiheren nachdrflcklich verneinenden Standpunkt 
vollstandig aufgegeben bat imd die Gastrula desselben keineswegs mebr hOeh- 
Ktens in der Mundbucht des Htthnchens findet, wie frUher, so ist er doch 
Ton der richtigen Auflassung des Primitivstreifens nocb weit entfemt. Doch 
ist zu hoffen, dass er allmalig auch der Neurula des Hilhnchens und mit ihr 
der wirklicben Primitivstreifbildung Beifall schenken , ja mOglicherweise selbst 
der FShigkeit des HUhnchens znr Thiers toe k-Bildung seine gewiehtige An- 
erkennung nicht versagen werde. Aber auch wenn dies nicht der Fall seiu 
Mllte, jedenfalls wird die Wahrheit einer Sache ebensowohl von den Anprei- 
Bungen als von den Verneinungen jenes Forschers unabhUngig sein. — Man 
▼ergleiche im Uebrigen fiber die Entwicklung des Primitivstreifens meine Schrift . 
Primitivstreifen und Neurula der Wirbelthiere, Leipzig 1877, bei W. Enoelbcakn. 



176 A. Rauber 

Die Erhebnng der Mednllarplatte zeigt bei den drei verschiede- 
nen Embryonen gewisse Verschiedenheiten , wie ein Blick aaf die 
Fignr sofort erkennen l&sst. Am weitesten fortgeschritten ist sie 
bei dem Embryo ///, in deni hier zum grOssten Tfaeil nicht mehr 
die MednUarrinne , sondern die Schlnssrinne des Medollairohrs 
[sr) in grosser Ansdehnnng vorliegt. Anch beginnen hier die pri- 
m&ren Angenblasen bereits stftrker sich hervorzawOlben. Bemerkens- 
werth sind die bei I, II und /// mehr oder minder stark herror- 
tretenden rankenfDrmigen Biegungen des Mednllarrohrs and der 
MeduUarplatten , die der Norm angeh5ren and scbon yon Paxdeb 
besehrieben worden sind ; ansserdem die bei den Embryonen I n, II 
vorfaandenen grossen Seitenaasbiegangen der Lftngsachsen. Die ge- 
bogenen Linien, welcfae sich in ihnen aassprechen, treten dentlieher 
hervor bei der Baachansieht der gesammten Keimhaat and werden 
daher bei letzterer erOrtert werden. Der Kopftheil des Embryo / 
kebrt seine linke Seitenflttche dem Beobachter za ; man erkennt schon 
an dieser angewOfanlichen Stellnng, dass die grosse N&helage der 
E5pfe / and // StOrangen im Gefolge gebabt haben mllsse. Letz- 
tere werden erst bei Berttcksicbtigang von Schnitten sicherer zn be- 
nrtheilen sein. 

Vor den EOpfen der Embryonen / and // erhebt sich dentlich 
eine aus dem Grande aafsteigende, beiden Ettpfen gemeinschaftliche 
bogepf^rmige Falte, die yordere Amnionfalte {Af), 

2) Baachansieht. Taf. XII Fig. 2. >'Vi- 

Figar 2 ist in der Weise angelegt, dass sie sich nnmittelbar 
aaf Figar 1 yerschieben and aaflegen l&sst, ohne dass eine Umkeh- 
rang der Bilder nothwendig wftre. Die Beziehnng der zagehQrigen 
Baach- and Rttckentheile insbesondere der Embryonen / and // ist 
deshalb leicht aasftthrbar; man darf sich bei Betrachtang der Fig. 1 
nar die Baachansieht Fig. 2 anterschieben , als wilrde aach letz- 
tere yom Rlicken her mit alien ihren Einzelnheiten sichtbar sein. 

Ueber die Area lacida ist nichts Neaes za bemerken. Was den 
Streifen e and seine Verbreiterang in die dreieckigen Felder e' betrifft, 
so ist fiber dessen Beschaffenheit bereits oben das N5thige angege- 
ben worden. 

Als aaftHlligste Erscheinang machen sich die yorderen Darm- 
pforten der drei Embryonen bemerkbar. Diejenige des Embryo/// 
ist normal , sowie aach der tlbrige Kdrper desselben^ aasgenommeD 



Gibt efl Stockbildungen bei den Vertebraten? 177 

die etwas radimentttre Aasbildnng des hinteren^ An den Eeimring 
tibergehenden Leibeetbeiles, noraiale Besobaffenbeit zeigt. Einen sehr 
breiten Biogang stellt dagegen die vordere Daraipfi>rte {t>d) der beiden 
Embryonen / n. // dar. Dieeer Eingang ist anf eine knrze Strecke 
bin gemeinschafklich fUr beide Eknbryonen, urn alsbald in den iso- 
lirten Vorderdarm eines jeden Embryo an&znlanfen. Die Vorderwand 
des gemeinschaftliehen Bingangs bildet mit ibrem unteren Rande einen 
flachen, nieht ganz quer gestellten, weiten Bogen, dessen beide En- 
den allmUig in die Seitentbeile beider Embryonen auslanfen nnd in 
denselben sieh verlieren. Etwa in der Mitte dieseB Bogens ist eine 
von seiner Hinterwand ansgehende, rentralwHrts stark vorspringende 
Falte if] bemerklieh, deren Ursprnngstbeil von dem Bogen der vor- 
deren Dannpforte etwas tlberragt wird. Sie lanft in longitndinaler 
Richtnng eine Strecke nach unten und rtiekwarts, nm mehr and mehr 
sich abfiachend zwiscben den Seitenzonen der beiden Embryonen sicb 
za verlieren. Wir werden dieser Falte noch bei der Betrachtung der 
Hchnitte begegnen. 

Als sehr dentliehe, eigenthQmlicb gebogene, feine LftngsstrHngo 
springen die Cborden [ch] beider Embryonen vor, die ttbrigens na- 
tUrlich vom Darmdrttsenblatt tiberkleidet zu denken sind. Sie er- 
strecken sich vorwftrts nnter die vordere Dannpforte, rttckw&rts lau- 
fen sie in einen breiten L^ngswnlst aus, den man in frttherer Zeit 
flir das verbreiterte hintere Ende der Chorda gehalten hatte, wfthrend 
wir in Wirklichkeit an dieser Stelle die ventrale Ansicht des Primi- 
tivstreifens dieses Stadiums in seinem Acbsentheil vor uns baben. 

Die mittleren Theile beider Cborden, soweit letztere eben sicht- 
bar, sind betr^htlicb lateralwHrts ausgebogen, so dass obere und 
uQtere Enden convergiren. Die uuteren, in die Primitivstreifen aus- 
lanfenden Enden divergiren alsdann mit jenen selbst in dem scfaon 
frtlher angegebenen Maasse nnd in mehr geradliniger Ricbtung. 

Zu beiden Seiten der Cborden treten Urwirbel hervor, deren je 
etwa 12 bei den Embryonen / und // gezfthlt werden k(5nnen. In 
der Oegend der vorderen Darmpforte werden sie nndeutlich nnd 
hOren ebenso mit dem UebergangC' auf den Primitivstreifen auf. 
Am Embryo /// sind jederseits 10 Urwirbel zn zfthlen. 

Der von der vorderen Darmpforte vorwftrts sich erstreckende 
qner gelagerte Wulst [kic) ist wesentlich bewirkt dnrch die Gegen- 
wart der VorderkOpfe beider Embryonen, die sich hinter der Kopf- 
scheide verbergen. Die obere Grenze dieses Wulstes ist durch eine 
uach oben convex gekrtimmte Linie angezeigt, deren Seitentbeile 

Horpbolo};. Jalirbuch. 5. 12 



t78 A. Biiuber 

allm&lig in die Keimhaat aoslaufen. Der zwiachea den Ualeren 
LeibeBtheilen dec Embryonen / nnd // in Lttngmehtaag verUafende 
Waist [zw], auf welchen schon oben RQ<^icht genommen warde. 
beginnt aa» der FlMche der Reimhant rentralwftrts henrorzatreleo 
in der Gegend der nnleren Convexitftt beider Chorden, im Bereieh 
der Seitenplatten beider Embryonen. Er verliert 8ieh breiter wer- 
dend in der Area opaea, ohne etwa deren Stmctur za teigen. 

Der Embryo /// Usst bei darchfallendem Liehte and nach ge- 
aehebener Aafhellong die eiBten Stadien normaler Herzentwiddnng 
erkennen ; letztere ist bei den Embryonen / a. // nicht vorhaiiden, 
wie Bieb aus der Betrachtnng der Schnitte ergeben wird. 

3j Untersnchiing der Sebnitte. 

Nachdem die beachriebenen FlSiohenbilder anfgenommen worden 
waren , erregte es fast mein Bedanern , ein bo seltenes Object ftr 
eingehendere Untersucbung za zerlegen und den Zusammenbang der 
Tbeile zn opfern. Der in der Folge erhaltene Einblick in mebrere 
aus dem FIftchenbild nicht nnmittelbar hervorgehende and dankel 
gebliebene Verb&ltnisse Hess mich indessen die geschehene Zerlegnng 
nicht bereaen. Insbesondere sind es die Embrj'onen / and //, fiber 
deren Zasammenhang genauer Aafschlnss wtinsehenawerth war und 
erhalten warde. Von der sie tragenden Keimscheibenstredke beaitze 
ich eine intacte Serie von gegen 100 Querscbnitten. Aaeh der Em- 
bryo /// zeigt auf Schnitten einiges Bemerkenswertbe, doeh tritt es 
hinter die EigenthUmlichkeiten der beiden andem Embrycmen weit 
zarUck. Schon ein Blick aaf die in Tafel XIII abgebildeten Pr&pa- 
rate ergibt genUgende Anr^nng fbr die Beartbeilung des Zosammen- 
hanges and der Entwicklangsweise der vorliegenden Mehrfachbildnng. 

Nar die wichtigsten Schnitte der Embryoneti / and // finden 
sich daselbst bei OOfacher VergrQBserong abgebiidet. W^ die Ein- 
faehbildangen genaaer kennt, wird keine Schwierigkeiten darin fin- 
den^ aas den vorliegenden die nichtgezeichneten Schnitte in Qedanken 
zn erganzen. Um die einzelnen Schnitte aaf Figur 1 Taf. XII be- 
ziehen zn kOnnen, Bind an der linken Seite der letztern die Nmnmem 
der Qaerschnitte 5 — 9 (s. d. Figar) nach Ort and Richtang m^lichst 
genaa angegeben worden. Um die Betheiligang der verschiedenen 
KeimblHtter aaffallend hervortreten and die Gesammtiieit der ein- 
zelnen Blotter bestimmt ttberblicken zn lassen, genUgte es, die 
natttrlichen Verhdrltnisse genau wiederzageben. 



Oibt 68 Stockbildnngea bei den Vertebraten? 179 

Tafel Xni Fig. 5. QuefBchnitt 4ureh die vordere Kopf- 
gegend der Embryonen / and //, in der H()he der Linie h anf 

Fig. 1 . % . 

Die Zahlen / and // dea Qaerecbnittes aeigen, wie auoh in den 
folgeoden Figaren, aaf die beiden Embryonen bin, welehen die Me- 
duUarriShien / nnd 11 angeb^ren. 

Da8 Medallarrohr [mr] des Embryo / ist sowobl von demjenigen 
deft E^nbryo //, ale beide yoa dem eines normalen Embryo etwas 
anterecbieden ; nnd zwar theils durob die geneigte Lage der Medal- 
Urebene, die nieht mit der Medianebene dee Embryo ansammen** 
fallt, tbeils dareb die beeonderen Krttmmangen der WEnde der Me- 
dallarrdbren. Beide Abweicbnngen aind zu beziehen auf St5rangen, 
welcbe in Folge der gro^sen Nttbelage beider MednllarrObren deren- 
Wacbsthum and Entfaltong erlitten bat. / 

Verfolgen wir die einander zagekehrten (medialen; W&nde bei- 
der noeb offener MednllarrOhren in ibren Fortsetznngen zom Horn- 
blati, so gerathen wir in eine enge, tiefe Sohlncht (r'] zwiscben bei- 
den HombUtttem, die aaf ibrem geBcblofiseaen Grande in zwei karze 
entgegengeaetzt geriebtete Rinnen aaslaoft. Die HombUU;ter beider 
Embryonen geben in leicbt ersiobtlieber Weiae im Grande der ge- 
nannten Scblncht unmittelbar in einander ttber. Die eine Rinne, 
anf welcbe der Bucbatabe r' znn&ebat hinweifit, siebt einer ander 
ren, demselben Embryo angebdrigen , aber entgegengesetzt gericb- 
teten Rinne r, welcbe von der erstgenannten nnr darcb eine korze 
Sabfttanzbrttcke getrennt ist, ftbnlicb. Was dagegen den Embryo 
// belrifft^ so finden sicb die correspondirenden Rinnen bei r" and 
dem Zeieben * der Einsenkang r\ Diese beiden sind dnrcb einen 
betrt&cbttichen ' Zwisobenranm von einander getrennt. Die genann- 
ten Rinnen steHen die Seitenrinnen beider Embiyonen dar, ver- 
mittelst welober die Seitenzonen der Embryonen von den Amnion- 
zonen sieb abgrenzen. Sie zeigen ein versebiedenes Verlmlten, wenn 
wir Qaeracbnitte in das Ange fassen, welcbe aoa weiter vom ge- 
legenem Gebiet stammen. Wijr seben alsdann die Rinne r znsam- 
menfliessen mit der Rinne r\ so dass alsdann der Kopf des Em- 
bryo / von seiner Unteriage abgelost ist and vOllig Arei aaf derselben 
roht. Ancb die Rinnen « and r" nilbem sicb annebmend, je weiter 
vom gelegene Scbnitte wir in das Ange fassen, nm schliesslicb 
gteiebfalls zosammenzofliessen and dadorob ein freies vorderes Kopf- 
ende zar Erscbeinang gelangen zn laasen. 

Recbterseits bei 1^ bemerken wir eine leicbte Erhebnng des 

12* 



ISO A. Rjiuber 

Hornblattes nnd der zag6h5rigen Hautfaserplatte, der ersten Andea* 
tnng einer seitlichen Amnionfalte. 

Beide Embryonen zeigen einen dentlichen Vorderdarm [vd), der 
zwar die normale Beschaffenheit des Epithels erkenneo Iftmt, im 
Uebrigen aber stark asymmetriBeh gelagert ist ; es sind die &ii88eren 
Seitentheile des Vorderdarmes bei weitem ausgedebnter als die in* 
neren. 

Anf dem Boden der Figur treffen wir das Darmdrtiseiiblatt noch 
einmal und zwar bildet es in langer nnd nnnnterbroohener Linie die 
ventrale Begrenznng beider Edpfe. Es besteht bier ans deneelben 
Quader- and Cylinderzellen , welcbe die rentrale Wand der beiden 
VorderdUrme auszeichnen. Weiter seitlich finden wir Plattenepithel, 
welches mit zanehmender Erhebung endlich in den mebrfacb ge- 
Bchichteten Kandwnlst des Entoderm {rw) tlbergeht. 

Die Cborda [ch) ist bei beiden Embryonen gnt entwidLelt. Was 
die eigentlichen Mesodermeleniente betrifft, so ist reebterseits bei 
dem Embryo // die BrasthOhle [bh) bereits kenntlieh , dorsalwftrts 
yom Hantfaserblatt, ventralwttrts TOm Danufaserblatt begrenzt. Lin- 
kerseits findet sich nur die sehwache Andentnng einer Spaltnng. 
Beini Embryo / finden wir dieselbe erst an den folgenden weiter 
hinten gelegenen Sebnitten. Die ttbrige Anordnnng des Mesoderm 
ergibt sich leicht ans der Betrachtnng der Figur selbst. 

Fig; <>• Querschnitt aus der Hohe der Linie 6 in Fig. 1. 

Fig. 6, obwohl in geringer Entfemnng von Fig. 5 gelegen, 
zeigt dennoch betrftchtliche Untersebiede. Wir ei^ennen znnftchst 
wiedernm die beiden offenen MedallarrOhren. Ihre eigentbllmliehe 
Verbiegung ist immer noch in gewissem Grade yorhanden. Man 
vergleicbe znm Unterschiede der Kttrze wegen die Fig. 81 in KdL- 
liker's Handbach der Entwicklnngsgesohiehte (2. Anfiage), sowie 
man auch zum Unterschied von unsrer Figar 5 etwa K6llikeb'8 
Figur 78, von einem Embryo von 28 Stnnden vergleiohen wolle. 

Das zwischen den beiden medialen Mednllarrftndem gelegene 
verbindende Stttck des Ectoderm, welches die Stamm- and Seiten- 
zone des Hornblattes darstellt, ist ansserordentlieh korz geworden. 
Es scbliesst eine Rinne [s] ein, welcbe der Binne r* Fig. 5 entspricht. 
Der Vorderdarm hat sieh bier bereits nach anssen geOffhet. Man be- 
merkt bei df die beiden seitlichen Eoken, welcbe die Oeffnnng der vor* 
deren Darmpforte seitlich begrenzen. Ebendaselbst zeigen sich an der 
Gestalt der Darmfieiserplatten (bes. deatlich bei Embryo D die ersten 



Gibt 68 Stockbildungen bei den Vertebraten? ]S1 

Anlagen zur EntwioklaDg einer Herahftlfte. Von der Entwicklung der 
daza geh^rigen inneren HerzhSlften findet sieh jedoeb weder hier, 
noch an onmittelbar vorhergehenden Schnitten eine Spur. Wo diese 
sich finden soUten , begegnen wir yielmehr jener gemeinschaftlicben 
Falte (/} , die schon auf dem ventralc^ Fl&chenbilde aufgefallen 
war. Sie liegt der Forche [s] unmittelbar gegentlber, ist ventral- 
wlUls Yom Darmdrtiflenblatt liberkleidet und schliesst lockere, meso- 
dennale Zellennetze ein, welehe spurweise noch eine obere und un- 
tere Lage erkennen lassen. Das ttberkleidende Darnidrtlsenblatt 
zieht sich jederseits in eine enge , dorsalw^rts dringende Bucht hin- 
aaf, weiche je mit der gegenllberliegenden seitlichen Darmbucht cor- 
respondirt. 

Man kann bier die Frage in Erw&gung zieben, ob es im vor- 
liegenden Falle ttberhaupt zur Ausbildung eines Uerzens, und weuu 
wirklich . zu welcher Form des Herzens gekommen w&re, wenn die 
Entwicklung hatte weiter fortscbreiten k^nnen. Setzen wir letzteren 
Fall vorans., so ist zweierlei m^glicb. Entweder mnssten die beiden 
lateraien H^lfien [df] mit Ueberspringung der Falte (df) einander 
entgegenwachsen und sich verbinden zur Herstellung eines der Norm 
sich nahemden Herzschlauches ; oder jede H^lfte entwickelte sich 
isolirt weiter zur Ausbildung eines halben Herzschlauches. Das 
Letztere ist das Wahrscheinlichere und sind solche Herzen auf frtiher 
Entwicklungsstufe bereits beschrieben worden']. Jede sogenannte 
Herzplatte roUte sich hier zn einem geschlossenen Schlauche ein. 

Fig. 7. Querschnitt aus der HShe der Linie 7 in Fig. 1. 

Die beiden MedullarrOhren erscheinen hier weit ge5ffnet. Die me* 
dialen Render (r) beider MeduUarplatten sind uur schwaoh aufgerich- 
tet und fassen ein fast quer ausgespanntes kurzes Stttck Homblatt 
zwischen sich. Das mittlere Keimblatt zeigt sehr sch($ne Oliederung 
in die jedem Embryo zukommenden Urwirbel {utc) und deren Fort- 
setzong, in die Hant- und Darmfaserplatte. Zwischen dem letzteren 
and dem Darmdrttsenblatle zeigen sich dem GefUssblatte zugeh^rige 
ZeUengmppen, die zum Theil mit dem Dfirmfaserblatte innig zu- 
sammenhangen. Die zwischen den medialen Urwirbeln gelegenen 
Hant- und Darmfaserplatten beider Seiten gehen ohne Unterbre- 
chnng in einander ttber und sind auch unter sich selbst nur wenig 
differenzirt. 



». S. ViRCHOWs Archiv Bd. 71 Tafel VIII, Fig. 34—39. 



1S2 A. Rauber 

Fig. 8. Qaerschnitt ana der HOhe der Linie 8 in Fig. 1. 

Dieae Fignr stammt ans der Qegend der grOaaten N&helage der 
beiden embryonalen Leiber. Embryo / zeigt die Medullarplatte 
gerade im Beginn der Erhebnng ihrer SeitenrHnder , wUhrend bei 
Embryo // schon die Primitivrinne {pr) vorliegt. Bei Embryo / ist 
die Chorda deutlich ausgebildet. Am bemerkenswertheaten ist das 
Verhalten dea Zwischenwulates [zip] zwischen den Hinterleibeni bei- 
der Embryonen , den wir achon auf dem Flftchenbilde (Fig. 2 ztr] 
kennen gelemt baben. Ea ist dieaer Waist, Uber dessen Bedeuttmg 
man diese oder jene Vermnthnng haben k(3nnte nnd der jedenfalls als 
ein sehr sonderbares Gebilde auffiel, demnach niehta Anderes ala eine 
verdickte Stelle des Mesoderm and zun&chst der tieferen Lage des 
Mesoderm, von dessen zelligen Elementen er sich in niehta anter- 
scheidet. Er ist wahrscheinlich hervorgegangen ans dem Andrflngen 
der mesodermalen Zellenmassen in der Richtung yon / zu // nnd 
von // zn /. Genan dieselbe Erscheinnng zeigt sich anf dem von 
F. Ahlpeld*) gegebenen FlSrChenbilde einer Doppelbildnng des 
Htthnchens und darf man sie daram wohl ebenso als verdickten 
mesodermalen Strang anffassen. In viel grosserer StRrke and zu- 
gleich in grttsserer Entfemnng von Embryo / zeigt aich der genannte 
Wulst in 

Fig. 9, aas der Hohe der Linie 9 in Fig. 1. 

Die embryonalen Leiber divergiren hi^, wie die Lage der 
Rinnen I n. II beweist, bereits sehr betriichtlich. Aaf noch weiter 
rttckwilrts gelegenen Schnitten sieht man den Zwischenwnlst ohne 
Unterbrechang in das Mesoderm der Area opaca sich fortsetzen nnd 
daselbst sich verlieren. 

4 Beurtheilang. 

Die Benrtheilang des im Voransgehenden angegebenen Thatbe- 
standes hat an mehrere Punkte anzakntlpfen, mit welchen zn glei- 
cher Zeit die wesentlichen Verhftltnisse der Mehrfachbildnngen alter 
Wirbelthiere znr ErwUgnng gelangen. Es liegt am nUehsten, einen 
Blick anf das endliehe Ziel der vorliegenden Mehr&chbildang zn 
werfen. 

Die Embryonen / und // der Dreifachbildung stellen flir sich 



AnLFELD, im Archiv fllr Gynaekologie, Bd. IX. 



Gtbt es StockbilduBgen bei den Vertebnten? 183 

allein betraohtet eine DoppelbiMnag vor, welehe dadureh charakte- 
ridit ist, dase die VorderkOpfe nnd hinteren Leibesthefle der beiden 
Componenten frei und nny^rschmolzen sind. wftbrend die mittleren 
Leibestheile in weit^ Ansdehnang darch ibre Seitenzonen mitein- 
aader zosaramenhftngen. Es ist im Ganzen die Fignr eines I , des- 
860 Qntere Scbenkel weiter sich Offnen nnd stilrker divergiren als 
die vorderen. 

So verhftlt es sicb anf der gegenw&rtigen Entwicklnngstafe. 
Wenn es aber nicht zweifelbaft sein kann, dass die beiden Vorder- 
kOpfe in Folge des gegenseitigen Drnckes, welchen sie aufeinander 
ansttbm, sehon jetzt StOrangen hinsiobtlieh der Stellnng nnd Erfim- 
mnng der Mednllarr^bren zeigen, so darf man von der femeren 
Draokwirknng nock weitergehende StOrnngen erwarten. Wicbtiger 
noeh ftr den sp&teren Entwioklnngsablanf als jene Drnckwirknng 
erecheiiit' der scbon jetzt and nocb weit mehr in der Folge hervor- 
tretende Defect der Herzentwicklung nnd ftllt hanptsachlicb diesem 
Mangel die Entscbeidnng des wesentlicben Schioksals der Doppel- 
bildung zn, wifiirend der bestebende Znsammenbang der SeitenKonen 
sieh in gewdhnlieher Weise geltend maeben wird. 

Die genannten beiden Embryonen sind jedoeh nicbt die sUmmt- 
lichen Theile der Mebrfaehbildnng. Der Embryo III, welcher im 
^egenwllrtigen Stadium, ^rUhrend des Ringens der Embryonen / und 
// urn ihre Existenz in gemessener Entfemung steht und schein- 
bar nnbetbeiligt das Interesse nocb kanm in Anspruch zn nebmen 
vermag, wird aus dieser unbetbeiligten KoUe mit weiterem Wachs- 
thorn, in weldiem er g&nzlieh unbehindert ist, bald nnd immer stUr- 
ker hervortreten. Sein Gefftsssystem insbesondere, im peripherischen 
Gebiet mit dem der Embryonen / und // schon der ersten Anlage 
nach nothwendig in unmittelbarer Verbindnng, wird sehr bald dazu 
gelangen mOssen, die Circulation der beiden anderen Eknbryonen zu 
tlberw&ltigen, in der Weise, dass'der Blntkreislauf der letzteren Ton 
dem Herzen des Embryo /// llbemommen nnd geleistet wird : dann 
h'dtten wir die frtthe Stufe eines doppelt^n sogenannten Acardiacus 
Acephalusj tor uns. Die Amnionbildnng des Embryo /// kann un- 
gehindert stattfinden, die beiden anderen Embryonen werden ans- 
serhalb jenes Amnion liegen , wfthrend sie ftir sich selbst Spuren 
eines ibnen gemeinschaftlichen Amnion entwickeln werden, ja bereits 
entwickelt baben. Die Embryonen / und // werden jedoeh (im 
Falle ihrer unvollstHndigen weiteren Ausbildung) schliesslieh nicht 
an der serOsen Hiille verbleiben, sondem in Folge ihrer gleichzei- 



184 A. Rauber 

tigen VerknUpfung mit dem alien dreien gemeinBchaftlicben Dotter- 
sacke, einhergehend mit der allm&ligen Besorption des InhalleB des 
letzteren and Beiner schliesslichen Aufnahme in die BanchhQhle des 
Embryo /// entweder m i t in dessen BaachhQhle gelangen und einen 
sogenannten Foetus in foetu zur Erscheinung bringen oder als Om- 
phalositen (ParaBiten) in der Nabelgegend des Embryo /// liegeu 
bleiben. 

Nicht in alien Fd^llen von Mehifachbildang jedoch liegen die 
VerhUltnisse der Lebensfilhigkeit der einzelnen Componenten so un- 
gttnstig wie im vorliegenden, weder bei den VQgeln, noeh den Haien. 
Knochenfischen, Reptilien, und insbesondere den S&ugethieren. Be- 
zUglich der letzteren wurde sehon Eingangs die Angabe gemacbt. 
dasB die einzelnen Componenten nicht allein voUstandig ansgebildet 
werden, sondem auch vOllig von einander gelOst werden k5anen. 
Die L($sung geschieht in der Weise, dass die nnr vemrittelat der 
Adnexa des Eies bestehende Yerbinduug auf natttrliehem Wege 
zerreisst, woranf die einzelnen Componenten, Einfachbildungen gleicb. 
ein freies, von einander g&nzlich unabbftngiges Leben fbhren. Es 
sind dies die monochorialen Zwillinge oder Drillinge, die auch bei 
dem Menschen bekanntlich vorkommen. Wir haben nan in ihneu 
den Fall yollBtS.ndiger Theilung eines ursprtlnglich eine zusani- 
menhangende Masse bildenden Keimes vor uns. Die monochorialen 
Zwillinge aber sind echte Mehrfaehbildungen. Von ihnen aas, als 
ihrem hOchsten Grade, erstreckt sich jene Keihe niederer Grade, 
aber stilrkeren Zusammenhangs abwftrts, die als Monstra bekumt. 
von den monochorialen Zwillingen aber nur durch das BetroffenseiD 
anderer embryonaler Zonen derselben Eeimhaut untersehieden 
sind, wHbrend principielle Differenzen nicht bestehen. Auch in den 
Graden starkeren Znsammenhanges erleidet bekanntlich die Le- 
bensfahigkeit nicht nothwendig eine GersLhrdnng; in andern Fallen 
aber stellen Mehrfaehbildungen nur kurzlebige Verbindungen dar. 
Doch es ist am Platze, Uber diesen weitl&ufigen Gegenstand hier nnr 
die allgemeinste Zusammenfassung vorzulegen, da ich hierilber schon 
an anderem Orte ausftlhrlich berichtet habe^). 

Ein zweiter, der Beurtheilung zu unter^'erfende Pankt betrifft 
die AchBcnstellung der einzelnen Componenten unsrer Dreifach- 
bildung. In unsrem Falle haben wir im Allgemeinen eine radiSre 



^ ViRCHOW'8 Archiv Bd. 74 : Die Theorien der exc. Monstra, Abscbuitt 
»Da8 St(jruDg8feid«. 



Gibt eB Stockbildungen bei den Vertebraten? 1S5 

Oder, wenn man lieber will, da die Componenten aaf einer Kugel- 
oberflaehe vertheilt Bind, meridiaaale Einstellung der Achsen urn ein 
gemeiii8cIiaftlidieB Ceotrttm vor ans , welehes zwischen den K5pfen 
der Embiyonen^ oder besser im Blastostom (Dotterloch, *Unnand> ge~ 
legen ist. Was im Besonderen die Embryonen / und // betiifft, 
80 wurde aehon oben die gegenseitige Lage ihrer Achsen besproehen, 
die sieh ihre Gonveiut&ten einander zukehren. Die Entwicklong einer 
solchen Achsenkiiimmang ist aber eine sehr oomplieirte Erseheinung, 
ihr Vorhandensein ist, anknttpfend an die successive Entwicklong 
des Primitivstreifens , jedenfalls kein primares. Was weiterhin die 
zii Tcrmathende prim fire Achsenstellnng betriift, so verweise ieh 
atif Fig. 4 Taf. XII, welche eine Dreifochbildnng auf dem Stadium 
der vorderen Embryonalanlage in Btlckenansicht zeigt. In welcher 
Weise aus der Acbsenstellung zweier der Componenten eine den 
Embryonen / and // unsrer Dreifachbildung entsprechende hervor- 
geheu k5nne, habe ich in meiner frtiher genannten Abhandlung aus- 
einanderzttsetzen gesucht. Doch bedarf es in dieser Beziehung noeh 
femerer positiver Erfahmngen. Das Schema Fig. 4 zeigt ferner uur 
eine einzige Area lucida. In unsrem Falle von Dreifachbildung se- 
hen wir dagegen vielleicht zwei Areae lucidae, die, wenn auch 
dnrch einen schmalen, aber durch den Besitz von Dottersack- 
epithel ausgezeichneten Keimhautstreifen von einander geschieden 
sind. Die Einstellung der Achsen freilich ist davon unbertthrt. Ist 
jeoes Dottersackepithel , welches dem Streifen den Charakter der 
Area opaca verleihen mtisste. vielleicht nur secundfir aus dem ge- 
w()hnlichen Epithel der frtiher einheitlichen Area lucida herausge- 
bildQt worden ? Dies ist nicht wahrscheinlich . Urn aber die Gegen- 
wart jenes Streifens zu verstehen , muss man sich erinnem, in wel- 
cher Weise es Qberhaupt zur Bildung einer Area lucida und einer 
Area opaca (eines Keimrings aus dem Keime kommt. Bei der all- 
mSligen Hervorbildung eines dttnnen Mittelfeldes (d. i. der Area lu- 
cida; ist wohl in unsrem Falle ein Streifen dickeren Entoderms 
gleieh anfangs da verblieben, wo er sich jetzt befindet und hat hier- 
darch eine unterbrochene Area lucida hervorgebracht. Eine einge- 
hende Untersuchnng der verschiedenen Achsenstellungen der Mehr- 
fachbildungen der Wirbelthiere kann aus dem vorher angegebenen 
Grande hier unterlassen werden. 

Ein dritter in das Auge zu fassende Punkt endlich bezieht sich 
attf die Frage , ob die vorliegende Dreifachbildung und ttberhaupt 
die Mehrfachbildungen nicht etwa durch Theilung eines einzigen, 



186 A. lUttber 

Bondern durch Verwachsang mehrerer Keime eatslehen. Das 
bis jetzt bekannte Beobachtungsmaterial gestattet nun keinen Zwei- 
fel, dass der Entstehnngsmodas wenn nkht aassohliesslich, bo doeh 
in solch ttberwiegender Mehrzahl anf Theilung benihe, daes das 
Zusammenfliessen zweier Wirbelthier-Keime als die seltenste Ans- 
nahme erscheinen wUrde, wenn anders die Beobachtnng zweier 
Keimscheiben anf Einem Dotter als eine gesicherte betraebtet wer- 
den darf. Zwar glanbt Dareste beim Hnhn einen solchen Fall 
beobachtet zn haben; auf ihre mikroskopische Beschaffenbeit sind 
die angeblicben beiden Keimscheiben jedoch nicht nntersocht wor- 
den. Dieser Umstand f&llt in das Oewicht, weil keimecheiben- 
Rhnliche Flecke anf der Dotterkngel des Htthnchens hier nnd da 
vorkommen. Die Angabe, dass Verwachsnng mehrerer Keime die 
Ursache der Mehrfachbildnngen sei , bernht jedoch znmeist nnr anf 
dem nnrichtigen Schlnsse, dass eben eine bestimmte^ mehrere Em- 
bryonen tragende Keimscheibe ans der Verwachsnng mehrerer her- 
vorgegangen sein mttsse. 

Anch nnser nener Fall ist entschieden ans Theilnng nnd zwar 
ans nnvolIst%ndiger Theilnng des Keimscheibengebietes in mehrere, 
hier in drei Bezirke hervorgegangen. Dass in Wirklichkeit eine, 
natOrlich ans inneren Grtinden hervorgegangene Divisio radialis yor- 
liegt, ergibt sich leicht, wenn wir in nnserem Schema Fig. 4 die 
zwischen den einzelnen Gomponenten gelegenen TheilnngsUnien Zie- 
hen. Gerade nnser Fall belenchtet aber weiterhin die Ursache, ans 
der man irrthttmlich eine voransgegangene Verwachsnng erschliessen 
zu Bollen glanbte. Den Streifen [e der Fig. 1 nnd 2, der zwischen 
den beiden Gebieten der Area Incida liegt, hat man nftmlich sehon 
Qfter gesehen nnd man hat geglanbt ihn ohne nfthere Untersnchnng 
als den Ansdmck einer Naht zwischen zwei Keimscheiben anffas- 
sen zn mUssen. Die mikroskopische Beschaffenheit nnd vrirkliche 
Bedentnng jenes Streifens ist aber bereits oben geschildert worden 
nnd kann hiemach von einer Naht in solchen Fftllen nicht femer 
die Rede sein. 

Welches aber ist, wenn Theilnng die Ursache der Mehrfachbil- 
dnngen, das Thier, welches dnrch ;znnftchst nnvollstttndige} Theilnng 
sich in mehrere mit einander im Znsammenhang bleibende oder endlich 
sich iQsende Wesen derselben Art zerlegt? Dieses Thier ist bei den 
Wirbelthieren der Keim, das Wirbelthier in seinem frtlhesten Sta- 
dinm. Es mnss bei diesen wie bei anderen boch organisirten Wesen 
die Theilnng an die frtihesten Stadien ankntlpfen, wenn sie tiber- 



Gibt es Stockbildingea-bei den Vertebraten ? 1S7 

• 

banpt m<$glich sein 6oU. Si oh t bar fUr die Beobachtang wird bei 
nnseren gegeowftrdgea HtlfemittelQ diese TiKeiliiiig des EeimgebieteB 
der Wirbelthiere in mehrere Beztrke freilich erst in der Zeit des er- 
8ten Hervertretens der vorderen Embryonalanlagen, verhlilt- 
nissmftsmg also erst split. Doeh mass notfawendigerweise schon 
eine geftnderte Fnrcbang, der Ansdnick eines mehrfachen Kr&fte- 
plans des Eeimes das Auftreten mehrfacher vorderer Embryonal- 
anlagen veranlassen. Wir gelangen aber hieimit in weiterer annm- 
gSnglicher Folge nnmittelbar an die Zrit der Befrnchtnng oder selbst 
an die ihr voransgehende ovariale Entwicklnngsperiode der Eier. 
Die Stockbildnng der Wirbelthiere dnrch Theilung knttpft also 
hier an die geschlechtliehe Zeugnng^] oder selbst die ihr vorans- 
gehende ovariale Periode an, obwohl die wirklicbe Gegenwart einer 
Mehrfachbildnng erst sehr viel spater voii nnseren Sinnen wahrge- 
nommen werden kann. Aber liegt denn nicht aacb schon im £i 
eines Ecbinoderms, nm ein einfacbes Beispiel zngebranchen nnd 
obne sonstige Beziehnngen damit ansdrficken zu wollen, die Dispo- 
sition znr spHteren Theilnng? 

Stockbildnng dnrch Enospnng, bekanntlich die hllnfigste 
Form bei den Wirbellosen, liegt dem Wirbelthierreiche nnd selbst 
den hoheren Wirbellosen fern; sie wftren anch der nngttnstigste Bo- 
den fttr Knospnng. Was Wirbellose betriflft, ist aber hinzaznftlgen, 
da8s echte Doppelbildnng bei Limax ^Qegenbaur) , nnd bei Astacns 
flnyiatilis (Reichebt) wahrgenommen worden ist, die ich ebenfalls 
als dnrch Theilang hervorgegangene Thierst5cke halten mass. Ueber 
jenen Fall Unssert sich Gegenbaur in folgender Weise : » Beim 
Darchmnstem meiner Limax-Eier fand ich eines Tages in einem, 
bei dem die Fnrchnng vollendet nnd die Entwicklnng des Embryo 
eben* begonnen hatte^ den letzten von der Gestalt einer 8 mit zwei 
^nz getrennten Dottermassen im Innern nnd wie mit einer Anlage 
ZQ zwei Leibem. Ich vermnthete gleich ein Monstrnm dnplex nnd 
pflegte das betreflende Ei sorgf&Itig, nm zn sehen^ was darans wer- 
den wilrde. Nach einigen *Tagen waren alle Leibestheile vollkom- 
men deutlich nnd ergab sich, dass zwei voUstftndige Embryonen mit 
dem Nacken nnd den vorderen TheHen der Dottersltoke nntereinan- 



K Das Hervorgehen von Mehrfacabildungen aus Eiern mit einfachem 
Keimblaschen hat schon Lereboullet f Annates des sc. nat. IV. S^rie, Zoolo- 
$ne, 1S6:p hervor^hoben. Ob das Eindringen zweier Spermatozoen in ein Ei 
Doppelbildungen veranlassen kOnne, wie Fol vermuthet fArch. de Geneve, 1877;, 
dariiber sind positive Erfahrungen abzawarten. 



188 A. lUttber 

der verschmolzen waren. Die einander zugewe&deten fiLdpfe der 
Embryonen waren getrennt and liefen symmetrisch naeh entgegen- 
gesetzten Seiten in den Leib and in die Schwanzblase aas. Mantel- 
and Schalenanlagen sowie die Dottermassen selbst waren getrennt 
Im Verlaafe der Entwicklung kamMi 'jedoch die Dottennassai bis zar 
Bertthmng zuBammen and in einem femeren Stadiam schien es, ate 
ob der eine etwas grOssere Embryo den Dotter des kleinen ganz an 
sieh Ziehen wollte, doeh ennannte sieh der letztere wieder, so dass 
beide ungeflLhr zu gleicher Zeit ihre Reife erlangten. leh brachte 
dieselben bis zam Aaskriechen, vermochte aber nicht sie Uknger am 
Leben za erhalten, so wenig als andere aasgekrochene Limace8«V. 

Ueber den Doppelembryo des Flasskrebses^ der sieh aaf 
einem and demselben Dotter befand, ist folgende Notiz bekannt: 
»Die Embryonen befinden sieh hier einer hinter dem andem im 
Darcbmesser des Eicbens, so zwar, dass sie das Schwanzende ein- 
ander entgegenkehren and darch einen kleinen Zwischenraam ge- 
trennt Bind. Die Aasbildung beider^ sieh vollkommen gleichenden 
Embryonen war bis zur Anlegang der MaxiUen vorgeschritten. Mund- 
and After5fihang sind angedeuteta^;. 

Stockbildang also selbst bei den Arthropoden! Denn wenn man 
anter Stock oder Cormas diejenige Fonneneinheit yerstehen mass, 
welcfae aas einer Mehrheit von Personen zasammengesetzt ist, was 
hindert, die genannten Mehrfacbbildangen nicht allein der Arthropo- 
den, Bondern auch der MoUasken and Vertebraten als Thierstocke 
za betrachten i .Alles vereinigt sieh vielmehr, sie mit Entschiedenbeit 
in jene normale Kategorie treten zu lassen. 

Man k^nnte zweifeln, ob mit der Bezeichnang der Mehrfa€h- 
bildnngen als Thierstdcke etwas Wesentliches gewonnen werde. 
Dennoch scheinen mir mit dieser Aaffassang die Mehrfacbbildangen 
das ihnen bisher anhaftende Fremdartige za verlieren. Aacfa das 
Ei hatte man erst richtiger aafgefasst, als man wahrnahm, dass es 
eine Zelle sei. Der Name enthalt in diesem Falle eine Definition. 

Es erf^Lhrt aber ansserdem darch diese veranderte Anschaaung 
nicht allein das System der ThierstGcke eine ebenso nnerwaitete als 
aasgedehnte Erweiterang, indem Stockbildang nicht bios, wie man 
glaabte, bei Coelenteraten a. s. w. yorkommt , sondem selbst dem 



1; Verhandlungen der physikalisch-medic. Ges. in WUrzburg, Bd. II, 1852; 
pag. 166. ^ Zeitschrift ftir Zoologie, Bd. III. 

2; Frorieps Notizen, Bd. XXIII, 1842. pag. 10. 



Gibt 68 Stookbi^dungen bei den Vertebraten? 1S9 

Stamm der Vertebraten nieht fehlt, wo sie am wenigsten gesncht 
worden ist; so dass sie wabrscbeinlich bei alien TbierstHmmen sich 
yorfindet^). Andrerseits erfahrt der Begriff der bisher nnr in fioli- 
taren Formen lebend gedachten Abtbeilnngen des Thierreiebs eine 
Alienation dahin, dass sie sowohl solitftr als ancfa in Colonien auf- 
tretend za denken sind. Man wird sich mit Vorsicht wappnen, das- 
selbe Princip sofort anch anf den Menschen zu tibertragen ; nichts- 
destoweniger wird man die st&rkeren Ghrllnde auf seiner Seite haben, 
wenn man behanptet, dass anch er nicht bios in solit&ren Formen 
znr Entwicklung komme , sondem anch in Anthropocorroen znr Er- 
flcheinnng gelangen kQnne^ mit der Moglichkeit der Ldsnng der 
einzelnen immer nnisexnellen Componenten. 

Friedenheim, im Angnst 1S78. 



Erklftrnng der Abbildnngen. 



Tafel Xn. 

Dreifachbildung vom Htthnchen. Fig. 1 and 2, Prismazeichnungen 

bei auffallendem Lichte, i®/i. 

Fig- 1. Rtickenansicht ; die Zahlen 5, 6, 7, S und 9 beziehen sich auf die 

Qaerschnitte der Tafel XIII. 
Fi{^. 2. Baucbansicht. 

/, II, III die einzelnen Componenten der Dreifachbildung. 
Ao Area opaca. 
Al u. Al' Area lucida. 

Af vordere Amnionfalte. 
eh Chorda dorsalis. 
e durch Dottersackepithel hervorgebrachter Streifen, der 

gegen 
e' jederseits in ein dreieckiges Feld ahnlicher Bescbaffenheit 

auslfiuft. 
/ ventrale Falte zwischen den Embryonen / u. //. 
Ku) Yon der Kopfscheide bedeckter Kopfwulst der Embryo- 

nen / u. II. 
mp die Rander der Medullarplatte. 



>} Was Mehrfachbildnngen bei Wiirmern betriflft, so erschien kurzlicb 
eine Abhandlung von Kleinemberq ttber Lambricus rubellas , Uber die ich in- 
dessen, obwohl sie Zustimmendes enthalt, doch erst bei andrer Gelegenheit 
werde referiren kOnnen. 



190 A. Rauber, Gibt es Stookbildungen bei don Vertebratenf 

nir Medullarrinoe. 
pr Primitivriime. 
8 mediale Seitenzone der Embiyonen In. II. 
9r ScbiuBsrinne des Medullarrohres. 
uto Urwirbel. 

vd £ingan|i; in die vordere Dannpforte der Embryonen- 
2tU) Zwiachenwulst. 
Fig. 3. Dieselbe Dreifachbildung mit dem Gefasshof. Vi- 

Ao Area opaca. 
8i SinoB terminalis. 
Fi^. 4. Scbema einer Drei&chbildung im Stadium dec vorderen Embryoaal- 
anlagen, in Rtickenansicht. 
J, II, III Die einzelnen Componenten. 
Al Area hicida. 
Kr Keimring (Area opaca^. 

Tafel ZHI. 

Qnerscbnitte dnrch die Embryonen I u. // der Dreifachbildung. 

Prismenzeichnungen. ^/|. 

Die Nummem der einzelnen Figuren (5 — 9) beziehen sich auf dieselben 
Zahlen in Fig. 1 Taf. XII, wo sie die HOhen beseichnen, aus welchen die 
Schnitte stammen. 

J. //, /// Die einzelnen Componenten. 
hh BrusthOhle. 
ch Chorda dorsal is. 
df Darmfaserplatte. 
ec Ectoderm. 
e;t Entoderm. 

/ Falte der Keimhaut zwischen den Meduliari-ohren der Em- 
bryonen. 
gf Gefassanlagen. 
hh Hornblatt. 
hf Hautfaserplatte. 
m Mesoderm. 
mr Medullarrohr. 
j»f Primitivrinne. 
r, r', r" u. ♦ Seitenrinnen (Amnionrinnen) der £mbr}*onen. 
rw Randwulst des Entoderm. 

8 Rinne zwischen den MedullarrOhren. 
uw Urwirbel. 
vd Vorderdarm. 
zw Zwischenwulst. 



Kleiner6 Mittheilnngen. 

Ein Fall von mau^lhafter Ansbildung der NaflMmmscfaeln, 
nitg^etheilt tou C. Geobhbal'r. 

Hit 1 Holzaobnltt. 



Viele Eigeothliniliebkeiten der Wandunj^eD der NaBeuhdkle siud iu Be- 
uig luf das Scbwankeu der Formberunde bekuant, welchea sich ia indivLdu- 
eilen ZoBtiindeii kuod gibl. Die Stellung der NucDscbeidewaod, die Anadebnung 
del Uuscbela, daa Vorkommen eioer Santo riu'schcn HoBchel , endlich die 
(.'omuuiiicatioDeii der NebenhOblea der Nase Btellen solche, uBDchen indivi- 
duellen Veiscbiedenheiten unterworrene VerhSltDUsc dsr. Die VarUtiuDeu ia 
del Auabildung dec Uuscbeln leigen an eiaem Eadpunkte cine geringe Aim- 
bildung , einen Defect der Entwicklung. Von dieseo) Zustande ist mir ein 
FiJ] bekannt geworden, dessen ich hier rait einigen Werten gedenken will, 
di er wohl m den seltneren VorkomiuniBsen gchurt. Er Iietritft die Naseu- 
btihle eioes Hanues au8 deo mittlercn LelMnsjabren. Wiihrend die Naseii- 
uheidevand auaaer einer leiobten Abweichung nacb liuks uicbls beaclit ens Per- 
thes darbot , zeigten die 
latenlen Wiiade der bei- 
derseitigen NasenUttlen 
ein hScbat auffallendee 
Bild. Alle drei HuBchelu 
>iren geringer als Qurmal 
entfaltet, nod .liesaen 
dem xufolgedieaonst 

EiugaQge indie late- 

ralen NebenhOhlen 

der Naae offen lu 

Tage liegen. Der ne- 

benBleheode Holiacbnitt 

gibt Ton dieaero Befundc 

einige VoretelluDg. Die 

imlere Hnachel war nur 

Torn in annKbernd nonna- 

WBraite, nach binten lief 

lie, schon b«vor aie in den 

Bereich des Palatinura t^^liingte, stark veracbmUtcrt aus. Der Scb1eini}iauttiberaiig 

entbehrt giinzlieh der Tnrgesccni. und von dem nach hlnten gegen die Choanen 

Tonpringenden in der Regel dteaer Nuachel inkommenden SchleiiuhautwutBt ial 

anch k«ine Spur vorbanden. 




192 Kleinere Mittheilungcn. 

Die Concha media jn) ist am wenigsten ausgebildet. Sie bildet einen oben 
nnnenformig vertieften Vorsprung, dessen unterer vorderer Rand lateralwarts 
um^reschlagen ist, aber in diesem saumartigen Theile keine knOcherne Sttitze 
hat. Eine solche besteht nnr im hinteren Abschnitt. Der eigentlich muschel- 
fOrmige Theil ist also nur membranes gestaltet. In dem weit offenliegenden 
mittleren Nasengange sieht man die in einer gemeinsamen Bucht liegenden Com- 
municationsstellen mit Stirn- und KieferhOhle. Yon vorn' nmgibt diese Bacht 
wie gewOhnlich ein scharfer Rand, der oben, den zur StimbOhle verlanfenden 
Canal medial deokend nach binten nmbiegt and da in die Scbleimbantfalte 
tibergeht, die in unserem Falle einen grossen Theil der mittleren Muschel re- 
prasentirt. Der Eingang in die HighmoreshOhle liegt am nntersten Theile der 
Bucht. unmittelbar unterhalb der lateralen Ausbnchtung, die in der Figor deut- 
lich wahmehmbar ist. Die dritte Commnnicationf dievom Rahmen der gemein- 
samen Bucht nmschlossen wird, tindet sich unmittelbar nnter der Schleimhaut- 
falte, durch wclche die Muschel gebildet wird. £s ist die zu unteren Siebbein* 
zellen fUhrende Oeffhung. Am oberen Nasengange lag die Communication mit 
mittleren Ethmoidalzellen gleichfalls oifen. Die obere Fl^he des Mnschelradi- 
nientes bildet eine Rinne, auf welche jene Oeffhung anslXuft. Der Rand der Rinne 
setzt sich, die VerbindungsOfihung umziehend, zur medialen Nasenwand fort. 
Die obere Muschel («; ist durch eine noch unbedentendere Yorsprungsbildong 
vorgestellt. Sie hat hinter sich einen schriigen Schlitz, der anfwXrta wieder zu 
Siebbeinzellen fQhrt. Endlich findet sich ttber dieser Stelle zuniichst der hintera 
Wand des obem KasenhOhlenraumes der Eingang in den Sinus spbenoidalis. 
An beiden Seiten sind die Verbal tnisse (Ibereinstimmend. Was den gesammten 
Binnenraum der NasenhOhle betrifft , so schien die geringe Entfaltung der Mn- 
scheln denselben in keiner Weise in Mitleidenschaft gezogen zu haben. 



Ueber die Entwicklang des Sternams, 

vorlaufige Mittheilung von G. Ruoe. 

Die erste Anlage des Brustbeins geht , wie^ das bereits Ratuke angab, 
von den Rippen auB. Es bildet sich jederaeits eine Stemalleiste, die mit der 
anderseitigen allmalig verschmilzt. Bel Embryonen von 2,4 — 3,5 cm St.-Sch.- 
Liinge findet sich zwisohen Clavicula und den noch getrenntcn Sternalleisten 
indifferentes Gewebe vor nnd an jeder Sternal ieiste ein medial aufsitzendes 
KnorpelstUckchen. Dieses vereinigt sich allmalig mit dem anderseitigen, und 
zwar so, dass auf den ventralen Schnitten einer frontalen Schnittserie ein paari- 
ges , auf den dorsalen hingegen ein unpaares Gebilde nachweisbar ist. Spater 
geht dasselbe in das Manubrium fiber. Bei Embryonen von mehr als 6 cm 
Lange, bei welchen das indifferente Gewebe zwischen Clavicula und Sternum be- 
reits in zwei Schichten sich gesoudert hat und die den Zwischenknorpel beglei- 
tenden GelenkhOhlen sich bildeten, erscheint jederseits ein dflnner, dem Mana- 
brium lateral aufsitzender und die untere Gelenkh(ihle begrenzender Knorpel- 
streif. Seine Entstehung verdankt er dem indifferenten zwischen Clavicula und 
Sternum vorhandenen Gewebe. Bei Neugebornen 'ist er noch nachweisbar. 

Sowohl das frtthzeitig als auch das spaterbin paarig auftretende Knorpel* 
stUckchen deute ich als Ueberreste des Episternum's der Saugethiere. 



Beitrage znr Morphologie des Grosshirns der 

Sangethiere. 



Von 

Prof. Adolf F 

iaKial. 




I. Die Fnrehen am GroBshirn der^ffnfvoren. 



Mit Tafel XIV und XV. 
Einleitimg. 

Wfthrend die »WiBdiiiig6na an dem Orosshirn des Mensehen and 
der Affen) in den letsten zebn Jahren yon verschiedenen Forachern 
eingehend nnteTsneht and ansfllhrlieh besehrieben worden sind, wHb- 
rend man dabei zngleich allgemeinere Gesiobtsponkte za gewinneu 
strebte and sicb ancb mehr and mebr anf die Entwicklnngsgescbicbte 
sttttzte, bat man die OberfllU)he des Ghrossbirns bei den tlbrigen Sftu- 
gem ziemlicb yernacblissigt^ and nnsere Kenntniss desselben bernbt 
noeh immer wesentlich aaf Leuret's bekannten vor 40 Jahren er- 
schienenen Arbeiten. Gewiss aber verspricht gerade bei den bier 
berrscbenden einfacberen VerbUltnissen eine nacb alien Seiten bin 
genaae, aaf die Entwicklnngsgescbicbte gegrllndete Untersacbong 
mit leichterer Mtlbe sichere Ergebnisse^ and diese Ergebnisse wer- 
den ancb obne Zweifei von grosser Bedeutang sein fUr das Ver- 
stUndniss der menscblichen »HimwiDdangen«, fiber die trotz mancber 
erlangten Uebereinstimmnng die Meinangen in vielen Pnnkten docb 
noch sehr auseinander weicben. 

Die Windnngen des SHagetbierbirns warden bekanntlicb ansser 

Morpbolog. Jahrbnch. 5. 13 



t94 A. Pansch 

yon Leuret^' aach noch yon Buschke^ behandelt. SpHter sind ans- 
ftthrliche Angaben hierttber gemacht worden von Owen *) . AUe drei 
Forecher aber betrachten nur das yolIstHndig ausgebildete Him, and 
zwar verfUhrt Lboret einfach descriptiv, wtthrend Buschke, aaf der 
LEURET'schen Arbeit fussend, in der Deutang sich von der bekann- 
ten natnrphilosophischen Anschaaungsweise beherrschen Iltost. Beide 
halten sich wesentlich an die »Windungen((, insbesondere an das 
Bild von 3 — 4 concentrisch um die Fossa Sylvii gelegenen »Ur- 
windungena, wogegen Owbn aucb die einzelnen Farchen genaner 
^wtlrdigt nnd namentlich durch die Reihe der S&ugethiere bis zn 
dem Menschen hinaaf die Homologien ttberall bis in's Einzelne bin- 
ein aufzusnehen strebt. Leider aber ist seine Darstellang in Wort 
and Bild nicht immer klar and ttbersichtlioh genag, am ein leichtes nnd 
allgemeineres Verst^ndniss anznbahnen; auch wird man sicb wohl 
nicht mit alien von ihm anfgestellten Homologien einverstanden er- 
kllU'en kQnnen. 

Bei den iTntersnchangen tlber die Farchen and Windnngen am 
Grosshim des Menschen and der Affen *) , die ich vor mehreren Jah- 
ren anstellte, trat mir schon das BedUrfhiss einer genaaeren ver- 
gleichenden Morphologic and Entwicklangsgescbichte des Orosshims 
der SHagethiere lebhaft hervor and ich begann aach sogleich, meine 
Forschangen nach dieser Seite aaszadehnen. Doch war es mir da- 
mals trotz vieler Bemfihnngen nicht m^glich, so wie ich es wUnschte. 
die Sache za Ende za fHhren and ich habe die Mittheilnng der 
gewonnenen Resnltate von Jahr za Jahr verschoben. Das erforder- 
liche amfassende and nicht immer leicht za beschaffende Material 
habe ich nan gegenwHrtig in so reichlichem Maasse in Hftnden (es 
sind bereits fiber 300 Hime) , dass ich es wohl wagen darf , diese 
Untersachangen vorlftafig abzaschliessen and einem weiteren Kreise 
zar Priifang and Benntzang vorznlegen. Doch kann ich eben nnr 
von einem vorl^afigen Abschlass sprechen, denn wenn ich aach meine, 
in Hinsicht der Entwicklang der Farchen, ihrer Variationen and 



*) Anatomie comp. du syst. nerv. t. I. pag. 35S ff. und Atlas. Paris 
1839—1857. 

^} Schiidel, Him und Seeie etc. Jena 1854. pag. 129 ff. 

3) Anatomy of vertebrates. Vol. I. London 1868. pag. 99 ff. 

^) De sulcis et gyris in cerebris sim. et horn. Eutin 1866. 4. XI u. 42 S. 
1. Taf. 

Ueber die typische Anordnung der Fnrchen und Windungen etc. in : Archiv 
f. Anthropologie. Bd. III. Heft 3. 1869. pag. 227—257. Taf. V— VIII. 



BeitrSge zur Morphologie des GrosshimB der SSugethiere. 195 

HozDologien ziemlich im Elaren zn sein, so vennag ieh doch die eine 
wicbtige Orandfrage nach der eigentlicben Bedeutung and den inne- 
ren Entstehnngs-Bedingangen yieler der typisehen Faltangen nocfa 
nieht zn Ittsen. Vomehmlich aber glanbte ich mieh zn einer Ver- 
dffentliehnng nieht nnr berechtigt sondem Bogar verpflicbtet, weil der 
bebandelte GegenBtand in die versehiedensten Gebiete der Wissen- 
scbaft hineinspielt and ieh somit anch ein Geringes znr LOsung von 
einigen gegenwftrtig viel behandeiten Fragen beitragen kOnnte. 

In der folgenden Beschreibnng habe ieh zanlU^hst nnr die Far- 
ehen bertteksiehtigt and die Betraehtnng der »Windungena oder 
»Wtll8tea fast ganz bis znm Sehlass gelassen. Da dieses Verfabren 
bis jetst nnr wenig Anh&nger geftinden hat and man sieh aassehliess* 
lich Oder doeh rorwiegend an die »Windangen« zn halten pflegt, so 
w&re eine eingehende ErOrterang dieses Panktes sehon hier erfor- 
deriieh and das am so mehr, da es sieh dabei doeh sehliessiich am das 
die ganze Untersaehang leitende Prineip handelt. Doch mass ich in 
dieser Beziehang anf einen andem Ort, sowie anf den Sehlass die- 
ser Arbeit verweisen, wo sieh in Rttekblick anf die vorgefUhrten That- 
saehen die Darlegnng ond Begrttndang klarer and kttrzer gestaltet, 
sis es hier im Voraas m^glich wUre. 

Ieh mass es femer gleich hier besonders henrorheben, dass ieh 
in der Beschreibnng der Farohen sehr genan and scheinbar oft zn 
aosftlhrlich sein werde, besonders in den ersten Absehnitten. Die- 
ser fttr den Lesenden ireilieh wenig angenehme Umstand Iftsst sieh 
aber leider wohl nieht vermeiden, da es doch zanttehst gerade eine 
Haaptaafgabe ist, das Maass des VerHnderlichen innerhalb des Typns 
kennen zu lemen. 

AUe tlbrigen allgemeinen Bemerknngen glanbe ich bis zam 
Sehlass aafsparen za soUen. 



Bei der Behandlnng der Grosshim - Windnngen hat man von 
jeher die SUngethiere in eine Anzahl von Grnppen gebracht. 

Lecret (a. a. 0. I. pag. 369 — 371) nntersoheidet deren 14 and 
zwar gehdren in seine beiden ersten Grnppen die Thiere mit an- 
gefarchten glatten Himen, wUhrend die ttbrigen von einander dnrch 
verschiedene Zahl and Yerhalten der Himwindnngen abweichen. 

Buschke (a. a. 0. p. 132 ff.] hat sieh ganz an Leuret gehal- 
ten, gibt die Eintheilnng desselbenwieder and stellt die vier conr 

13* 



196 A. Panseh 

centrischen Bogenwindnngen an der Anssenfllicbe der Hemispharen 
;gyri primitiyi, Urwindangen) als den nereten Entwnrf za 
dem WindnngSBysteme des grossen Hirns der SlUigethierea hin. Seine 
weiteren Beschreibnogen einzelner Sftngetbierhirne bieten £ut gar 
nichts Nenes. 

Owen dagegen nimmt tiberhaapt nur vier Hanptabtheiliingen an : 
1) Die Lyencephala, ohne Corpus eallogom; 2j die Lissen- 
cepbala mit glatter Himoberflttcbe ; 3) die Gyrencephala mit 
gefurchter Oberfl^be, mit Ansnabme des Menscben und 4) die Ar- 
chencepbala, za denen nnr der Menseh geh^rt. — In der dritten 
Abtbeilung der Gyrencepbala werden dann keine weiteren Gmppen 
gemacht, sondem die Hime einfach in passender Beibe oder in Ver- 
folg des gebr&nchliehen zoologificben Systems besebrieben. 

Wenn es sicb am eine Eintbeilang bandelt, so mlissen wir es nns 
zunilchst klar macben^ dass es sehr veradiiedene Gtesichtsponkte 
gibt, nacb denen sicb die Sangerbime gnippiren laaaen. So k5nnen 
wir einzig and allein anf die Farchen and »Windangen « (Zabl, Fonn 
and Stftrke der Zerkltlftang) G^wicbt legen. Wir k^nnen aber anch 
andere morpbologiscbe Yerbftltnisse des Hims mit in die Belraohtang 
zieben. Dabin geb^rt z. B. (beim Stogerbim) die Form des ganzen 
Himes, das Dasein oder Fehlen des Balkens sowie die versdiieden 
Starke Ausbildong des Tractus and Balbus olfiu^torins. 

Welcbe dieser Pankte im gegebenen Falle ein grdsseres Qewicht 
haben, dlirfte vorlHufig niebt immer leicbt zu entecheiden sein. Anf 
jeden Fall aber scbeint mir docb das Feblen des Balkens. d^ groaaen 
Commissar beider Himblllften^ wie es den Marsapialia eigen ist 
wicbtig geniig, am mit Owen zaDS,cb8t diese Tbiere als Lyence- 
phala von alien andem abzutrennra. 

Unter den mit Balken versebenen Tbieren sebeide icb daim 
(ebenfalls mit Owen) die mit glatten ungefurchten Himen versebenen 
als Lissencepbala aus, muss freilich dabei eingesteben, dass 
Bolche Scbeidung ibre grossen Bedenken bat. Denn einmal findet sicb 
keine scbarfe Greaze zwiscben gefurcbten and ungefarchten Himen, 
and dann sind die glatten Hime vielleicbt nar die niedersten Ent- 
wicklangsstafen von verscbiedenen Himformen. 

Die Gyrencepbala kann icb nun, abweicbend von alien bis- 
berigen Eintbeilungen, zunScfast nur in zwei grosse Gmppen trennen. 
Diese sind eben so sebr durcb die ganze Hirngestalt als auch dareh 
den Furcbnngstypus von einander verscbieden. 

Zwiscben beiden : den Primates und den Gyrencepbala \8. 



Beitriige zur Morphologle des GrosBhiroB der Saugethiere. 



197 



sir.) ist eine Elaft, wie sie in solcher Weise in der ganzen Beihe 
der Sttiiger nicht wieder vorkommt. Die Verbindnng wird nnr durch 
einige wenige ungenttgende Zwiscbenformen yermittelt. 

Als eine besondere Gruppe der Gyrencepbala (s. str.)^ zu der 
es ftbrigens einige Uebergangsformen gibt, mass ioh dann die Natan- 
tia (Pinnipedia nnd Getacea) hinstellen, da sie dnroh eineeigen- 
thflmliche Engelform des Grosshimg und eine linsserst geringe Ans- 
bildnng dee Tractns olfactorins sicb anf den ersten Blick anszeichnen. 

Unter den flbrig gebliebenen Gyrencephala {s. air. ) unterscbeide 
ioh endlich nacb denttieb ansgeprEgten Eigenthtimlicbkeiten des Fnr- 
chentypns zwei grosse Abtbeilangen : die Carnirora nnd die Her - 
biyora, und erst bei weiterer Tbeilung k&me ieh zu den verschie- 
denen kleineren Gmppen, die den LEUBET'schen wenigstens einiger- 
massen gleiehen. 

Uebersiebtlieh dargestellt wird die Eintbeilnng also so sein: 



Balken fehit : 






Lyencephala. 




Furchen fehlen oder sind 
nur flache Eindriicke. 




Lissencephala. 


Balken 




GewGbnl. 
Typus 


Olf. klein, 
Him rund 


Natantia. 


vor- 




des HinuB 




Herbivora. 


handen. 


Fnrchen 
vorbanden. 


und der 
Furchung. 


nicht so « 


Carnivora. 




Gyrenceph. 


Primaten- 




Primates. 



Die yollstftndige AasftUlung dieser Uebersicbt durch Angabe der 
Cbaraktere kann erst spS.ter folgen; dagegen dllrften einige kurze 
Angaben fiber die typischen Furchen der Gyrencephala («. sir,) 
schon bier im Voraus yon Nntzen sein (s. Fig. 55). 

Der ttberall wiederkehrende constante Grundtypus der Furchung 
besteht nun zun&chst in der Fissura Hippocampi, (dem Sul- 
cus olfactorius] und einer den Lobus hippocampi sowie 
den Tractns olfactorius begrenzenden Furche (Grenzfurche . 
femer ans einer Fossa oder Fissura Sylyii yon sebr wechselnder 
Gestalt, aus einer L&ngsfurche auf der medialen Flftche (medial^ 
Hauptfurche), und drei Fnrchen auf der lateralen conyexen Flftcbe. 
Von diesen drei Furchen sind zwei longitudinal und einigennassen 
parallel und liegen liber und yor der Fossa Sylyii (obere oder Ion- 



198 A. Panaoh 

gitndinale Hauptfarche niid laterale oder bogenformige Ha apt- 
fa rche), wfthrend die dritte senkrechte sich mehr vom befind/st 
(vordere oder geokrechte Haaptfarche). — Obgleich die Ent- 
wicklangsgescbichte der Farchen yon dem aUergrOssten Werth i8t, ja 
eigentlich von entsebeidender Bedeutang sein masB fllr jede wdtere 
Betrachtang , so babe ich es doch vorgezogen, die erwaebsenen Hirne 
zaerst za bescbreiben and dann erst die fiUheren Stadien. Icb that 
es, weil ich von bo vielen Thieren keine fbtalen Hirne beaitze and 
dnrfte es urn so mehr wagen, da ich schon seit Uingerer Zeit die Beob- 
acbtnng machen konnte and im Folgenden bald beweisen werde, dass 
die beim FOtns zaerst erscbeinenden Farchen and Farchentbeile nicht 
nar ftasserst constant sind, sondern aach spftter so bleiben and fast 
stets darch die bedeatendste Tiefe vor den ttbrigen Farchen ansge- 
zeichnet sind. 

Besonders erw&hnen mass ich es noch, dass ich die Fissara 
hippocampi bier anberttcksichtigt gelassen babe, obgleich sic doch 
andem Farcben gleichwerthig za achten ist. £s entstebt aber da- 
darch gegenwHrtig kein Nachtheil and fbr das Verstftndniss ist es 
sogar vortheilhafter, diese Farche in Zasammenhang mit den andem 
am den Himaasschnitt Uegenden Theilen: Fornix, Fascia den- 
tata a. s. w. abzahandeln, wie ich es in einem spfttem Anfsatze 
za than gedenke. 



Die Beschreibang beginne ich mit den Gyrencephala Gar- 
ni v o r a , weil sich bier in der That die Verhftltnisse am einfachsten 
gestalten. Wie sich erst spHter wird begrtlnden lassen, nehme ich 
folgende Unterabtheilangen oder Grappen an^ die tlbrigens nicht im- 
mer ganz mit den gleichnamigen zoologischen Familien ttbereinstim- 
men and sich theilweise noch weiter trennen lassen: T Canina, 
2 Felina, 3) Ursina. 



1) Gruppe der Hunde (Ganina). 
Taf. XIV Fig. 1-22. 

Za dieser ersten Grnppe glaube ich mit Leurbt die ganze zoo- 
logische Grappe der Hande rechnen za dttrfen, wenngleich bis jetzt 
kaam andere Hirne zar Untersachung gekommen sein werden, als 
von Hand, Fachs and Wolf. 



Beitrilge zar Morphologie des Grosshirns der SSngethiere. 199 

Betrachten wir zonttchst: 

Das Fuchshirn (Fig. 1-2), 

desseu laterale convexe FULche dem bis jetzt allgemein angenomme- 
oen Omndplane gemliss in der That dnrch vier conoentrische am die 
Fossa Sylvii gebogeoe einfache i>Windungeii« (die sog. Urwindun- 
gen) eingenommen wird. 

• In Betreff der Furchen ist zanttcbst beirorzuheben , dass nach 
den vorliegenden Himen nnd den vorhandenen Abbildangen in alien 
Einzelheiten nnr sehr geringe Schwanknngen wahrzunehmen sind. 

Die Fissnra Sylvii (Fig. 1) ist anf den ersten Blick erkenn- 
bar, im Mittel gegen 10 mm lang nnd 4 mm tief nnd verltoft schiiig 
rtick- anfw&rts^). Wenn man ifare beiden Rttnder von einander 
dr&Dgt , 80 bemerkt man eine dentliche , meist etwas gekielt er- 
seheinende ^Insek von nnten fast 5 mm Breite. Das nntere Ende 
der Fiss. Sylvii gebt unmittelbar tlber in zwei, dem freien Profit- 
rande parallele vorwHrts nnd rtlckwHrts verlanfende Fnrchen. Die 
vordere (Grenzfnrche des Riechkolbens) ist nnr 1 — 2 mm 
tief, nnd steht vom mit dem eigentliehen tieferen Snlcns ol facto- 
rius in nnmittelbarem Zuaammenhang. Die hintere gebogene Fnrche 

Grenzfnrche des Lobns Hippocampi) ist tiefer, bildet die 
laterale obere Grenze des sog. Lobns Hippocampi, ist bei der 
Ansicht von nnten gerade rttckw&rts gerichtet; nnd liegt mit ihrem 
etwas medianwIUts ^ewendeten Ende (Fig. 2) nahe an dem nntem 



*) Wohl selten kommen die Bezeichnungen der verschiedenen Richtungen 
im Raune bo wiederholt zor Anwendnng, wie hier. Ich habe versucht, die ge- 
laufigen Bezeichnungen: »nach anten«, vnach vom« etc. durohgehends zu ersetzen 
durch : vabwartsa, "vorwarts* etc. Diese schliessen sich passender an an die bereits 
allgemeiner angewandten Ausdriicke : medianwarts und lateralwarts, und gestat- 
ten namentlicb in Combinationen wesentliche KQrzungen : z. B. statt »nach vorn 
und oben«: »vor- aafwart8« u. a. w. — Solche Ausdmcksweise ist weder falsch 
noch nndeutsch. Wem sie aber zu ungewohnt und zu hart klingt, der mQge an 
den betreffenden Stellen nur ein uund« dazwischen fiigen , wie sich solche Wen* 
dung hin und wieder (z. B. bei Henle, schon findet. Man muge sich auch klar ma- 
chen, in welcher unnCthigen Breite Anatomen sich bewegen, wenn sie sprechen 
und schreiben: von unten hinten und innen nach oben vorn und au8sen« u. s. w., 
alft ob die Bichtung , wohin, nicht auch die Bichtung, woher, zugleich mit urn- 
fasse. In der praktischen Naturbetrachtung ist man langst gewohnt, Bewegungs- 
richtungen kurz zu bezeichnen. Man sagt einfach: der Wind ist Ost oderNord- 
Oat, wenn er von Osten nach Westen oder von Nordost nach SUdwest weht, oder : 
eine Strttmung ist »08t« oder »08tlich«, wenn sie von Westen nach Osten ISuft. 



200 A. Pknsch 

Elide der medialen Haoptfarche, hUngt mit derselben ^ber nut darcb 
eine seicbte (1 mm tiefe) Furche znsammen. 

Diese mediate Haaptfnrche schneidet als »Ereazfarehe> 
Leuret's den obern Rand der HimhUlfte tief ein an der Grenze 
zwischen vorderem and mittlerem Drittel (3 nun hinter dem viffdem 
Ende des Balkensi. Das obere Ende liegt beiderseits gaiiz symme- 
triflch, ist Bchr% lateral- vorwilrts gerichtet nnd etwa 10 mm lang. 
An der medialen FllU^he lHuft die Farche znnlUshBt ein StIIck in leich- 
tem Bogen rtlck- abwiirts, biegt am and hftlt sich weiterhin paral- 
lel dem obern Rand, etwa mitten zwischen ihm and dem Balkeo. 
zeigt hier eine kleine Einkerbang, erleidet dann anf der anteren 
Flftche angelangt eine winklige Umbiegang (hier ist eine rttckwttrts ge- 
richtete Einkerbang) and endet etwa in der Mitte der antem FULche. 
Die Farche geh5rt zo den tiefsten and erstreckt sich mit gebogen la- 
teral- abwM.rt8 verlaafender Farchenfl&ehe bis za 8 — ^9 nun tief in den 
Mantel hinein. Es ist za beachten, dass die tiefsten Stellen am Ueber- 
gang einerseits aaf die mediale and andererseits aaf die ontere FlSche 
liegen, wUhrend fiber der Mitte des Balkens die Tiefe etwas geringer ist. 

Aaf der convexen, lateralen Seite des Hirns finden wir zanSchst 
die bekannten drei conoentrischen Bogenfarchen. Die nnterste der- 
selben (anterste Bogenfnrche) ist recbt constant; eine stftrkere 
Aasbachtang nach hinten abgerechnet, amgil)t sie mit ziemlich glei- 
chen Hmften die Fiss. Sylvii. Sie hat^nach oben 1 — 2 Einker- 
bnngen and ist meistens gegen 4 mm tief. 

Die mittlere der drei Bogenfarchen d. i. die laterale oder 
bogenfl$rmige Haaptfar6he ist der vorigen fast ganz symmetrisch 
gebildet, nar ist das vordere Ende etwas vorw&rts gebogen, nnd an 
dem hOchsten Pankte ist eine mit einer Eerbe yersehene winklige 
Aasbachtang. Die Tiefe ist bedeatend, bis za 7 mm, and es ist der 
obere eigentliche Bogen der tiefste Theil. Za beachten dUrften noch 
an dem obern hintem Theil zwei von den Fnrchenfl&chen Yorsprin- 
gende WUlste sein, wodarch in der Tiefe eine gewisse Unterbrechang 
der Farche (ein yerdeckter »pli de passage «) angedeatet scheint. 
Beispiele einer an dieser Stelle vorkommenden voUstHndigen Unter- 
brechang der Farche werden bald za erwd.hnen sein. — Die 
oberste der Bogenfarchen d. i. die obere oder longitadinale 
Haaptfarche ist nar in ihrer yorderen H&lfte symmetrisch der 
vorigen geformt. Sie amzieht hier in sanftem Bogen das Ende der 
BEreazfarchea , bildet dann aber^ entsprechend der Einknicknng der 
mittleren Bogenfnrche^ einen plQtzlichen Winkel, yon dem ans sich 



Beitrage zur Morphologie des GrosshiniB der SSugethiere. 201 

eiiie Eerbe median- yorwftrtB erstreckt, und Iftiift weiterhin parallel 
dem obem Bande des Hims, wie dieser sehiiesBlich lateralwlfcrtfi ge- 
bogen. Man findet in dem ganzen mitderen Theil eine Tiefe von 
5 mm. Die Stelle jener Umknickung liegt ziemlich genau in einer 
dnreh die Mitte des fialkens und dureh die Fiss. Sylvii gehenden 
Frontalebene. 

Von weiteren Foreben ist zun&ohst die vordere oder senk- 
reehte Hauptfarche anzuftlhren, die dnrch ihre grosse Tiefe 
[his Qber 7 mm, die FarchenfllLchen schr&g median- rflckwHrts ver- 
lanfend) auBgezeichnet ist. Sie lagert in einem naob vom convexen 
Bogen Yor den vordern Enden der drei eben genannten Bogenfnrcben 
and der oErenzfarchet, in der Mitte zwischen dieser und dem 
SulcuB olfactorins beginnend and 5 mm vor der Fiss. Sylvii 
in die Grenzfarcbe des Riecbkolbens seicbt einmttndend. 

Der Snlens olfactorins ist gegen 12 mm lang, 4 mm tief 
erhebt sich bogenfbrmig anfwfirts and ist eine Bildnng, die nnr ober- 
flSchlich mit der Grenzfnrcbe des Riecbkolbens zasammenhUngt. 

Eine nach hinten leicbt eonyexe Fnrche, icb nenne sie vorltofig die 
•hintere laterale Farche«(, yerl&nft in der Mitte zwiseben den bin- 
teren Enden der oberen und der lateralen Hauptfarche, erreicbt nabezn 
den untem Rand der lateralen Hirnfiftcbe and ist etwa 3 mm tief. 

Ansserdem bemerkt man nocb ( Fig. 2 ) auf der untem Fl&cbe 
mitten zwiseben dem untem Ende der medialen Hauptfurebe und 
dem bintem Rande des Hims eine seicbte Furcbe oder einen Iftng- 
lichen Eindrack. 

Kleinere mebr wechselnde Eindrttcke endlich finden siob nocb: 
an der lateralen Fl&cbe binter der »Kreuzfurebe(c, sowie hinter dem 
untem Ende der untersten Bogenfarche und am Ende der obera 
Hauptfarche; femer an der medialen Flftcbe vor dem Balken. Ein 
leichter Eindruck vor der Kreuzfurche ist viel zu unbedeutend und 
zn wechselnd , um eine solcbe Beacbtung zu verdienen , dass man 
mit Owen die Abtbeilungen n"^ und n" dadurch scheiden k5nnte. — 

Von alien diesen Furcben, die, es sei nocb einmal wiederholt, sich 
in Bezug auf Lage, Ricbtung, Uknge und Tiefe mit ausserordentlicber 
Begehnfosigkeit bei den verschiedenen Himen wiederholen^ bat Leuret 
nar die Fiss. Sylvii und den »Sillon crucial« benannt, keine 
einzige aber genauer bescbrieben, nocb auch Anderes als die ober- 
flltehliche Erscbeinung berllcksicbtigt. 

Owen (a. a. 0. pag. 116 ff. j h&lt sich, wie im Eingang er- 
wUhnt, wesentlicb an die Fnrcben, aber auch er beachtet zu sebr 



202 A. Panach 

bloss den oberflttchlichen Aasdrnck derselben nnd l&SBt in anfiaUen* 
der Weise daneben einzelne wiobtige gSnzlich unberilcksichtigt. 

Er benennt die oSylyian fisBuret, die »hippocampala 
und die Dcallosal fissures. Ala nrbinal fisBurea (»ecto- 
rhinal*, 2) wird die das >Rhinencephalona nach oben begren- 
zende Furche d. i. unsere Grenzfnrche des Biecbkolbens bezeichnet, 
zugleich aber ancb die obere Grenzfnrebe des sog. Lobns hippo- 
campi. Der oben beschriebene eigentliche Salens olfactorins 
findet keine Berticksichtignng. 

Den Yon oben sichtbarev Theil der medialen Hanptfnrche, die 
Kreuzfnrcbe, nennt Owen: » frontal f.a (14), den ttbrigcn Theil: 
»8upercallosal f.« (7'). Die obere Hanptfnrche heisst im vordem 
Theil: ncoronal f.a (12), im hintem: »lateral f.« (11). Die la- 
terale Hanptfnrche wird: vsnpersylyianft (8) genannt nnd die nn- 
terste Bogenfnrche (»ectosylyian f.« 8') als secnndare Fnrche 
bezeichnet. Was mit 9 (Dpostsylvian f.a) gemeint ist, ist nicht 
sicher zn ersehen, da in Fig. 89 nnd 92 diese Zahl an ganz rer- 
Bchiedenen Stellen steht; anffallend aber ist es, dass nnsere vor- 
dere oder senkrechte Hanptfnrche wohl gezeichnet, aber wet- 
ter gar nicht berttcksichtigt wird. Der Anwesenheit von secnnd&ren 
Fissnren endlich wird nnr im AUgemeinen gedacht. 

Ich babe diese Pankte so weitUlnfig angeftlhrt, nm zn zeigen, 
wie nnfertig die Beschreibnngen bis jetzt noch sind , nnd wie nnge- 
nUgend sie sich zeigen mttssen fUr ein genaneres Eingehen anf ver- 
gleichende Anatomic nnd Entwicklnngsgeschichte. 

Forschen wir jetzt noch, ob denn vielleicht die »Windnngena, als 
solche genaner beschrieben sind , so werden von Leueet nnr einfach 
angeflihrt: die drei nm die Fiss. Sylvii gekrttmmten »circonvo- 
lutionsa, von denen die dritte (oberste) hinten gabelfbrmig getheilt 
ist; vor ihnen eine »circonv. orbitaire<r (0) nnd an der media- 
len Fl&che die sechste^ eine »c. interne« (/), die den Balken nm- 
gibt. Das ist AUes. 

Owen nnterscheidet die 4 Bogenwindnngen von oben beginnend als 
»medial fold«, »snpersylvian foldcc nnd den getheilten »8ylviaQ 
fold«. Vor und hinter der Krenzfarche (»frqntal f.«) liegen nach 
ihm der »prefrontal« nnd der »postfrontal tract«, sowie an 
der medialen FllU^he ttber dem Balken der »callosal«, darttber 
der »marginal« und unter dem hintem Ende des Balkens der 
»hippocampal tracta. Die Anwendungen weiterer Bezeichnnngen 



BeitriSge zur Morphologie des Grosshirns der Saugetbiere. 203 

aaf das Garnivorenhim ist schwer aus den Abbildnngen und der Be* 
schreibong su entnehmen. 

Also auch nach dieser Seite bin findet man nicbts Genaneres. 



An den Fncbs Bchliesst Leuret zun&cbst das Hirn des Wolfes 
an und nennt es ein grosses Fnebshirn, denn es zeige dieselben 
Windnngen, nur dass diese zablreicbere Eindrttcke bfttten nnd dass 
aaf der »dritten &nsseren« Windnng wo beim Fucbs nur ein Budi- 
ment einer Depression^) sei, sicb eine sehr verltogerte Fnrcbe 
fande. 

Da mir znr Controle kein anderes Material als die LfiURET'sche 
Abbildnng Yorliegt, so kann icb liber den Wolf ancb kein genaneres 
Irtheil abgeben, docb m5chte icb lieber sagen, dass das Him des- 
selben dem des Hundes anf&llend gleicbt. — Die vordere Hanpt- 
fnrche weicbt von der des Fuebses einigennassen ab. 



Das Hirn vom Hunde (Fig. 3—22). 

Anf dieses mGcbte icb ein ganz besonderes Gewicht legen, da 
ieh darttber die eingebendsten Untersncbnngen macben konnte nnd 
eine sebr grosse Anzabl Gebime, dem verscbiedensten Alter nnd den 
verscbiedensten Yariet&ten angeb(5rig, mir zu Gebote standen. 

Helen wir erst das Bekannte beran , so beriebtet* Owen nicbts 
Besonderes ttber den Hnnd; dagegen widmet Leuset seinen Win- 
dungen einige Anfmerksamkeit. Er sagt, er b&tte yiele Hime mit 
einander verglicben nnd bei alien denselben Typns nnd dieselben 
Windnngen gefnnden. Die einzigen Unterscbiede Iftgen in der Zabl 
nnd der Ansdebnung der Eindrttcke, nnd zwar nUbmen diese zu mit 
der GrGsse der Hime. (Eine Bebauptung, die icb durcbaus nicbt bestH- 
tigen kann. Eins meiner einfacbsten Hime stammt gerade von einem 
sehr grossen Hunde [NeufundlUnder Miscbrasse] ber. Ein anderes 
kleines zeigt eine nngew5bnlicb kranse OberflUche.) Im Besonderen 
werden Ton Leuret angefttbrt eine kleine Fnrcbe medianwftrts neben 
dem hintem Tbeil der obem Bogenfurcbe, ein Eindmck, der zuwei- 
len auf der z weiten Windnng ist , nnd ein Fall , in dem die Gabel- 



>) Wie oben erw&hnt, zeigten die mir Yorliegenden Fuchshirne hier stets 
etne deutliche Furche. 



204 A. Pansch 

thdlang nicht die dritte, sondern die vierte WinduDg betraf. ^ Das 
ist AUeB, and das konnte anch genUgen, wenn es eben nar daranf 
ankam, den allgemeinen »Typu8ff und die Zahl der Windnngen ein- 
fach zn registriren. — 

Die FisB. Sylvii steigt beim Hnnde mit einer LUnge von [^ 
bis 1 cm and einer Tiefe von 5 — 7 mm sehrftg rtlckwftrts anf. Doch 
findet hier maneber Wechsel statt. Ibr oberes Ende iBt einfach, 
Oder gabeljR)rmig^ oder zeigt 2 — 3 Kerben ; zaweilen h&ngt ale darch 
eine seichte Farebe mit der Duntersten Bogenfurchea zosammen. Fast 
immer ist sie gescblossen, nar selten klafft sie and l&sst dann die 
»In8el« in ihrer Tiefe erkennen. 

r 

Von ibr zieht die Grenzfarehe des Riecbkolbens gerade vor- 
wSlrts, ist nie sebr tief and stebt meist in Verbindang mit der vor- 
dern Haaptfarche. Die Grenzfarcbe des Lobas Hippocampi 
ziebt von der Fissara Sylvii aus in sanftem Bogen median- rfick- 
abwftrts and endet binter dem antem Ende der medialen Uaapt- 
farcbe (Fig. 7) ; mit demselben b^ngt sie bHafig zasammen, ent- 
weder anmittelbar (Fig. 4) oder darcb Yermittelang einer kleinen 
schrEgen oft ziemlicb tiefen Qaerfarcbe. Anfangs seieht, wird diese 
Orenzfarcbe, wie es seheint^ ohne bestimmte Grenze gegen das Ende 
bin tiefer (4 — 7 mm). 

Die mediale Hanptfarebe ist auf der lateralen Humflicbe 
etwas mebr qner gericbtet als beim Facbs, and liegt vielldoht etwas 
weiter vorn. Sie ist oft breit gabelf^rmig gestaltet [Fig. 6, 20, 21 
and darcbsebneidet dabei den von der obem longitadinalen Haapt- 
farche amgebenen Raam. Diese Gabel entstebt aas der oberfl&ch- 
licben oder aach wobl tieferen Verbindang mit einer sonst getrennt 
daneben vorbandenen, oft aber ancb ganz fehlenden kleinen Fnrche. 

Wo die Kreazfarcbe an der medialen Fl^lcbe nacb binten om- 
biegt, bildet sie afters eine abwHrts stark vorspringende Bacbt. Bin- 
ter dieser Biegang ist die Fnrcbe 5fters darcb eine breitere Brtlcke 
anterbrocben (normal bei den Katzen) and es liegen die beiden ge- 
«prengten Fnrcbentbeile dann Uber einander, and baben aach wohi 
1 — 2 Starke Seitenkerben (Fig. 7). Der Uebergang anf die antere 
FlSU^he geschiebt meist mit scbarfem Winkel ; von da an nlUiert die 
Farebe sich aber sehr dem Rande des Hirnansschnittes , am etwa 
an derselben Stelle wie beim Facbs zn enden. 

Am obem Rande der HemispbSlre ist sie Uber 10 mm tief, an 
der medialen Fl^he 6 — 8 , and an d er antem Fl&che wieder S 
bis 10 mm. 



Beitrage zar Morphologie des Grosshirns der Saugethiere. 20& 

Von der Mitte des horisontalen Theils, sowie von dem hintem 
Winkel aas sieht man 8chwftchere oder st&rkere Einkerbungen aus- 
gehen, hinter dem schiiigen Theil an der medialen FUU^be bemerkt 
man fast stets einen Eindnick oder eine Furche, die isolirt ist, oder 
sick aoch wohl einzeln mit ihr rerbindet. — 

Geben wir jetzt tiber zu den drei concentriBchen BogenAirchen, 
so gleicbt die nnterste Bogenfnrche im AUgemeinen der de& 
Fnchses, ist aber sehr wechselnd in Form and Tiefe der einzelnen 
Abtheilnngen. Sie stellt einen gleichmftssigen oder einseitig st&rkor 
ansgebildeten Bogen dar , der mndlicb ist, oder 1 — 2 Ecken zeigt, 
auch verscbieden stark znrllckgelehnt ist. Die untern Enden, die zn- 
weilen mebr horizontal verlaafen (Fig. 21), reiehen verscbieden weit 
hinab nnd erscbeinen ancb wohl als gesonderte knrze Fnreben oder 
Eindrtteke. 

Znweilen findet man, was bei den Katzen das Normale ist^ 
statt dieser Bogenfnrche dnrcb Vermittlung von verscbiedenen Zwi- 
schenformen zwei ganz gesonderte Furchen, die eine vor, die andre 
hinter der Fiss. Sylvii ; sie sind dann ton wechselnder Gestalt, bald 
gerade, bald gebogen (Fig. 6). 

Als Kebentbeile sind anzufUhren 1 — 2 schon beim Fuchs ange- 
dentete Kerben an dem oberen Theil; die zu weilen so lang werden 
konnen, dass eine scheinbare, d. h. nur ganz oberfllU^bliche Verbin- 
dung mit der lateralen bogenfSrmigen Hauptfurche die Folge ist 
Tig. 3). In Ehnlicher Weise geschieht in einzelnen FUllen eine 
Verbindung des vordem Theils mit der Fiss. Sylvii. 

Die Tiefe der Furche ist nicht sehr bedeutend (5 — 7 mm) nnd 
es liegen die tiefsten Theile meist vom oben and hinten oben. 

Die laterale bogenfOrmige Hauptfarche ist ebenfalls 
der des Fnchses sehr fthnlich and zagleich eine der best^ndigsten 
Farchen. Der hinter der vordem oberen winkligen Ansbachtung 
gelegene Theil ist ziemlich gleichm^ssig Cfdrmig gekrttmmt, wahrend 
der vordere Theil schrag vor- abwslrts lauft and am Ende meist 
nach vom gebogen ist. Die Farche ist am mittleren Theil am tief- 
sten, schneidet bier bis 10 mm ein and zeigt an den Farchenfl&chen 
mehrere kleine Farchen and WUlste. 

Von. Abweichnngen sind zn erwUhnen: Das vordere Ende biegt 
starker nach vom ; es tritt als isolirte Farche aaf oder als 1 — 2 iso- 
lirte Eindrttcke, von denen einer ancb als seicbte Farche in die 
vordere Haaptfarche mttndet. Ancb das hintere antere Ende er- 



206 ^' Pftnsch 

seheint zuweilen isolirt, oder in Gestalt einer kleinen horizontalen 
Vertiefung oder Furche. 

Als NebenHste findet sich wie beim Fuchs eine von der obern 
WinkelbuchtnDg ausgehende Kerbe oder Fnrcbe, die sicb nicbt so 
ganz selten (ein- oder zweiseitig) selbst bis in die obere Hanptftirebe 
eratreckt, entweder ganz oberflftchlich , oder anch in bedeatenderer 
Tiefe [Fig. 18, 20, 21). Anch hinten oben nnd an anderen Stellen 
gehen Eerben in peripherischer Richtnng ab. 

Die obere longitudinale Hauptfarcbe zeigt die tiber- 
raBchende Erscbeinang, dass sie entweder, wie beim Fnchs, nnnnter- 
brochen fortltoft (Fig. 20 r, Fig. 5 1) , oder dass sie in die zwei Ab- 
theilnngen : eine vordere sebrftg liegende bogenfbrmige und eine bin- 
tere sagittale voUstftndig getrennt ist (Fig. 6 u. 3). 

Der vordere bogenfdrmige Tbeil, der ebenfalls die bedentende 
Tiefe von 8 — 10 mm besitzt, lUnft rttekwS,rts in etwas wechselnder 
SchrSge neben der Erenzforche bin, dieselbe vom weit ttberragend. 
and biegt etwa 1 cm binter derselben in wechsebider Form median- 
wftrts nm. Er reicbt entweder bis nahe an den medialen Rand 
in einem voUstHndigen auch in der Tiefe fast nnnnterbrochenen Bo- 
gen, oder er erreiebt scbon anf der Hftlfte sein Ende^ indem eine 
dem eben genannten Ende entsprechende Fnrcbe sich mit dem hinte- 
ren sagittalen Tbeil verbindet (Fig. 20 /) . 

An diesen vordem Tbeil scbliessen sicb Qfters nocb Eerbnngen 
an, namentlich an der medialen Seite vor and fainter der Ereuz- 
farche. 

Der hintere sagittale Tbeil der oberen.Bogenfnrche erstreckt sich 
von dem hintem Winkel oder der Biegung des vordem Theiles die- 
ser Punkt liegt wie beim Fuchs gerade Uber der Basis der Fiss. 
Sylvii and der Mitte des Balkens] gerade rUckwSLrts bis gegen das 
hintere Ende des Hims oder biegt vor demselben nm and verlanfl 
em Stuck weit abwSLrts, parallel dem hintem freien Rande. Dieses 
letzte sehr verschieden gestaltete and verschieden lange Stllck ist 
anch h9.afig ganz isolirt (Fig. 6), wie es bei Eatzen normal ist. 

Wie schon erwahnt, erscheint der hintere Tbeil der obem Hanpt- 
furche gemeinschaftlich mit dem medialen Ende des vordem Theils 
afters als isolirte Furche (Fig. 5 rechts). Tiefe 6 — 8 mm. 

Als Nebentheile finden wir grOssere und kleinere Einkerbungen 
nach beiden Seiten bin. 

Die vordere senkrechte Hauptfarcbe geht vne beim 
Fuchs vor den vordem Enden der obem and lateralen Hauptfurchcn 



Beitrage zur Morphologic des Grosshirns der SSagethiere. 207 

vorbei, ist aber etwas mehr winklig gebnchtet and mit dem obern 
Ende mehr oder weniger etwas rUckwilrts gerichtet. Die nicht tiefe 
£inmQnduiig in die Grenzfarche des Biecbkolbens liegt gegen 8 mm 
vor der Fiss. Sjlvii. Die Furehenfl&chen zeigen starke Fnrchen und 
Wfllste; die Tiefe ist bis Uber 10 mm. 

Als Abweicbungen erw&hne ich einerseits die tiefe Einmttndnng 
;Fig. 3] , andererseits die vollst&ndige Trennung yen der Orenzfurche 
des Biecbkolbens (Fig. 6), sowie eine sehr starke winklige Ansbucb- 
tang nacb vom. An dieser Aasbachtang findet man zaweilen eine 
Kerbe, sowie auch weiter anten deren 1 — 2 oder eine st&rkere vor- 
ab warts gerichtete Nebenfarcbe. 

Der Snlcas olfactorias ist gegen 10 mm lang and 2— 3 mm 
tief; er ist ganz bedeckt vom Bnlbas olfact. ond liegt also ge* 
frissermassen in der Tiefe der Grenzfarche. 

Die bintere laterale Farche verlftaft wie beim Fachs 
zwischen den bintem Tbeilen der obern and der lateralen Haapt- 
fiirche, geht aber meistens zaletzt mit einer winkligen Bacht aaf 
die antere FlSlche Uber. Sie steht zaweilen in oberflUchlicbem Za- 
sammenbang mit der obern Haaptfarche (so dass dann, wie Leuret 
bemerkt^ in seltenem Falle die oberste Windnng zweigetheilt wurde ) 
sowie aach mit der lateralen, bogenfbrmigen Haaptfarche, mit 
spitzem Winkel in ihn einmttndend. Die Farche bestebt hftafig aas 
twei gesonderten Tbeilen ^ deren nnterer sehr verschieden gestaltet 
ist. An denselben schliesst sich aach wohl noch aaf der antem 
Flicfae eine dritte Farche oder Eindrnck an. 

Die »hintere obere Farche« zeigt 1 — 3 winklige Aasbachtangen 
Oder Eerben and ist nirgends sehr tief. 

Von weiteren, gewissermassen secnndftren Fnrchen and Ein- 
drttcken ist za nennen znnlUshst die Farche an der medialen and der 
antem Fl&che, die etwa in der Hitte zvnschen der hintern HUfte der 
medialen Haaptfarche and dem freien Bande der HemisphHre verlftaft 
•hintere mediate Farchea). Sie wird bis tlber 5 mm tief and zeigt 
ein sehr wechselndes Verhalten, ist aach hftafig in 2 oder 3 isolirte 
Fnrchen getheilt. Hitanter erstreckt sich ibr vorderes Ende aaf die 
obere Himfilftche hinanf. 

Weiterhin zeigen sich an dem Tordem Theil der medialen FlSLche 
vor dem Balken verschiedene kleine Fnrchen oder Eindrtloke, darnnter 
hUnfig eine horizontale oder eine schrftg vor- anfwftrts gerichtete. 

Eine fernere Fnrche, bez. Eindrnck j5ndet sich meist tlber dem 
tdnteren Theil der oberen Hanptfnrche, sowie eine andere Uber dem 



208 A. Pftnach 

Sulc. olfactorins and vor der vordern Hanptforche and endlich noch 
eine zwischen den hintern Enden und due zwisehen den YOidern 
EndcB der unterBten BogeDfurche and der lateralen Hanptfurcbe. 



Entwicklnng der Furchen des HnndehirnB. 

Ueber die erste Entwicklnng der genannten Furchen liegt in der 
Literatur bis jetzt anffallenderweise noch fast gar nichts vor. Eine 
Bebandlong dieses Gegenstandes in einer Arbeit von Prof. Wilder 
in Amerika (1874 > ist mir nur dnrch ein Citat von Meynert (Ar- 
cbiv f. Psych. VII, 2) bekannt geworden. Die von Letzterem in sei- 
ner Fig. 22 danach wiederg^ebene Abbildong eines fbtalen Dog- 
genhims zeigt aber Abweicbangen von dem, was ich bisher selbst 
beebachten konnte. Ich denke spHter aaf diesen Ponkt nHher ein- 
zugehen. 

Die jUngsten mir vorliegenden Hnndehirne beziehen sich aaf 
Geburten, die etwas vor der normalen Zeit vor sich gegangen seia 
dttrften Fig. 8 — 10). Das Grosshim war hier, firisch gemesseo^ 
etwa 24 mm lang and 22 mm breit. 

Hier erweckt zunlU^hst dieBildang der Fossa Sylvii ein her- 
vorragendes Interesse, da sie einigermassen anders wie beim Hen* 
schen ist, und ebenso interessant ist die gleiehzeitige Abtrennoug des 
Biechkolbens. 

AIs erste wesentlicbe StOrung der Gl&tte der lateralen Him- 
oberfl&che bemerkt man in der Gegend des spHtem hintern Endes 
der Grenzfnrche des Biechkolbens eine kleine 5 mm lange in der 
Mitte bis 1 mm tiefe horizontale hinten etwas anfgebogene Furche. 
Dieser hintere Theil, der spfttere vordere Band (»vordere Band- 
farche«) der Fossa Sylvii, hat eine nach vom pUjtzlich, nach 
hinten allm&lig ansteigende Furehenflache. W9.hrend nun der vor- 
derste, kolbige, freie Theil des Biechkolbens bereits schon l&nger in 
einer eigenen senkrechten Auskerbung am vorderen Ende des Hims 
gelegen ist (eine Auskerbang, in deren Tiefe sich allm&lig auch eine 
wirkliche Farche als Sulcus olfactorius ausbildet), grenzt sich 
jetzt auch der Ubrige Tractus dnrch eine seichte nach unten scharf 
berandete, nach oben ganz sanft sich verflachende Horizontalfurche 
Grenzfnrche des Biechkolbens ) deutlich ab (Fig. 9) . Diese Farche, 
man kOnnte auch fast sagen: Leiste, liegt ganz undiittelbar unter 
der erstgenannten tieferen Furche (vordere Bandfurehe der Fossa 



Beitriige zur Morphologie des Grossbirns der SSugethiere. 209 

Sjlm] , gewisflermassen auf der nnteren Furobenfli&obe derselben. 
L'nter der Fossa Sylvii, d. i. also an dem nntem Rande der »In&elay 
erhebt sie sich etwas and verlftuft dann sogleich waiter als erste zarte 
Anlage der Grenzforcbe des Lobns Hippocampi. Diese liegt 
zim&chst aber noch anders als beim ausgebildeten Him, indem 
sie in der Seitenansicht niebt gleicb abwarts gebt, sondem sicb 
ziemlich parallel dem nntem Himrande bait. Eine andere feine 
Leiste siebt man jetzt aucb wobl scbon vom oberen £nde der znerst 
beschriebenen Farcbe ans rtick- abwarts laufen als erste Andentung 
deshintem Randes der Fossa Sylvii (bintere Randfurchej. — Wir 
baben bier also dentlicb vorliegend eine kleine dreieckige »Insela, die 
aber eigentlich nur nacb vom bin sebarf abgesetzt ist gegen den 
Mantel, der bier bereits ancb die Neignng znr Ueberwncberang er- 
kennen lUsst. 

Was die eigentlicben Fnrcben ; mit Ansnabme der F i s s n r a 
Hippocampi] betrifft, so dUrfte wobl obne Zweifel die mediale 
Hanptfnrche diejenige sein, die znerst sicb bildet, denn an den bei- 
den vorliegenden Himen ist sie scbon als eine dentlicbe nnd scharf ans- 
gepi^gte Fnrcbe in ibrer ganzen Lftnge vorbanden. Ansserdem siebt 
man aber bei diesen Frtlbgebnrten anf der convexen Fl&cbe drei 
weitere Fnrcben, von denen zwei sagittal liber nnd vor der Fossa 
SyWii liegen, leicbt bogenf)5rmig gestaltet sind nnd nnter einander 
parallel schrlig Yorwftrts verlanfen, wftbrend vor ibnen eine andere 
knrze Fnrohe sicb schrttg vor- anfw&rts erhebt Letztere, obne 
Zweifel die Anlage der vordem senkrecbten Hanptfnrcbej ist bereits 
scharf ansgeprftgt^ gegen 2 mm tief, aber obne Verbindnng mit der 
Grenxfnrche des Rieohkolbens. 

Von den beiden parallelen Fnrohen ist die nntere ebenfalls schon 
recht tief, dabei aber in etwas wechselnder Weise gebogen, nnd 
bildet die erste Anlage der »lateralen Hanptfnrche«. Die obere, die 
Qicht so tief ist, entwickelt sich zn dem vordem bogenfbrmigen Tbeil 
der Bobem Hanptfnrche«. — 

Im Uebrigen ist die Oberflftche yollstHndig nngefnrcbt, abge- 
rechnet vielleicbt eine kleine Vertiefnng vor der Fossa Sylvii. — 

Bei den Hirnen der normalen nengebornen Hunde (Fig. 11 bis 
16) ist die Fnrcbung scbon wesentlicb fortgescbritten. Die mediale 
Hanptfnrche erreicht bier eine Tiefe von selbst 3 — 4 mm, die late- 
rale Hanptfnrche hat voUst&ndige Bogengestalt nnd zeigt oft scbon 
Torn oben eine dentliohe Kerbnng. Die vordere Hanptfnrche hat fast 
ihre voile Lftnge nnd eine Tiefe von mehr als 3 mm erreicht nnd 

Horphotog. Jalirbuch. 5. |4 



^10 A. PlMMch 

zeigt mehr oder weniger die Neignng, in die Orenzfiircbe des Riech- 
kolbens einzamQnden. 

Was die obere Hauptftirche aber betrifft, so finden wir scbon 
jetzt anffallende Unregelm&ssigkeiten , selbst an den beiden Htiften 
desselben Hims , die uns sogleich anf die oben erw&hnten hftufigen 
Abweichnngen beim erwachsenen Hime hinftthren. Entweder n&m- 
lich bleibt die betreffende nrsprOngliche Forchenanlage ziemlich un- 
verHndert and isolirt, nnd verlftngert sicb nnr etwas nacb yom : dann 
erstreckt sicb meist vom Gipfel der lateralen Ebiaptfnrcbe eine Ke- 
benfarcbe schr^ yor- anfwHrts, entspcechend dem qneren binter 
der Ereuzfurcbe gelegenen Tbeil der oberen Hanptfurebe; oder es 
bildet sicb diese quere Farche als bintere Verl&ngerung der ersten 
Anlage und sendet sogleicb ancb die Aniage des bintereu sagittalen 
Fnrcbentbeils nacb binten ab; oder endlicb diese letzten beiden 
Tbeile bilden sicb gemeinscbaftlicb aus einer nenen isolirten Fnr- 
cbnngsanlage berans. 

Auob fbr die nnterste Bogenfarche bemerkt man jetzt Qfiers 
sobon die erste Anlage, die in einer oder zwei kleinen Furcben be- 
stebt, die vor und binter der Fossa Sylvii anftreten: aber ancb bier 
sogleicb die zahlreichsten Varietttten. In einem Falle war vom 
bereits eine seiohte Farche als Verbindnng mit der Fossa Sylvii 
sicbtbar. 

Ebenso grossem Wecbsel ist urn diese Zeit die Bildnng der 
Fossa Sylvii unterworfen. Wftbrend sicb in vielen F&llw der 
Mantel am die scbarf dreieckige Aniage der Insel mehr and mehr 
verdickt and binllber w5lbt, bat die Insel in andem Hnrnen nar erne 
geringe senkrecbte HObe, and es findet siob also eigentlich nor eine 
fiacbe Ansbacbtung an dem antem Rande des gegen den Tractns 
olfactorias and Lobus hippocampi abgesetsten Mantels. 

Weitere Stadien der Entwicklang in gleicber Weise zu bescbrei- 
ben, dUrfte ann()thig sein, da wir jetzt scbon in den Haaptzligen 
alle Furcben des erwachsenen Hims vor nns baben and selbst 
ancb die Variationen bereits entstehen saben, and genau verfolgen 
konnten. Icb verweise deshalb einfach auf die Fig. 17 — 22. 

Die Entwicklungsgescbicbte lehrt uns somit anf s Dentiiohste die 
oben in der Einleitang bereits karz erwfthnten wichtigen ThatsacheB. 
Wir seben, wie die Farcben sicb allmftlig ansbilden, wie die zaeret 
auftretenden Fnrcbentbeile die best&ndigsten sind and sp&ter zu den 



Beitnge sur Morphoiogie des Orosshima der SSugetbiere. 211 

tieftten Stellen gehOren, w&hrend alle ttbrigen einem bedeatenden 
Wechflei in Form and Tiefe onterworfen aind. 



Ans dea obigen Untersucbungen ttbor das Hirn der Canina 
folgt zonMchst als BesUltignng flir Leubbt , dass Fnchs , Wolf nnd 
Hiind» d. h. die Ganina der Zoologen, bis in's Einzelne denselben 
Typos in det Fnrchung baben; es folgt femer aber anch, dass, wo 
dieser Typns bei einer Species in der einfachsten Form anftritt, er 
such den geringsten individnelien Schwankungen unterworfen ist and 
amgekehrt. So seigen also alle Fachshime fast genaa dieselben Far- 
cheOf wtthrend bei den Hnnden grosse Sehwankongen wahrzonebmen 
nnd and selbst beide H&lften desselben Gehims scheinbar Aindamentale 
Verschiedenheiten darbieten k5nnen. Freilich soil hierbei nicht ganz 
gel&ognet werden, dass die Veranlassong dazn aaoh in den zabl-- 
rdchen Variet&ten oder Bassen za sachen ist, in die die Hande als 
titeste nnd verbreitetste Haosthiere sich getrennt baben. 

Alle weiteren Betraohtangen, zn denen bier schon Veranlassnng 
genog gegeben ist, glaabe ioh besser noch zn anterlassen. 



2) Orappe der Katien (Felina). 
Taf. XIV u. XV Fig. 23—41. 

Anch aos den FamiUen der Katzen and der HyUnen (Lexjrst's 
yierte Grappe) habe ich eine grosse Anzahl von Himen antersncben 
k&nnen. Sie stammen meistens von der Hanskatze (F. catas do- 
mes tica) and es befinden sioh daranter mehrere fbtale mit den er- 
sten Anf&ngen der Farchenbildong. 

Aasserdem habe ich selbst nar noch das Him einer Felis par- 
dalis, einer HyUne (H. striata L.) and eines neageborenen Tigers 
ontersachen, sowie za oberflftchlichem Vergleiche Abbildangen her- 
anziehen k5nnen von Felis leo, F. pardas and F. jnbata. 

Hirn der Katze. 

£in karzer BUck aaf ein Katzenhim ist gentigend, am ans za 
ttberzeagen, dass Leuret Recht hat, wenn er sagt (Anat. comp. I. 
p. 37S, frei Ubersetzt] : i>Der Windangstypos der Familie der Katzen 
and der der FtLchse (Ganiaa; zeigt Analogic, obgleich es mehrere 

14* 



212 A. Pansch 

wesentliche Unterschiede zwischen beiden gibta. Dieeelbe Bemerkoog 
war Ubrigens bereits 1833 von Owen gemacht worden in seiner 
Abhandlung : On the anatomy of the Cheetah (Transact. Zool. Soc. 
Vol. I. pag. 129 PL 20). 

Bin auffallender Unterschied beruht znnftehst in der ganzen Form 
des GrosshimSy welches bei der Eatze (weniger bei der Hjiliie; 
viel kilrzer und dicker, scheinbar von vom zosammengediUckt er- 
scheint. Es steht dies in Zusammenhang mit dem kurzen dicken 
Kopfe der Eatzen, nnd ist ein Pnnkt, anf den wir erst in dner 
sp&teren Abhandlnng nfther eingehen k5nnen. . 

Aber anch abgesehen von der grOsseren Ettrze zeigt die Ober- 
fllU^hengestaltang einige Eigenthtbnlichkeiten , die Leuret (a. a. 0.) 
anf folgende Weise beschreibt : »Die Eatzen haben auch vier ftns- 
sere Windnngen, eine Oberaugenwindnng and eine innere Win- 
dnng. Aber die Eatzen haben auch znm Unterschiede von der Fa- 
milie der FUchse drei snpplement&re Windungen, die den fnndamen* 
talen Windungen, wie man sie wohl nennen mOchte, als Vereinignngs- 
mittel dienen. Zwei von diesen sind constant, nAmlich die eine 
zwischen der ersten nnd zweiten ftussem Windung nnd die andre 
zwischen der vierten nnd der inneren Windung. Die dritte snpple- 
mentftre Windung dagegen zwischen den hinteren Enden der dritten 
und vierten Hussern Windung fehlt 5fters.tt 

In unsere Beschreibungsweise ttbersetzt heisst das also : bei den 
Eatzen sind die unterste Bogenfurche und die mediale Hauptfurcbe 
nnterbrochen, desgleichen auch afters der hintere Theil der longitu- 
dinalen oder oberen Hauptfurcbe. 

Das sind nun auch in der That die wesentlichsten Eigenthlbn- 
lichkeiten; wie weit sie constant sind und welche weiteren Punkte 
noch hinzukommen , werden wir sogleich im Yerlauf der genaueren 
Beschreibung und bei Betrachtung der Abbildungen sehen (vergl 
Fig. 23—30). 

Die Fissura Sylvii stellt bei den Eatzen eine einfache Furche 
dar, die in wechselnder Lfinge (3 — 8 mm) und Richtung rtlck- auf- 
wSlrts gerichtet ist und in einzelnen FUllen gegabelt endet. Sie be- 
sitzt eine Tiefe von 3 — 5 mm und zeigt an ihrem Grunde keinerlei 
))In8ela, sondem nur eine gewOhnliche Furchengrundlinie- An einigen 
Himen (Fig. 24) fand sich 2 — 4 mm vor derselben eine fthnliche 
kleine Einkerbung (bis 5 mm lang) , so dass man znerst kaum weiss, 
welches die wirkliche Fissura Sylvii ist. 

Die vordere Randfurche der Fossa Sylvii ist llhnlich wie bei 



BeitrSge zur Morphologie des Grosshirns der Siiugethiere. 213 

dem Fachs gestaltet: sie ist seicht and endet in der Grenzforcfae 
des Riechkolbens. Die Grenzfurche des Lobns Hippocampi ist 
mit Ansnahme ihres seicbten vorderen Endes 2 — 4 mm tief ; sie biegt 
sich an der nntem Fl&che etwas stoker medianw&rts nnd endet etwa 
2 — I mm entfemt vom Ende der medialen Hauptforebe, in der Mitte 
zwischen' dem Aosschnittsrande and dem lateralen Bande der antem 
FlScbe. Der obere Fnrcbenrand zeigt starke Wachemng. Das Ende 
ist meist recbtwinklig gegabelt. 

Die mediate Haaptfarche schneidet als Krenzforche den 
obem Band anffallend weit vome ein, gegen 4^6 mm Yor dem 
Balken. Sie l&nft bier in einer L^nge von 5—8 mm lateral- and 
ein wenig yorwftrts and ist am Rande des Hims 7 — 8 mm tief. Von 
oben gesehen liegt sie sebr nabe am vordem Ende', von vom ge- 
sehen ziebt sie ann&bemd borizontal mit oberer ConvexitILt, and es 
zeigen die beiderseitigen Farcben eine grosse Symmetrie. An der me- 
dialen FlUdie ist die Krenzfarebe scbrUg rtlek- abwftrts gerichtet, gerade 
Oder Idcbt gebogen and endigt gew5bnlich gegen 3 mm tiber der 
Mitte des Balkens, znweilen aach etwas mehr hinten. In seltenen 
F^en (3 mal anter 1 4, die Verbindnng kann seichter oder tiefer sein) 
erstreckt sie sicb, wie bei den Handen, ohne Unterbrechnng weiter 
rttckwsLrts nnd dann, das S p 1 e n i a m corporis callosi amkreisend, 
abw&rts. Meistens findet sich aber ttber der Mitte des Balkens eine 
tthmalere oder breitere Brtlcke, die die vordere eigentliche Erenz- 
fdrche von einer hintem Farche trennt. Diese letztere nnterscheidet 
8ich von dem bintem Theil der medialen Haaptfarcbe des Handes 
wesentlich nar dadnrch, dass sie am Uebergang aaf die antere Flftche 
nor 3 mm vom Balkenwnlst entfemt ist. Weiterbin liegt sie dann 
parallel dem Bande des Him-Ansschnittes, l&nft gerade auf die Tren- 
Dungsfarche des Lobas Hippocampi zn, biegt sicb schliesslicb 
aber pl5tziich nacb hinten and endet nabe am hintem Hirnrande. 

Das vordere Ende dieses Snpercallosal sulcus, Owen, 
liegt stets h($her als das untere Ende der eigentlichen Kreuzfurche. 
und erbftlt sich bei ununterbrochener medialer Hauptfurcbe als eine 
Starke aufwILrts gerichtete Nebenzacke. 

Wenn wir uns nun den Furchen der lateralen Fl^be zuwenden, 
so finden wir zunttchst an Stelle des bei den Hunden deutlich aus- 
gepnLgten Sulcus ol factor ins fast nur eine flache Vertiefung un- 
mittelbar Uber der AblOsungsstelle des Tractus olfactorius. 

Die vordere oder senkrechte Hauptfurcbe ist sehr con- 
stant (Uber Leuret's und Owen's entgegenstehende Ansichten s. weiter 



214 A. Pansch 

nnten) ; sie liegt sehr weit vorn , nnr 3 — 4 mm vom vordern Ende 
des Hirns entfernt, so dass sie fast ganz der vordern Abplattung des 
Hiras angebOrt; sie ist gegen 5 mm tief and mttndet nnten in die 
Grenzfnrche des Riecbkolbens , aber nicbt so nabe vor der Fissnra 
Sylvii wie bei ^en Hunden, sondern gegen 10 mm entfernt. 

Die laterale oder bogenfOrmige Hanptfnrche ist sebr 
constant nnd der betreffenden Fnrcbe bei den Hnnden recbt Shnlicb ; 
doch ist sie mebr winklig gebogen nnd es springt namentlicb der 
bintere obere Winkel am meisten vor, wie bereits anch Leuret be- 
merkt bat. Der vordere Schenkel ist knrz, znweilen sehr knrz (bis zn 
4 mm) nnd mit seinem nnteren Ende meist nacb yom nmgebogen. Das 
mittlere Sttick liegt nahezn parallel dem obem Rande nnd ist meist 
etwas abwHrts eingebogen, oder ancb vom eingekerbt. Der bintere 
Schenkel ist oft leicht gebncbtet, hat ziemlicb senkrechte Rich- 
tnng und reicht bis an den nntern bintem Rand. Die Tiefe ist im 
mittleren Tbeil am bedentendsten (5 mm), am geringsten dagegen im 
hintem Winkel. Fnrchen nnd Wtllste sind an den anseinandergeboge- 
nen FnrchenMchen wenig sicbtbar. 

Als Abweichnng siebt man znweilen (3 F&lle nnter 1 4) den hinteni 
Schenkel nnvollstftndig oder yolIstHndig isolirt, indem sich am hintem 
obem Winkel, das ist also an der seichtesten Stelle der Fnrcbe, eine 1 
bis 3 mm breite Brttcke verschiedenerGestaltnng yorfindet (s. Fig. 30 n. 
23 Zj. Dieses Vorkommen, welches ich bis jetzt nnr einseitig sab, yer- 
dient die grOsste Anfmerksamkeit : Eine der bestftndigsten Fnrchen des 
Katzenhims zeigt sich pl5tzlich in zwei Abtheilnngen anseinander 
gedrftngt, eine wesentlich typische Verschiedenheit tritt als Abwei- 
chnng an einem so einfach gefnrchten Him anf ! Eine Bertlcksich- 
tigung der Fnrchentiefen belehrt nns aber, dass solche AbweichuDg 
dnrchaus nicbt so wesentlich ist, sondern nnr darin bestebt, dass 
ein im Innera der Fnrcbe verborgener stets vorhandener Trennungs- 
wnlst sich bis an die OberflUche ansgedehnt hat. 

Nimmt man hierzn ein ganz Rhnliehes, sogleich (p. 215) zu er- 
wahnendes Vorkommen an der obern Hauptfurche, so Usst es sich 
wohl nicbt bestreiten, dass ein Stadium der Fnrchen ohne Berticksieh- 
tigung ihrer Tiefen nnr nngenllgende Resnltate liefem kann. 

Eine eigenthtlmliche ttberraschende Abweichnng der behandelten 
Fnrcbe fand sich noch einseitig an einem Hirne (Fig. 29). Der 
yordere Schenkel war bier nSmlich sehr knrz (oder das Ende des- 
selben lag welter abw9.rts isolirt) und setzte sich in directe Verbin- 
dnng mit dem vordera Theil der nntersten Bogenfnrche. 



I 

L 



Beitrige sur Morpkologie det GroBshirns der SSngethiere. 215 

Die obere odar longitadiniile Haaptfnrohe beginiit fthn- 
lieh wie beim Himd, d. h. weit vor (bei. unter) dear KreiiBfiirehe» 
2—5 nmi von der vordeni Hauptferche entferot, nmkreist dieselbe 
and geht in einem rttckwi&rts BOgespitzten Bogen bis nahe an den 
obem Band. Yon dem hintern Winkel dieses Bogens erstreckt sich 
dann der sagittate . Theil parallel dem obem Rande naeh hinten und 
hildet meistens swei medianwttrts leieht conrexe Bogen. So verhUt 
ee sich in manchen FUlen (Fig. 23). Im Uebrigen aber henrschen 
anch Uer, wie bei dem Hunde, die zahlreichsten Abweichangen. Es 
besteht nimlich banfig der Yordere Theil nnr ans einer die Krena- 
fiirche lateralwlurts in flaehem Bogen nmziehenden Furohe» nnd der 
hintere Theil ist dann vom gabelfbrmig gespalten in weehselnder 
Weise (Fig. 28, 29). 

Diese Form ist so h&ufig, dass man sie fast mit Leuret^) ala 
die gew5hnliche hinstellen kann. 

In andem Fallen sieht man den yordem Theil nach hinten mit 
dem lateralen Gabelzweige in oberflftehlicher oder tieferer Verbindnng 
Fig. 30) , nnd in noch andem FUlen erscheint dieser laterale Gabel- 
zweig mit dem yordem Fnrchehtheil yoUst&ndig yerschmolzen und 
dagegen dnreh eine yollstftndige oder yerborgene Brfleke yon der 
ttbrigen Forche getrennt ( Fig. 26 ) . — Der hintere sagittale Theil 
der Fnrehe erseheint in zwei fast gleich stark yertretenen Hauptfor- 
men: entweder nnonterbroehen als eine Fnrohe, die parallel dem 
obem Rande liegt nnd dann mit einer naoh oben gerichteten Ans*- 
bnchtnng nmbiegt, nm jetit parallel dem hintem Bande zn yerlan^ 
fen, — oder die Fnrohe ist in zwei Fnrchen mehr oder weniger 
vollstftndig getheilt dnrch eine trennende Brttcke, die dem yordem 
Theil jener Ansbnchtnng entsprieht (Fig. 28, 29). An diesem Orte 
findet sich auch bei nnnnterbrochener Fnrohe fast stets eine seioh-- 
tere Stelle, wahrend sonst die Fnrohe 3 — i mm tief ist. £s ist die- 
ses somit ein weiterer zn dem oben angeftlhrten Beweis yon der 
Wichtigkeit der Kenntniss der Fnrchentiefen. 

Im Uebrigen weichen die einzelnen Theile der obern Hanpt- 
fiirche noeh ab dnreh yersohiedene Ansbnehtongen nnd das hintere 
Ende mttndet bisweilen (Fig. 30; mit einer Umbiegnng naeh yom in 
den hintem Sehenkel der lateralen bogenfdrmigen Hanptfhrche ^) . 

*) Leuret a. a. 0. PI. V F\g. 1—3. Die Furche liegt bier so senkrecht, 
wie icb ale bei keinem meiner Hirne faiid. 

s^ Yon Owen wird dieser hintere Theil als besondere Furche angefUbrt 
pag. 117} and medi lateral salens (10) genannt. 



216 A. Pausch 

Zn beachten w&re vielleicht noch, dass der VerdnigaDgspmikt 
zwischen yorderem and hinterem Theil der oberen Hauptforche nicht, 
wie bei den Handen, tlber der Mitte des Balkens nnd liber der Fis* 
8ura Sylvii liegt, sondem bedentend mehr rom. 

Eb folgt endlicb die Betrachtnng der der nntersten Bogen- 
fnrcbe bomologen Farchnng, die in der That wohl stets, wie Leu- 
ret angibt^ ans zwei gesonderten Fnrchen, einer vordem nnd einer 
hintern besteht, die im Einzelnen aber sehr versehiedene Formen 
zeigen. — Die hintere dieser Furehen liegt senkreebt, dem hinteren 
Schenkel der mittleren Bogenfdrche einigermassen parallel and zeigt 
meistens einige Biegnngen. Oft ist das obere Ende gegabelt (Fig. 29 
Oder vor- oder rtlckwftrts umgebogen (Fig. 24). 

Die vordere Furche hUlt sich in Lage and Bicbtong im AUge* 
meinen mitten zwiscben Fissara Sylvii and dem vordem Schen- 
kel der lateralen bogenfbrmigen Haaptfarebe nnd schiekt zaweilen 
eine tiefe Nebenfarche rlick- abw&rts. die sicb aach wohl oberflltehlich 
bis in die Fossa Sylvii erstreckt (Fig. 24, 30, 29). 

Wie oben sebon erwUhnt, vereinigte sie sich in einem Fall 
(Fig. 20) mit der nntem Haaptfarebe. 

Die Tiefe der hintern and vordem Fnrcbe ist gegen 3 mm, also 
bei weitem nicht so bedentend^ wie bei den Haaptfarchen. Aach 
Owen nennt sie an mebreren Stellen » secondary fissaresa. 

Von weiteren, secand9,ren Farchen ist eigentlich nnr die eine zn 
nennen, die aaf der medialen FlUche zwischen dem obem Bande nnd 
dem hintern Theil der medialen Hanptfnrche liegt ; sie ist von wech- 
selnder Ltoge, erstreckt sich aach (Afters aaf die antere Flftche hinab 
and zeigt nnr 1 — 2 mm Tiefe (Owen's nmarginal snlcasa [6]). 

Im Uebrigen zeigen sich noch seicbte EindrQcke an der media- 
len FUU^be vor dem Balken and vor and hinter der Erenzfdrche: 
ferner aaf der lateralen FlUche hinter der letzteren, and einige 
schwache zaweilen hinter and tiber der obern Haaptfarebe. 

In einem einzigen Falle zeigie sich eine Einkerbnng des obem 
Himrandes Uber der Mitte des Balkens, aber ohne Znsammenhang 
mit der medialen Hanptfhrche. Owen gibt aaf seiner Abbildnng der 
medialen Seite des Hims der Eatze (pag. 116) noch am hintern Ende 
eine mit 13 bezeichnete Fnrche (lambdoidal s.) an, die ich aber 
bei keinem einzigen Eatzenhirn gefnnden babe. 



Beitrlige zur Morphologie des Grosshirns der SSugethiere. 217 

Entwieklang der Furchen des Katzenhims. 

Ftlr die Entwicklungsgeschichte liegen mir zunachst vier, vielleicht 
eben lebensfEhige FOtus vor. Das Grosshirn hat bei ibnen 
bereits seine cbarakteristische Gestalt und ist frisch gemessen circa 
18 mm lang (Fig. 31—35). 

Die Riechkolben sind schon im Haupttbeil deutlich abgesetzt^ da- 
gegen ist der Lobus hippocampi nocb theilweise ungetrennt Ton dem 
flbrigen Himmantel. Die Grenzfurche desselben erstreckt sich n&m- 
lich entweder nur wenig auf die nntere FlUche oder nicht einmal 
bis an den bintem Rand hinan. Sie ist stets seicht nnd senkt sich 
gew5hnlich sefar wenig hinab, so dass der Lobus hippocampi 
in der Seitenansicht noch sehr nmfangreich erscheint. 

Die Sylvische Grnbe ist sehr nnbedeutend nnd besteht nur in 
einem ganz flachen Eindruck oder einer Einkerbung am obern Rande 
der Grenzfurche (Fig. 35). 

Von eigentlichen Furchen sehen wir auf der lateralen FiSlche 
die Anlagen der drei Hauptfurchen und zuweilen die erste Andeu- 
tung des Yordem Theiles der untersten Bogenfurche. 

An der medialen FllU^be tritt uns die mediale Hauptfurche in 
ihren beiden getrennten Theilen cntgegen (Fig. 32). 

Die beBt&odigste Anlage ist, wie beim Husde, die der lateralen 
Hauptforehe , die in schwachem Bogen leioht vor- abw^rts geneigt 
ist und schon bis 1,5 mm tief sein kann. Sie entspricht der gr^ss- 
ten Yordem HUfte des horizontalen Theils der voUendeten Furche. 

Die erste Anlage der obern oder longitudinalen Hauptfurche 
zeigt sich um diese Zeit meist Itoger aber auch seichter als die 
vorige; ihr tiefster Theil ist Yom und sie scheint sich sehr sohnell 
nadi binten zu Yerl&ngem. Sie entspricht aber nicht wie beim 
Hunde, dem Yordem bogenfbrmigen Theil, sondem, wie die Lage 
liber der Fossa SyWii schon andeutet, der Yordem Abtheilung des 
hintem sagittalen Theils. Es ist das eine wichtige Thatsache, Uber 
die wir unten mehr zu sagen haben. Gleichzeitig freilich bemerkt 
man zuweilen weiter Yom, lateralw&rts you der Kreuzfurche, auch die 
vordere Abtheilung zart angelegt, ja Ycrmag im einzelnen Falle schon 
die Neigung zum Zusammenfluss beider Abtheilungen zu erkennen 
(Fig. 34]. Aber immer scheint diese Anlage flacher, also wohl spr- 
ier entstanden zu sein. 

Von der medialen Hauptfurche ist der Yordere Theil (Kreuz- 
farche) eine nicht sehr tiefe Furche. die aber in einem breiten und 



21 S A. PaiMch 

tiefen Eindrnck des oberen oder richtiger des vorderan Randes 
gelegen ist. Von dem binteren Theil siebf man eine gegen 2 mm 
tiefe scbon gat entwickelte Anlage. 

An den Himen nengeborner Eatzen sind alle Furchen in 
alien HauptzUgen scbon YoUstHndig angelegt and die frtlher erwSlhnten 
nicbt seltenen dnrcbgreifenden Abweicbungen also ancb scbon voll- 
8tS.ndig bemerklicb. Dagegen sind die andern Abweicbungen, die 
sicb in kleinen Seitenkerben, in secundllren Fnrcben nnd Eindrttcken 
zeigen, nocb wenig ausgebildet (Fig. 36 — 37). 

Die Fissura Sylvii ist bei der nengebornen Eatze 5—6 mm 
lang nnd 2^/2 — 3 tief. — Die vordere Hauptfarcbe ist bereits 3 bis 
4 mm tief and 8 mm lang, wHbrend der vordere Tbeil der medialen 
Haaptfurcbe selbst bis za 5 mm Tiefe erreicht. Der mittlere Theil 
der lateralen Hauptfarcbe ist gegen 4 mm tief, w&brend die secan* 
dSlre Farcbe an der medialen Fl&che erst eben angelegt ist. 

Die Grenzfurcbe des Lobus hippocampi zeigt scbon den- 
selben Verlaaf wie beimiausgewacbsenen Him. 



Nach alien diesen Betraohtnngen mttssen wir also mit Leuret 
die Unterbrechnng der untersten bogenf&rmigen Furehe and der me- 
dialen Haaptfurcbe als typiscbe EigenthUmlicbkeiten des Eatzenbims 
gegenUber dem Hundebim bezeicbnen. Docb ist letztere einerseits 
nicbt immer vorbanden, wie wir gesehen haben, obgleioh Lbubbt die 
Farcbe aasdrticklicb als » jamais interrompa« bezeiohnet, and ander- 
seits dtlrfen wir nicbt vergessen, dass beide typiscbe Eigenthtlmlich' 
keiten ancb zaweilen beim Hunde sicb finden. Wir wilrd^i weiter- 
bin aucb nocb die Neigung znr Unterbrechnng im vordem and bin- 
tern Tbeil der obem longitudinalen Hanptfiircbe als charakteristisch 
anfahren mUssen, obgleicb nach der eben angegebenen Hftnfigkeit 
weder die hintere eine » gew^hnlicbe « genannt werden kann, wie 
Leuret meint, nocb auch die vordere so h&afig ist, dass sie sdiUcht- 
weg als eigentlicber Typns bingestellt werden kann, wie Leuset 
nnd Owen in Bild and Wort es thun. 

Es ist aber ein entscbiedenes Missverstftndniss , wenn Leubet 
meint (Atlas pag. 10), dass seine circonvolntion sus-orbi- 
taire nach hinten nicbt immer abgetrennt sei; er hat eben die so 
weit nach vom gelegene vordere Haaptfurcbe fUr den Sulcus ol- 
factorius gehalten. 



BeitrSge zur Morphologie des GrosshiniB der SSugethiere. 219 

ABcb Owen sieht sie entschieden als Sulcus olfactorius an und 
yerf&llt so in die Inconsequenz, die Bezeichnung ri (super fron-r 
tal fold) bei der Eatze hinter die Furche, beim Hunde vor die- 
selbe zu setzen, wfthrend doch ttber die Homologie der Furche bei 
diesen Thieren kaum ein Zweifel sein kann. 

Richtig ist es femer auch, was Leuret anfbhrt, dass zwisehen 
den- hintem Enden der obem und der lateralen Hauptfurche sich nlcht^ 
wie bei den Hunden, eine secund&re Furche befinde. Man k5nnte 
hOchstens die in Fig. 30 vorhandene ungewQhnliche Furche als ho- 
molog ansprechen. 

Was die Entwicklung der Furchen am Eatzenhirn betrifft, so 
mQge nur von Neuem wieder der Blick darauf gerichtet werden, dass 
die ersten Furehenanlagen in der That den constantesten nnd tief- 
8ten Furohentheilen des erwachsenen Hims entsprechen, und dass 
erst im weiteren Verlanfe mehr und mehr Verschiedenheiten auftre- 
ten. Es mOge daneben aber auch sehr beachtet werden, dass es 
nicht immer die homologen Theile einer Furche sind, die bei ver- 
schiedenen Camivoren sich zuerst zeigen. 



Felis pardalis. 

Ein Him von Felis pardalis besitzt das Eieler zoologische 
Museum. Dasselbe ist auf den ersten Blick als Eatzenhirn zu er- 
kennen und besitzt alle die Eigenthttmlichkeiten, die dieses im AU- 
gemeinen vom Hundehim unterscheiden. 

Die Fossa Sylvii ist etwa in 45 ^ geneigt, gegen 12 mm lang 
nnd birgt in der Tiefe keine »Insel«. Die Grenzfurche des Riech- 
kolbens und des Lobus hippocampi bietet nichts Besonderes. 
Die Yordere senkrechte Hauptfurche (bis 7 mm tief) liegt mit ihrem 
obem Ende ganz auf der vordem Flftche des Hima. Die laterale 
Hauptfurche hat wie bei der Eatze einen kurzen vorderen SchenkeK 

Von der oberen longitudinalen Hauptfurche ist das Yorderste, die 
Kreuzfnrche umkreisende Stttck isolirt, und nur rechts oberfl^chlich 
nach hinten Yerbunden. Die beiden vorderen Gabelenden des sagit- 
talen Sttlcks gehen quer lateral- und schrUg median- vorwftrts. 

Auch das hinterste Ende variirt: rechts ist es isolirt, hat 



220 A. Pansch 

eine Nebenkerbe und steht oberflacblich mit der lateralen Haupt* 
furche in ZusammenhaDg, links steht es geschllUigelt mit der tlbrigen 
Furche in Verbindung. 

Die beiden der untersten Bogenfarche homologen Forchen passen 
sich voUst^ndig der Bescbreibnng bei der Katze an, nar dass sie 
linger sind (Tiefe ttber 6 mm). 

Ein Sulcus olfactorius fehlt fast ganz. — Vender medialen 
Hauptfurche verl^uft das vordere Ende ebenfalls horizontal and sehr 
weit vorn (Tiefe gegen 10 mm); der hintere getrennte Theil und die 
secundare dartlber liegende Furche verhalten sich wie bei der Katze. 



Felis pardus, F. leo, F. tigris, F. jubata. 

Ein ^hnliches vollsttodig ttbereinstimmendes Verhalten scheint 
der Panther (Felis pardus L. ?} zu bieten, von dem Leubet 
(PI. V) eine Abbildung liefert, die freilich, wie er selbst zugibt, 
nach einem Hirn gemacht ist, an dem die H&ute nicht abpraparirt 
waren. Zu erwUhnen w&re vielleicht nur, dass die beiden Abthei- 
lungen der untersten Bogenfurche nicht so hoch hinauf gehen. 

Ausserdem wird von Leuret auf derselben Tafel noch das Him 
eines Lowen in Scheitel- und Seitenansicht abgebildet. In der Be- 
schreibung wird gesagt, dass der LQwe (nach der Untersuchung meh- 
rerer Hirne) ein voUsttodiges und deutliches Katzenhim habe, das 
sich aber von dem Hirn der Hauskatze etwa so unterscheide wie ein 
Hundehim vom Fuchshirn, d. h. statt der einfachen geraden Fur- 
chenlinien zahlreiche Ausbuchtungen und Eindrticke an denselben 
zeige. Diese Behauptung wird auPs deutlicbste durch die Abbil- 
dungen bewiesen. Eine. eingehende Beschreibung derselben dtlrfte 
aber nach diesen allein, so vorzttglich und genau sie auch gemacht 
sind, nicht m^glich sein, am wenigsten in der begonnenen Weise, 
doch sieht man, dass sich die Kreuzfurche normal verhftlt , dass die 
laterale, bogenfbrmige Hauptfurche weit hinab reicht und linkerseits 
am obem hintem Winkel eine Trennungsbrticke wie bei einzelnen 
Xatzen zeigt, dass der vorderste sagittal - bogenformige Theil der 
obem Hauptfurche nur rechts isolirt ist, wS^hrend es mit dem hinter- 
sten Theil nur links der Fall ist. Der hintere Theil der untersten 
Bogenfurche scheint ungew5hnlich stark nach vom und oben ver- 
Itogert und um die Fossa Sylvii gebogen zu sein. 

Ein Him eines jungen Ldwen ist ausserdem noch von Tiede- 



Beitrage zur Morphologie des Grosshirns der Saugethiere. 221 

HANN ^] abgebildet. Da man damals jedoch wenig Gewicht auf die 
Farchangen legte, bieten uns die Abbildnngen sehr wenig Anhalt. 

Femer steht mir noch das Hirn eines neagebornen Tigers 
zu Oebot. das freilich, da es bei der Herausnahme sehr weich war, 
etwas gelitten hat. 

Das Interessanteste ist hier zun&chst, dass an der einen Seite eine 
ToUsULndige and deutlich gekielte »In8el« existirt von 2.6 mm Aus- 
dehnnng. Im Uebrigen wEre zu bemerken, dass die mediale, die vor- 
dere nnd die laterale Hauptfnrche in der Hauptsaehe bereits angelegt 
sind and nichts Abweichendes zeigen. 

Der vorderste Theil der obem Haaptfarche ist isolirt, von dem 
hintersten isolirten Theil dagegen sind nar erst ein oder zwei seichte 
Eindrtteke wahmehmbar. 

Die Theile der antersten Bogenfarche zeigen schon den Grand- 
plan in einfachsten Linien. 

Endlieh ist in sebr Mher Zeit schon von Owen (vergl. oben 
pag. 212) das Him Yon Felis jnbata als Tjrpas eines grOsseren 
Katzenhims besehrieben and abgebildet, docfa vermag ich leider 
sehr wenig darans zn entnefamen. Wir haben nUmlieh in diesen 
Abbildangen ein reeht dentliehes Beispiel davon, dass ein Gegen- 
stand nach den Vorstellangen des Zeichners and naeh ktlnstlerisehen 
Gesichtspankten recht gat dargestellt sein kann, w&hrend es fllr ana- 
tomische Zwecke doch nar eine hOchst nngentlgende Leistang bleibt. 
Das Verhalten des vordem Theils der obem Haaptfnrehe, des mitt*- 
leren Theils der lateralen Haaptfarche, der Fossa Sylvii and an- 
derer wichtiger Theile l&sst sich z. B. aas den Abbildangen dnrch- 
aus nicht ersehen and wird anch^ fbr die ans vorliegenden Zwecke 
wenigstens, in der fiesohreibnng yemachlltesigt. 

Als bemerkenswerth f%llt tlbrigens in die Angen, dass der » s a- 
percallosal snloaso d. i. der hintere isolirte Theil der medialen 
Haaptfarche sich mit dem vordem Ende bis aaf die obere Flftohe 
Mnaaf erstreckt and dass eine wenn aach flache, doch deatlich aas- 
geprftgte Farche zwischen der hintem Abtheilang der obern Haapt- 
farche and dem obem Rande der Hemisphere liegt. 



1) TiBDBMAKN. Icones cerebri simiarTim et quorundam mammal, rariomm 
1821. — Tab. Ill Fig. 3—5. 



222 A. Pansch 

Das wUre AHes, was sich, so weit ich die Literatur kenne, bU 
jetzt tiber die Farcbung des Hims der Katzen sagen ULsst. Leubet 
stellt aber in dieselbe Grappe aucb die Hyftnen, obgleich ttber die- 
selben kein Wort weiter gesagt wird. Icb werde deshalb hier bo- 
gleicb ein Hy&nenhirii besehreiben, das sich im Kieler zoologischen 
Museum befindet und der 

Hyaena striata L. (Fig. 39—41) 

angehOrt. Die Fis sura Sylvii ersebeint als eine ttber 20 mm 
lange scbrttg rttckw&rts aufstrebende Furche, Ton der links eine 
Kerbe rttck- abwttrts geht. Er($ffnet man jedoch die Farche, so 
zeigt sich ein eigenthttmliches b^iderseits ziemlich versohiedenea Ver- 
balten. An der linkenSeite ist die Fissura Sylvii nur im oberai 
Drittel eine wirkliche Furche; in dem untern Theil bemerkt man 
einen dreieckigen Wulst mit nach oben gerichteter Spitze, der von 
an ten her von einer wirklichen korzen Fissura Sylvii eingeechnit- 
ten wird. Dieser einer »Insela gleichende Theil geht mit dem bio- 
tern Rande unterhalb der oben erwfthnten Kerbe allmlUig in die 
ManteloberfllU^he ttber, w&hrend der obere Theil sieh mehr in die 
Tiefe begibt, ebenso wie auch der ganze vordere Rand stark in die 
Tiefe versenkt ist. 

Auf der rechten Seite sieht man nur einfach in dem untern brei- 
teren Furchenraum an der hintem Furchenflitche einen leichten Wulst 
sich vor- abwHrts erstrecken. 

Etwas weiter vom, in der oben sogenannten vordem Randfnrche 
der Fossa Sylvii, findet sich noch eine nach oben gerichtete 
Kerbe. 

Ich bin ttberzeugt, dass man dies eigenthttmliche Verhalten so 
anfzufassen hat, dass links die vordere Furchenflttehe und die vor 
der scheinbaren »Insel« stark nach vom einschneidende Furche homo- 
log sind dem vordem Theil der untern Bogenfnrche, die hier im 
Uebrigen feblt. Ebenso wttrde auf der rechten Seite demselben der 
obere Theil der Fossa Sylvii oberhalb des kleinen Wnlstes ent- 
sprechen. 

Die mediale Hauptfurche ist auf der obern Fl&che bei weitem 
nicht so weit vorn gelegen wie bei den Katzen, sondern nimmt fast 
dieselbe Stelle ein, wie bei den Hunden ; sie weicht von der queren 
Richtung etwas nach vom ab. . Ihr Verlauf auf der medialen FUU^be 
ist wie bei den Hunden ein ununterbrochener, dagegen liegt sie aaf 
der untern Flache, wie bei den Katzen, ziemlich nahe am Balkeo, 



Beitriige zur Morphologie des GrosshirnB der SSugethiere. 223 

erstreckt sich &iich nicht sehr weit vorwHrts. Eigentbtimlieh ist anch 
eine von der Yordern Umbiegongsstelle ans vor- abwHrts gerichtete 
EinkerbuDg. 

Die vordere and die laterale bogenffirmige Hanpt- 
farehe, die beide wieder sehr tief sind, halten in Lage und 6e- 
stiJt etwa die Mitte zwischen Hand and Katze. Von der untersten 
Bogenfarebe ist scheinbar nar der hintere Theil vorbanden and 
zwar in ziemlicber L&nge, einerseits sogar oben yorw^rts amgebogen : 
dass der vordere Tbeil nocb gewissermassen in der Fossa Sylvii 
nacbzaweisen sei, warde oben aosgefbbrt. Die obere Haoptfarcbe ist 
beiderseite sehr Hhnlicb, obgleich sicb links doch darch eine seichte 
Stelle eine Trennang des bogenfttrmigen von dem sagittalen Theile 
kennzeichnet. Der letztere reicht nar bis nahe vor den hintem 
Rand. Die ganze Furche gleicht somit weit mehr der der Hande. 
— Ein Salcus olfactorias ist vorbanden. 

Yon 9secandftrea« Fnrcben befinden sich drei an der medialen 
Flache; die tiefste ist horizontal and liegt noch am hintem Rand 
(also &hnlich wie beim Hand]^ die andre liegt weiter vom and ein 
dritter Farehencomplex liegt vor dem Balken. 



Rtlekblick. 

So iMsst sich anch bier schon fUr die Familie der Eatzen der 
Schlass Ziehen, dass sie mit voUem Bechte aach in Betreff des 
Grosshims zn einer and derselben wohl charakterisirten Grnppe ge- 
b5ren. AUe Eatzenhime gleichen einander sehr in den allgemeinen 
Formverh&ltnissen, aber aach in den Farchangen. Die Farchen zei- 
gen einerseits eine gewisse Uebereinstimmang mit denen der Hande, 
anderseits aber aach charakteristische Unterschiede [s. oben p. 211) ; 
doch kQnnen diese letzteren von Seiten der Katzen sowohl wie der 
Hunde mehr oder weniger zarUcktreten. 

Ueber die Unterschiede zwischen den Qattangen Felis and 
Hyaena dtlrfte es kaam gestattet sein nach einem einzigen Hjftnen* 
him za ortheilen. Will man es aber wagen, so wUren als Eigen- 
thilmlichkeiten der Hyftne der nnanterbrochene Verlanf der medialen 
Hanptfurche and die oberflftcbliche Verbindnng des vordem Theils 
der nntersten Bogenfarche mit der Fissura Sylvii za erwSihnen, 
Bowie die Kttrze and geringe Tiefe des hintem Theils der oberen 
Hauptfarche. — 



J 



224 A. Pansch 

Was die Ent wick Inng der Furchen angeht, eo bieten sich einige 
recht auffallende Thatsacheu dar, wenn wir den Yergleich mit dem 
Hunde anstellen. 

Zwar gehOren aneh bier die vordere nnd die laterale Haapt- 
furcbe zu den ersten Fnrcben der convexen Seite ; w&brend aber zn 
ihnen sich beim Hunde die vordere neben der Kreuzfurehe gelegene 
Abtheilnng der obem Hanptfurcbe gesellt, ist es be! der Katze der 
bintere rein longitndinale Theil, den wir znerst entstehen sehen; 
erst spftter folgt der vordere Tbeil nach nnd dann ancfa sogleich der 
vordere Tbeil der nntersten Bogenfnrche. 

Es ist das ein Punkt, der ganz besonders zn beacbten ist, da 
er von der allgemeinen Kegel vollstttndig abweieht. 

Die Furchentheile, die wir als vordere Abtheilnng der oberen 
Hanptfurcbe beim Hund und bei der Katze bezeichnet haben, wird 
wohl Niemand Anstand nehmen als morphologisch homolog zu be- 
zeichnen ; sie haben beide die gleiche Gestalt und beide umkreisen sie 
die Kreuzfurehe, die wir docb ancb bei beiderlei Himen als bomolog 
eracbten milssen; dennocb bildet sicb bei der Katze nicht dieser 
Tbeil, sondem der bintere Furcbentheil zuerst aus. — Znr Anbah- 
nung eines Verst&ndnisses dieser Abweichnng mag darauf hinge- 
wiesen werden, dass die Kreuzfurehe und die sie umgebenden Fnr- 
cben alle bei der Katze nach vom gertlckt erscbeinen, so dass ttber 
den Haupttheil der lateralen Hauptfnrche beim Hunde die vordere 
Abtheilnng, bei der Katze die hintere Abtheilnng der oberen Haupt- 
fhrche zu liegen kommt. Es ist ja m5glich, dass beide Thatsachen 
in nHherer Beziehung zu einander stehen — erwiesen ist es vorlftnfig 
aber noch nicht. 



3) Familie der Bftren (Ursina und Mustelina). 

Fig. 42—54. 

In seiner fUnften Gmppe fasst Leuret die Hime der Ursina, 
Mustelina und der Viverrina mit Ausschluss der Herpestes 
znsammen und bemerkt, dass die »Givetteft (Yiverra civetta 
Buff.) einen Uebergang zwiscben den beiden Gruppen der Bftren 
nnd der Hnnde bilde, denn sie zeige nnr eine tbeilweise Trennnng 
der ersten beiden Windungen, d. h. also: es existire nnr der hin- 
tere Tbeil nnserer nntersten Bogenfhrche. Es w&re das also ein 
Verhalten, ganz Hhnlich dem der Hy&ne. 



BeitrSge zur Moipliologie dcs Grosdhirns der Saugethiere. 225 

Alle llbrigen Thiere dieBer Onippe soUen nach Lburet nar 
drei ungetheilte Windangen haben. 

Wir werden am beaten than, znn&ebst die LsuRET'sche Oruppi- 
rang anznnehmen and beginnen die Beschreibang mit den kleinsten 
and einfaehsten Fonnen, d»i Hiraen ron 

Mustela. 

Es liegen mir hierzn Hirne vor von M. foina L., M. m arte 8 
L. and M. pntorius L. 'Fig. 42—43: M. patorias L.). 

Die Fissara Sylvii ist stetB eine einfache Furche, die den 
Mantel naeh yom bin etwas onterh^Ut; die mit ihr zafiammenhftn- 
genden GrenzftireheB des Rieehkolbens and des Lobnshippoeampi 
?erbalten skh wie beim Faehse. 

Die mediate Hanptforehe entspricht ganz der des Fachses (auch 
in der Lage), nnr dass sie nfther am freien Band der Hemisphftre 
liegt, and dags ibr vorderes Ende ^fi^rmig gebogen and Behr lang iBt ; 
ancb die Yordere Haaptfhrohe aeigt nor die Befionderheit, dasB Bie 
bei M. foina and M. martes nieht bo hoch hinaaf geht. 

Im Uebrigen siebt man aaf der lateralen Flltehe zwei ziemlich 
concentriBche . Bogenfarchen, deren Homologien aaf den ereten Bliok 
nieht bo ganz aasBer Zweifel Bind. Man weisB nicht reeht, ob es 
die anterBte Bogenfarehe, oder die obere Haaptfarche der Hunde and * 
Katzen ist, die bier fehlt. Bei genaaeren Vergleiehen wird man Bich 
aber bald ttberzengen, dass die vorhandenen Fnrehen der lateralen 
and der oberen Haaptfarche entsprecben. Leurbt, Atlas pag. 11, 
sieht in der obersten der drei Windangen die dritte and vierte Win- 
dang der Hnnde and Katzen , hUlt die beiden Farohen also fUr die 
laterale Haaptfarche and anterste Bogenftirche. 

Die erstere bildet einen ziemlich anrerftnderlichen and grOssten** 
theils Behr tiefen Bogen mit einem vordem l&ngem and einem hintern 
kUrzeren Schenkel. Der hOchste Pnnkt ist ein vor- aafvelMs gerieh- 
teter Winkel, von dem meist noch eine Kerbe ansgeht. 

Die obere Haaptfarche ist der des Fachses sehr fthnUch, das 
yordere Ende des sagittalen Theils liegt jedoch viel weiter hinten, 
fiber oder hinter der Mitte des Balkens. Von hier ans verl&aft der 
vordere Theil gabelfOrmig mit einer knrzen Farche median- yorwftrts, 
mit einer Iftngeren lateral- vorw&rts. 

Letztere, stets sehr tief, ist bei M. patorias eine nar leicht 

Xofpfcolog. Jahrbmeh. S. ]5 



226 A. PanBoh 

gebogene Farche, bei M. m arte a ist sie dagqpen stark bochtig nnd 
bei M. foina nabezn recbtwinklig gebogen. 

Der hintere sagittate Theii der obero Hauptfiirche ist yon wecb- 
selnder Gestalt. Bei M. patorivs an einfachsten, yerlftoft er ge- 
rade oder nur am hintem Eiide etwas lateralwftrts gekrHmmt. Des- 
gleichen zaweilen bei M martes, wo er ebenso wie bei M. foina 
gewQhnlich mit der »hintern Farebe« oberflUchlich zusammenfliesst 
and somit scheinbar einen langen hintem Schenkel hat. 

Diese hintere Fur eh e liegt aiemlick senkreeht und parallel 
dem hintem Sokenkel der lateralen Hanptforche. Bei M. putorius 
ist sie nnr in einem seiehten Eindmck angedemtet. 

oSeevadSrea Furehen finden sieh ansserdem noch : anf dct lalera* 
len Flttohe eine leioht gebogene sagittate vor der Kremifniehe, asf 
der nntem Flftche eine mitosig tiefe, parallel nnd zwisdieii den nn* 
term Ende der medialen Eanptfan^ and dem Baad der Hemi- 
sph&ve; an det medialen Fl&ohe eine kleine gebogene Fnrcbe voi 
dem Balken. Bei M. fetima L. bikkd Lbubbt noefa eine seeandire 
Farcke ab^ die leicbl gebogen ist «d paraUel dem obem Rand liegL 
da wo er hi dea kialem ttbergeht. 

lateressant istanok, dassder Snlcua elfaetorins bei diesem 
kleinen Him lang and sebr tief ist. 



Yen diesen Must e Una gibt Leuset in seinem Atlas nor dis 
Seheitel- Ansiokt vom *Fareta (M. fare L.?), ehne hesondere Be- 
merkungen daran zb knQpfeok 

OwBET (Fig. 87] biildel ebenfaJIs eine Scheitelaasieht ab usd 
zwar vom »Steat (pntorijosja, briagl meuier Aasicht naeh aber bht 
eine Wiederholung der LfiCBST'sehent Abbildnng des »FQ]i6ta. Das 
AnfTallendste* dabei ist aber die Dentong dieser Abbildung. Denn 
Owen sieht unsere latesale Hauptfurehe ale F is sura SyWii an 

• 

und behauptet. dass. bei »Putoriu8(( aasser dem vor der Kreoz- 
furche gelegenen frontal tract nur noeh zwei andre gyri exi- 
stiren, die er medial and sylvian tract nennt Das kanii wohl 
nur ein b5ser Missgriff sein, denn wenn OwsK wirklieh M. p ute- 
ri n s meint, so babe ich oben die Sache an dessen Him ganz anders 
beschrieben; ist aber, wie ich glanbCf die Zeichnung von Leubet 
entlehnt (es scheinen mir noch mehrere der fidgenden Abbildnngeo 
von Leuret entlehnt zu sein) und betrifft M. furo L«, so halOwEK 
eben nur die Abbildung angesehen und nicht die Beschreibnng, in 



Beitrige sar Morphologie dM GrOBshirns der SSu^^thiere. 227 

der Lburbt (I. pag. 380 — 383 — imd Flaacbes. ptig. 11) ttfebrfaeh 
aiiflAllckHisk sagt, dasB alle Marder viid so auek das i>Fitt6ta drei 
tass^re Wiadrngen besitzen. 

JffienU&B ist Owen's DratHBg der Fnrelmng des MardethhtiB 
61116 oM'iclitige. 

Aiflkilte«i Mass es attch, wenn wir in Fig. 87 dieselbe einfiieiie 
Furche des >stoat« als ein Hoiiiologoll der beiden wlektigen Fur* 
eken des Hasaa mit 8 mad tl beteiebiHiet seheB. 



LntrK. 



Von den Hira der Fischotter hal Leurbt drei Ansiehtea (PI. YI. 
l--^3] . — Ich gebe tunttchat die Besohreibang dea Hlms aas dem Kie- 
ler Zeolog. Moseom (Taf. XV Fig. 45). Aaf den ersteH Bliek sieht 
laaa, daaa die Fnrdiung bier riel ausgedeknter ab bei dea Mardefa 
ist aad Ams aicbt aile Hafiptfiircbea sogleioh als solche aa erken* 
nea siiid. 

Die Fisstti^a Sylvii ist stark daoh hinten geoeigt, lang aad 
sehr tief 8 aM) and hal eine rttekwArts kmfeade Farcb^aflH^b^. Die 
Gremliirde dea BieehkK^beae ist ebenfaUs reekl fief, die dea Lobils 
hippooaaiipi d^gegen iaek and karz, io dass sie nichi, Wie soast, 
mit eiaeaa tiefen Tbeil endet. 

Die Krenzfarche schneidet den obem Rand etwa ttber der 
hinteren Gh^nze dea vordem Viertels des Balkeis eki and verlMft auf 
der ebera Flttebe ia einem median- YOrwftrts oonvexen Bogen. Aaf 
die mediale FlUche sich ohne Unterbrechang fortsetzend (aaf der 
LEURET'sehen AbbiMtfng ist dies nicht det Fall), Hegt die mediale 
Haaptflirehe nake aai obem Rande^ verlftaft sonsi aber hier und aaf 
der ttatem FlUeke fast ganz wie bei Faefae and Hand. Ikre Tiefe 
isl ntf Anfang eme bedeataide, bis gegen 10 mm. — Niobt viel we* 
niger tief ist die vordere Haaptforche, die aaoh ziemlioh tief in die 
Grenaferche des Rieehkolbena einlmtlndet and deren oberes Ende 
nsch vem nmgebogen ist. 

Der Salens olfactorius ist eine dentKcke Fureke. 

Yon den Farehen der lateralefn FlSche ist anr eiae einsige 
deutlich ausgeprHgt, die wir wohl als laterale Haaptfwcbe anap^re-- 
chen mtlssen. Ihr hinterer Schenkel ist parallel der Fissara Syl- 
vii, nar 5 mm von ihr entfemt. der vordere, doppelt so lange, reicht 
fast bis an die Yordere Hanptfarche, besitzt einige SchlM.ngelangen 

15* 



22S A. Pansch 

and drilngt sich mit seinem mittleren Theil bis nnmittelbar an die Fig- 
sura Sylvii heran; der obere vordere Theil ist der tiefste |8mm,, 
der hintere Schenkel ist viel flacher nnd in der Tiefe abgesondert. 
Die Furchenfislche des vorderen Schenkels ist auffallend aafwartg 
gerichtet; so dass er in der Tiefe recht weit von der Fissora Sylvii 
entfemt ist. Von dem oberen zugespitzten fiogentheile geht eine 
an 9 mm lange tiefe Nebenfurche anfw^rts. 

Aas den Ubrigen Fnrchen der convexen Flftche sind die der 
obern Hauptfarche homologen Theile niebt sicher auf den ersten 
Blick heranszufinden , ein Resaltat l&sst sieh bier tlberbanpt wobl 
nnr erlangen, wenn man die einzelnen Fnrchen auf ihre Tiefe nnter- 
sucht, bez. die f&tale Entwicklong kennt. 

Znnftchst erkennt man eine am das laterale Ende der Ereuz- 
farohe verlaafende mit der Concavitftt vor- anfw&rts gerichtete Bo- 
genfnrche, die . sich dnrob oberflttchliche Verbindung mit einer andem 
Furche nocb bedeutend nach hinten verlftngert; sie ist 5 — 6 mm tief. 
Femer sieht man neben der hintem Hiilfte des obern Randes eine 
flache /^fbrmige Fnrche, die ziemlich nahe bis an die Erenzfarehe 
ragt (5 — 6 mm tiefy. Beide Theile, die ioh ansehen mues als die 
Homology des vordem bogenfOrmigen and des hintern sagittalen 
Theiles der obern Haaptfarche, sind daroh eine deutliche BrQcke ge- 
trennt. Vom hintem Theil geht eine starke Nebenfarche abwftrts^ 
vor and parallel mit der obern Nebenfarche der lateralen Haupt- 
farche. 

Die ganze obere Hauptfarche erscheint also in 2 — 3 Theile ge- 
getrennt and bis anf das hinterste Ende bedeutend lateralwftrts ge- 
drftngt. 

Secundftre Fnrchen finden sich namentlich eine gezackte hinter 
dem obern Theil der Kreuzfurche, eine sagittale tlber don hintem 
Theil der obern Hauptfurche, zwei Itogere senkrechte and mehrere 
kleinere vor und Uber dem vordem Schenkel der lateralen Haopt- 
furche ; femer liegt ' eine lange and etwas tiefere Furche vor and 
parallel dem hintem Rand; dieselbe verbindet sich rechts oberflftch- 
lich mit der obem Hauptfurche. Eine Hhnliche Furche liegt anf der 
nntem Fl&che parallel und nahe an dem hintem Rand, ein klein 
wenig selbst auf die mediale Flftohe Ubergreifend. Zwei weitere 
kleine Furchen liegen endlich noch vor dem Balken. 



BeitrSge znr Horphologie des Grosshirns der SSugethiere. 229 

Die LEURET'schen Abbildangen stimmen fast ganz mit diesem 
Hirn Uberein, abgerechnet freilich die erwUhnte Abtrennung der 
Kreuzfnrche. Ueber das Verhalten des vordem Theils der obern 
Hanptfurche nnd der benacbbarten Secundftrfarche litest sich leider 
i&ns der Abbildang nicht gar viel entnehmen. 

Nasua und Procyon. 

Der B&renfamilie im engem Sinne angeb{3rig liegen mir die 
Hime von Nasna sp.? und von Procyon lotor vor (Taf. XV 
Pig. 44, 46—48). 

Das Him eines »Coati« ist anch von Leuret and nach ihm von 
Owen abgebildet und beschrieben. Die Verh&Itnisse sind hier ver~ 
hEltnissmHssig einfacb. 

Die Fissnra Sylvii ist lang and schrSg and hat eine Far- 
chenflftche, deren HQhlang nach vorn sieht. Die mediale Haapt- 
furche gleicht in Lage and Gestalt sehr der der Marder. 

Ein Salcas olfactorias ist vorhanden and ragt mit einem 
breit gabelfbrmigen Ende hoch hinaaf. Die vordere Haaptfarche 
«teht nach anten in keiner Yertiindang mit der Grenzfarche^ ihr 
oberes Ende mttndet ein in eine kleine Lllngsfarche homolog der 
entsprechenden Farche der Marder. Bei Owen trennt dieselbe den 
superfrontal (w*) and den midfrontal [n'] fold. Wahrend 
dies in Fig. 88 richtig gezeichnet ist, steht in Fig. 90 ststt n*: n^. 

Die laterale Haaptfarche ist Mhnlich, wie bei Latra 
gestaltet, nar ist sie oben breit abgerandet and zeigt hier zwei Eer- 
ben. Der vordere Schenkel ist ebenso wie dort in der Mitte ober- 
flSchlich stark znrtlckgedrftngt, nar dass er nicht ganz so nah an die 
Fissara Sylvii reicht. 

Mit der lateralen Haaptfarche parallel verlHaft fast in ihrer gan- 
2en Aasdehnang die obere Haaptfarche. Die Stelle, wo sie eine 
Nebenfarche median- vorwftrts abschickt, liegt hinter der Mitte des 
Balkens. Wo die Farche zam hintem Schenkel abw&rts nmbiegt. 
macht sie eine Aasbachtang nach hinten and hier findet man eine 
seichte Stelle. Die angew($hnlicb Starke Ansbildang des hintem 
Schenkels ist somlt aaf die Yerschmelzang mit der bei Latra er- 
erw&hnten entschieden homologen Farche zarttckzaftthren : ob diese 
der ahintem lateralen Farche « der Hande entspricht, ist schwer za 
entscheiden. 

Eine dreistrahlige Farche liegt hinter dem Anfang der Kreaz- 



230 A. Panfch 

fufcb^, §ip Ifto^licber Eipdrack vor dem bintern Himrande iowohl 
auf der J^terale^ ate wf der nnteren Flftcbe. 

Per Wascbt*r endlich (Procyon lotor L.) (Fig. 46—48) 
gl^icbt m s^ipiem {lirne auffallend der Fisobotter. So ist die Fisr- 
sara Sylvii jener sebr ftbplicb; die Grenzfurcbie des Lobus hippo- 
campi ist etwas tiefer. Die mediale Hauptfurcbe bat aber an der 
medialen Fl9^be den auffallenden Unterscbied, dasB ibr binteres Ende 
Slbnlicb wie bei den Katzen von der eigentlicbeu Erenzfurebe ge- 
treunt ist; ausserden^ liegt es bier nftber dem obern Rande, and an 
(l^r uqtern Fl&che nftber dem Balken. 

Die vordere Hauptfurcbe ist wenig gebogen, mttndet nur ober- 
flHcblich in die Grenzfurcbe des Bi^bkolbens und scbeint am Ende 
gabelfbrmig getbeilt, indem sie sicb mit der erwftbnten kleinen Lllngg*- 
furcbe verbindet. 

Der Sulcus olfactorius ist stark ausgeprHgt and bat ebenfalls eine 
N^benkerbe. 

Die laterale {lauptforche gleicbt sebr der def Nasua, nor 
dass sie nicbt so nabe an die Fissura Sylvii gedr&ngt ist. 
Ibr vorderea Ei^de mttndet ausserdem in eine kleine Qoerfurcbe w- 
— Aus den ilbrig^n f urebungen lasaen sicb s^ua^cbst wiedemm zwai 
Furcben b^rausnebinen , die entscbieden die Homologa der beidea 

r 

Tbeile der obern HauptfQrcb^ und und (^benso wie bei Lntra durch 
eine sebr breite Brttcke getrennt sind. 

Der 8e9.gittale bintere Tbeil beginnt erst butter der Mitte des 
Balkens and scbickt zwei tiefe FortsHtze medianw^rts and lateral- 
vorwHrts ; letzterer i3t am Ende wiedernm zweigetbeilt, sein binterea 
Ende ist bakenfbrmig umgebogen. Der vordere bogenfSrmige Tbeil 
ist ebenfalls wie bei Lntra, sendet aber von seiner Mitte eine eben^o 
tiefe Nebenfurcbe parallel dem vordem Ende der lateralen Hanpt- 
furcbe nacb binteq. Oder soil man lieber diese Nebenfiirobe al^ die 
eigentliche bintere Fortsetzung der Furcbe anseben? Medianw9>rts 
von derselben liegen dann nocb zwei Xformige Furcbungen, di^ 
untere senkrecbt, die obere horizontal gericbtet. 



Ursus. 



Wir baben jetzt nocb die eigentlicben BEren zu betrachten. 
Ausser den LEUREx'scben , HuscHKE'scben and MEYNERT'scben Ab- 
bildungen des Ursus arctos babe icb nocb ein freilicb nicbt be- 



Beitriige ziir Morphologie dos Gfosshirns der S&ugethiere. 231 

Bonders erhaltmes Him vom U. syriscas yor tnir. loh verdanke 
die Mi)glichkett einer eigenen Untersnehiing , die gerade hier von 
besonderem Intereese war, der Gllte dee Herm Prof. Dr. Rbichebt 
in Berlin. Granz nenerdings babe ieb nocb dorch die znyorkom- 
mendste Freondlicbkeit des Herm Ph>f. Dr. Oegbnbaur in Hei- 
delberg dae Him eines Ursns arctos nntersneben k5nnen, wo- 
dorch denn alle etwa nocb vorbandenen Zweifel endgtUtig geboben 
wofden eind. 

Man erkennt bei Lburet dentlicb die Uebereinstinunnng der late- 
ralen Hanptfnrcbe, deren nnteres Ende jedoch nicht sicfatbar ist, mit 
demselben Tbeile bei den letztbetracbteten Thieren. Der hintere Schen- 
kel der obera Hanptfnrehe scbeint sebr stark nach anten verlttngort and 
ebeneo acbeint 8icb das Tordere Ende nnnnterbroehen gegen die tot- 
dere Fnrche bin zn erstrecken. Doob Ittsst sicb dieses obne Elin- 
geben in die Fnroben kanm sieber behaupten. Anf den ereten Blick 
m<Sebte man fast yermnthen, dass beim Biren die nnterste Bogen- 
fnrehe and die laterale Hanptfarebe yorbanden sind, wAfarend die obere 
feUt oder vielmebr in yiele Tbeile zersprengt ist. Wenn man mr 
das Faebsbim znm Yergleicb heranzieht, so scbeint jeM Vermntbnng 
noeh mebr gerecbtferdgt. Ein Vergleich mit Lntra and Nasua 
and eine Untersachnng der Furobentiefen schtttst aber yor diesem 
Irrtbnm. 

Ueber das Verhalten der Kreazfnrche finde icb bei Lbusbt Nicbts 
angegeben, wttkrend Owen (p. 112] in den knrzen Worten, die er 
den Bibrenfaim widmet, ibrer Erw&bnnng tbnt ; bei Huschke eriiennt 
man sehr schdn dasselbe Verhalten, das ieb gleioh za erwMhnen habe 
and ebenso wage kk es nicht, nach der blossen AbbiUang tiber die 
kleineren Fnrchen der oberen FUiehe etwas iT&heres sn sagen. Die 
yordere Hanptfturehe gleicht sehr der yon Kasna nnd Lntra. 



An dem Hime dee U. syriacns fand idi nan die Fissara Syl- 
yii and die drei Haaptfarchen der lateralen Flltohe fast genaa wie 
in Leuret's Atlas, masste freilich sehr bedaaera, dass die Weich- 
heit des PrUparates es nicht gestattete, zar Ermittelang der Tiefen 
in die Farchen einzageben. Aber einen wesentlichen Punkt konnte 
ioh dock anfdecken : das Verhalten der medialen Hanptftirehe. Etwas 
yor dem yordem obem Winkel der obem Hanptfnrehe erstreckt sie 
sicb nftmHeh anf die obere FUebe hinanf, jedooh nkkt andets als 
ein kleiner Einsohnitt. Ansserdem aber entsteht etwas dayor anf 



232 ^^ Pansch 

der medialen FllU)he eine nene Furche , die etwa 1 cm vor jenem 
Einschnitt ebenfalls die obere Flftche erreicht and nun mit bedeuten- 
der IHefe und leichten Scbl&ngelangen fast qner lateralwHrte bis 
nahe an das Ende der oberen Hanptfnrcbe verl&uft. Am medialen 
Theil befindet sich eine vorwilrts gerichtete Nebenzacke. 

Diese m3x;htige Fnrehe k5nnte Zweifel in der Dentnng erregen ; 
wenn man aber erwi&gt, dass sie sehr tief ist , also wohl eine frttb- 
angelegte wichtige und somit aach bei andem Thieren vorkomDCiende 
Furche sein mnss, dass femer in dieser Gegend in ganz Umlicber 
Form die Kreuzforche yerlltuft bei den nahverwandten Nasna nnd 
Lutra, so kann man wohl nicht anders, als sie ebenfalls als Kreoz- 
fnrche bezeichnen, d. i. als mttchtig entwickelten am obem Hirn- 
rande abgesprengten vordem Theil der medialen Hanptfiirche. — 
Es ist demgem&ss. anch anf Leuret's Abbildung die vor dem vor- 
dersten A gelegene Furche als Krenzfurohe anznsehen, obgleioh sie 
nicht bis an den obem Himrand hinanznreichen scheint. Das Hei- 
delberger Him vom Ursus arctos schliesst sieh vollst&ndig dieser 
Beschreibnng an. Es scheint bis anf die kleineren Fnrchen ganz 
mit der LEUREx'schen Abbildung Ubereinzustimmen. 

Von besonderem Interesse ist es uoch , auf Buschke's Darstel- 
lung zu sehen, dass linkerseits die obere Hauptfarche am vordem 
obern Winkel gesprengt ist, dass also der vordere urn die Kreuzfurche 
bogenfbrmig gelegene Theil wie bei anderen Himen von dem hintem 
Theil getrennt ist. Wir haben damit eine Annfthemng an Lutra. 

OwEX trennt den ttber der obem Hanptfiirche gelegenen Theil 
noch in zwei Abtheilungen (/ und m). Die hier gelegenen secon* 
dftren Fnrchen sind aber zu unbedeutend und weehselnd, um mehr als 
die allgemeine Neigunjg zu solcher Trennnng anznzeigen. Freilich 
setzt Owen anch bei den einfachsten Himen (stoat) schon / nnd 
m nebeneinander. 

Die von Metnert gegebene Deutung der Fnrchen des B&ren- 
hims muss ich nach Obigem ftir unrichtig erklilren. 



Genetta. 



Von den Viverrina kann ich das Him von Genetta tigrina 
Gray besprechen (Fig. 49 — 51). 

Die Fissura Sylvii ist eine einfache schrttge Furche; die 
Grenzfurche des Lobns hippocampi scheint fast ganz an fehlen. 



Beitrage zur Morphologie des Grosshirns der SSugethiere. 233 

Die Krenaifiirche an der oberen Flftohe fehlt vollstftndig. An 
der medialen and nntem FlAche ist die mediate Hanptfnrcbe regu- 
lir nnd tief. — Aneb die Tordere Haaptfiirehe ist Torbanden. Im 
Uebrigm liegen aaf der lateralen Flftche 2 ^facbe Fnreben. Die 
antere, bogenfonnig und fthnlich wie bei den Mnstelina geformt, 
ist dentlich der lateralen Haaptforohe bomolog. Das Homologon deic 
obem Hanptfnrcbe maft in einem flaehen leiohten Bogen in der 
Mitte zwischen dem obem Rande und der lateralen Hanptfnrehe. In 
der Mitte scheinen beide Fnreben etwa gleieh tief zn sein. 

Herpestes. 
« 
Znm SchlnBs beBchreiben wir das Him von Herpestes fas- 

ciatns Desm., also einer »Mangonste(s die Lbubet in eine beson- 
dere Gruppe stellen zn mtlssen glanbte iTaf. XV Fig. 52— 54 . 

Hier scfaneidet die Krenzfnrcbe wieder die obere Flache ein, 
nnd gleicbt ziemlich der bei Procyon. Die Fissnra Sylvii ist 
seicht. Die vordere Hauptfurebe liegt ganz vorn und f^llt grOssten- 
theils mit der Grenzfurcbe des Lobns olfactorins zusammen. 
Die obere Hanptfbrche ist gerade nnd nur am rordern Ende etwas 
lateralwftrts gekrttmmt. Hinter ihr liegt eine kleine seicbte Furcbe 
parallel dem hintem Rande ; also Hhnlich wie bei der Katze. Die 
laterale Hanptfnrcbe ist jener parallel nnd ragt mit dem vordem 
Ende welter abwHrts. Zwischen diesem und der Fissura Syl- 
vii liegt eine knrze Furcbe, die wohl als Homologon des vordem 
Tlieils der untersten Bogenfurche aufgefosst werden muss, w&h- 
rend eine seichtere Furcbe etwas welter hinter der Fissura Syl- 
vii entweder als der hintere Theil derselben, oder als hinterer 
dann also isolirter Theil der lateralen Hauptfurebe aufzufassen sein 
dttrfte. Leuret behandelt dieses Him, obgleich es ihm eine besondre 
Grappe bildet, recht kurz. Er erwftbnt, dass es sich dem der Ge- 
netta nfthere, und spricht von der »nettet£ et longueur des incision8« 
der convexen Flache, sowie der »direction tris approchant de la ligne 
droite« (pag. 383). 



Blieken wir auf die Hime der B&rengmppe znrttck, so mtlssen 
mr zunftchst eingestehen , dass hier keine solche Uebereinstimmnng 
in den typisehen Gmndztigen herrseht (vgl. Leuret, Vol. I p. 380) 
wie in den beiden andern Familien. 



234 A. Pangch 

Fttr LEfTRfiT, der nar die Zahl and grobe Ersdieinaiigiweise der 
WiadnBgen in's Aiige £u6te, mtiaste die Existenz von nor drei nSLiueereo 
WindiiBgeDtf genttgen, am aos den betreffenden Hirnen eine einheiflieke 
Grnppe za machen. Aach f)iv nnsere AnschaaungsweiM kt dm Hun- 
den and ILatzen gegenttber das Fehlen einer nntereten Bogenfiireke 
jjmmerhin ein wkhtiger Ponkt, obwohl wir sie von Anfang an mtr 
al8 Nebenfarche bezeicbnen konnten. Dagegen mots aaf s Aensflerste 
aaffallen das bei verschiedenen Gatiangen go sefar veraebiedene Ver- 
halten der tiefsten and wichtigsten.Haaptfarcben, besondera der obem 
and der medialen Haaptfarcbe. Bei Genetta feblt der Uebergang 
aaf die obere* Flltobe, eine eigentlicbe Kreuzfnrche, vollst&ndig, wfth- 
rend diese bei den sonst docb recht &bnlichen Hirnen von Mas tela 
and Herpestes vorhanden ist and bei Ursas eine eoloasale 
Entwicklang and zogleicb eine theilweise Trennang zeigt. Bei P ra- 
cy on and Latra ferner ist der vordere Tbeil der oberen Haapt- 
farcbe voUstHndig aoseinander gesprengt, ein Verbalten, daa 8ich 
par einigermassen dnrcb Vermittlang von Nasaa and Ursas ver- 
stehen lasst. 

Wenn icb nan aacb vorlftafig die LEUREf'scbe Grappirung beibe* 
halten babe, so meine icb docb, mass man jedenfalls drei Untergrappen 
anterscbeiden nacb verschiedenen nicht nnbedeatenden Nebencbarak- 
teren. 

In der ersten Untergrappe fasse icb die Mastelina and Ur- 
sin a zasammen: man siebt bier die laterale and die obere Haapt- 
farcbe in langem Bogen nahe an einander and nafae am die Fis- 
sara Sylyii verlaafen, am wenigsten noch bei Mas tela, bes. M. 
patorias, der so za sagen eine AnnHherang an die Canina and 
Felina darstellt, am meisten bei Ursas. 

Darch Nasaa wird ein Uebergang vermittelt mit der zweiten 
Untergrappe, den Lutr in a, von denen wir bis jetzt Latra and Pro- 
cyon kennen. Die oben besprochene wnnderbare Sprengong in der 
obem Haaptfarcbe, am meisten bei Pro cyon, zeicbnet diese Hime 
vor alien andem aas. 

So bleiben noch ttbrig die Viverrina, za denen ich vereine 
Genetta and Herpestes. Bei beiden ist die Lage and Anordnnng 
der oberen and der lateralen Haaptfarcbe ziemlich ttbereinstimmend 
darch die vollst&ndige Abweichang von den anderen U r s i n a, im Uebri- 
gen gehen die Farchen aber in bereits behandelter Weise sehr anseiA- 
ander. Ohne Vorartheil betrachtet, moss Herpes tes entschieden eina 
Starke AnnHhernng an die Eatze offenbaren. Das zeigt sich nament- 



BeitrSge zar Morphologie des Grosthirns der Saugethiere. 235 

lieb in den beiden Resten der antersten Bogenfarche nnd in dem Verbal- 
ten deB hinlem Theils der obem Hanptfurche. loh mass offen ge*- 
stehen, dass die Frage gerechtfertigt wlire, ob man Herpestes in 
BllckBieht aaf die Forebung besser den Ursina oder den Felina 
onterordnen soil. Zu erinnern wftre denn anch nocb daran, dass eine 
Hanpteigenschaft des Ursinenbims, die stark nacb binten gerttekte Lage 
des vordem Tbeils der lateralen nnd namentlicb der obem Hanpt- 
furcbe aucb der Genetta gllnzlicb abgebt, so dass man wobl am 
besten tbat, wenn man die Viyerrina als besondere Hanptgrnppe 
zwiscben die Felina nnd Ursina stellt. 



Ueber die allgemeine Form des Grossbims liesse sich manches 
Interessante sagen, docb mnss icb das fUr sp&ter lassen. 

Die Gmppe der Mrenbime ist nnn besonders geeignet, den 
Beweis zn fUbren, wie notbwendig besonders beim Mangel fbtaler 
Hime eine genane Beacbtnng der Fnrcben ist nnd in welcbe Irr- 
tbiimer man kommt und kommen muss, wenn man nor oder vor- 
wiegend nWindungena kennt. 

So macbt z. B. Leuret (a. a. 0. pag. 381) zwar daranf anf- 
merksam, dass seine beiden ontersten (I a. 11) Windnngen, die bei den 
Hnnden ganz getrennt sind, bei der Civetta (wie bei nnserer Hy&ne. 
solcbe Trennnng nnr im bintem Tbeile zeigen, nnd bei Genetta 
Tollstandig zn einer einzigen versehmolzen sind ; dagegen findet sich 
pag. dSb der einfacbe klare Ansdruck: »les circonyolntionB 3 et 4 

dn renard rinnies cbez Fours a Ist es ein Verseben, oder 

ist es wirklicb die Meinung Leurst's, dass Genetta undBftr, zwei 
Thiere derselben Gruppe, so sebr rerscbieden sind, dass bei erste- 
rer die beiden unteren, bei letzterem die beiden oberen Windungen 
yerschmolzen sind? 

Diese Unsicberheit findet sicb b&ufig; wenigstens wird moistens 
nicbt gesagt, welcbe Windung feblt, bez. verscbmolzen ist, sondern 
nur einfach angegeben und gezeicbnet, dass die betreffenden Hime 
nur drei Windungen oder »Urwindungen« (I — ^UI) baben, die Hunde 
und Katzen dagegen vier (I — IV). 

Weiter kann man eben mit der Betracbtnng der blossen »Win- 
dungen« in der That nieht kommen. Aber ein solebes Resultat ist 
docb recht ungenilgend, denn man will ja vor alien Dingen ge- 
nau wissen, welcbe Homologien da sind^ welcbe zwei Windungen 



236 A. Pansch 

also im betreffenden Falle verwachsen sind. Die Antwort hieranf 
Iftsst sich aber eben nnr durch Keuntniss und Betrachtang der Fur- 
chen und ihrer Tiefen Wsen. Schon Owen spriobt es mebrmals aus. 
so z. B. pag. 118: »a comparison of their relative depth serves to 
distingaish the secondary from the primary oneso. 

In der Deutttng der einzelnen Furchen des BUrenhims weiche 
ich ganz wesentlich von Meynert a. a. 0. Fig. 5, 10, 13; ab. 



Buokbliok auf die Hime der Camivora. 

Es liessen sich bereits jetzt, im RUcklick anf die behandelten 
Carnivorenhirne sehr wohl allgemeinere Betrachtnngen anstellen und 
eine Beihe von SchlUssen verschiedener Art ziehen. Es Hesse sich 
auch hier schon eine tabellarische Uebersicht ilber die einzelnen 
Gruppen und Untergruppen geben, — da ich aber bereits auch die 
Hime der Herbivoren eingehend untersucht habe und eine Ab- 
handlung Uber dieselben in unmittelbarem Anschlusse bringen zu 
kbnnen holFen darf, so ist es in mehr als einer Beziehung vortheil- 
haft und geboten, alle dergleichen Schlussbetrachtungen bis dahin 
aufzuschi^ben. 

In gleicher Weise glaube ich auch einige Bemerkungen, die ich 
betreflFs der beiden neuesten Arbeiten liber Saugerhirne von Wer- 
nicke (Archiv f. Psychiatric VI, p. 298) und Meynert (das.. VII, 2] 
zu machen h&tte, hier unterlassen zu sollen, da ich spHter bessere 
Beweise fUr meine davon abweichenden Anschauungen und Behaup- 
tungen beibringen kann. An diesem Orte mochte ich mir nur be- 
treffs der METNERT'schen Arbeit die Bemerkung erlauben , dass ich 
nach meinen Erfahrungen, namentlich in der Entwicklungsgeschichte, 
manche Zweifel gegen die von ihm aufgestellten Homologien einzel- 
ner Furchen hcgen muss. So ist Metnert's Ramus anterior 
fossae Sylvii meiner Meinung nach (man vergleiche z. B. nur 
meine Abbildungen fbtaler Hime) uichts Anderes als eine selbstHn- 
dige Furche ( meine wvordere Hauptfurche« ) . die weit entfernt von 
der bei Carnivoren stets sehr kleinen und schmalen Fossa Svl- 
vii liegt. Und ebensowenig achte ich die von Meynert aufgestell- 
ten Homologien der Furchen der medialen Flftche und ihre Ableitung 
aus der ScHMiDT'schen Bogenfurche fbr erwiesen oder fUr wabr- 
Bcheinlich. 

Was Wernicke betrifft, so geht derselbe von vomherein von 



Beitnige znr Morphologie des Grosshirns dec SUugethiere. 237 

dem Gedanken ans, der frOber freilich der allgemein herrscbende 

war, dass der Grundtypus fUr das Sftngerhirn in den beim Fuebs 

in einfaebster Gestaltung b^raustretenden (3 — 4 »Urwindungen« be- 

8tebe. Der Unterscbied des Primatenbirns soil dann im Wesentlicben 

darin liegen, dass (wie auf der Fig. 1 angedeutetj die vordern und 

bintem Enden dieser Urwindnngen abgetrennt werden durcb besondere 

Qaerfurcben, deren Homologien also den ttbrigen Himen gtozlicb fehlen 

nnd die nun erst als Fissnra Rolando und occipitalis auftre- 

ten. ,Wie Huguenin spricbt Wernicke aucb dem Elepbanten eine Ro- 

lando'scbe Fnrcbe zu. Diese Omndlage, auf der die weitere Unter- 

sucbung des Primatenbirns dann bis in's Einzelne weitergeftlbrt wird, 

scbeint mir aber eben so sebr unbewiesen als unrichtig. Icb glaube die 

von OwKK Itogst aufgestellte und von mir scbon vor Jabren angedeutete 

Homologie der Rolando'scben Furcbe mit dem vordern Tbeil meiner 

obem Hauptfurcbe coronal fissure, Owen] wabrscbeinlich macben 

zu k5nnen, und werde dann anch das Dasein einer Rolando'scben 

Furcbe beim Elepbanten in dem angenommenen Sinne zurttckweisen 

mttssen. (Ausftlbrlicberes bierUber s. in meinen »Bemerkungen Qber 

die Faltungen des Grossbirnsa im Arcbiv f. Psycb. VIII Heft 2). 



So ungem icb es tbue, so glaube icb scbliesslicb docb nicbt urn- 
bin zu k(5nnen , scbon jetzt eine Benennung der hauptsUcblicbsten 
HimwUlste zu geben. Zu diesem Zwecke ist die Fig. 55 binzuge- 
fligt^ die eine weitere Bescbreibung fast ttberflttssig macbt. Icb er* 
wftbne nur, dass icb absicbtlicb keine neuen Namen gemaebt, son- 
dem die Bezeicbnungen Owen's beibebalten babe, soweit es anging. 
An der medialen Flltobe wttrde man ausser dem Gyrus margina- 
lis nocb den Gyrus cinguli oder supercallosus baben, der 
nacb vom sicb zum Stimtbeil verbreitert, nacb unten in den Gy- 
rus bippocampi tlbergebt. Jede eingebendere Nomenclatur der 
Wtllste scbeint mir gegenwHrtig nocb ebenso unnOtbig wie bedenklicb. 

Kiel, Juni 1878. 



Erkiamng der Abbildnngen. 



Tafel XIV— XV. 

Die Abbilduofen Bind fiiat alle geometrisobe and von mir naoh der Katur 
gezeiobnet; sie sind alle in natUrlicber GrOsse wiedergegeben und zwar unyec^ 
andert in der theiiweise recht ge8t($rten Form, in der sie mir vorlagen. Dureli 
die Starke der Striehe ist die Tiefe der Ftirchen angedeutet, nor in einzelnen 
Fftllen ist diese Art der Darstellnng anterbtieben aus verschiedenen Grfinden. 

(Die Fig. 52—54 Bind, da daa PrSpurat nieht gut erfaalten war, etwsB frei 
behandelt.) 

Von einer Bezeichnung der Furchen in den Figuren habe icii abge8eiieB» urn 
das Auge nieht ^zu Bttf ren ; bei den vorliegenden einfachen VerhaltmBBen und 
einem Vergleich mit Fig. 55 dtirfte auch kaum ein Nachtheil darauB entstehen. 



Fig. 1—22 Canina. 

Fig. 1— 2. CaniB vulpeB. (Kreusfurche bei Fig. 1 iBt auaVertehen mit einem 

dilnnen Strich gezeichnet.y 
Fig. 3 — 7. CaniB familiariB adult. 
Fig. 8—16. - - neonat. 

Fig. 17—19. - - 1 diem nat. 

Fig. 20—22. - - 12 dies nat. 

Fig. 23—41. Felina. 

Fig. 23—30. Fells domestica adult. 
Fig. 31—35. - - fOt. 

Fig. 36 — 36. - - neonat. 

Fig. 39 — 41. Hyaena striata. 

Fig. 42—54. Ursina. 

Fig. 42 — 43. MuBtela putorius. 
Fig. 44. Nasua sp. ? 

Anmerkung. An diesem Orte sei mir schliesslich noch die Mittheilun^ 
gestattet, dass in niichster Zeit von mir Modelle herausgegeben werden vom 
GroBshirn der SUuger. Sie werden in verschiedene Gruppen vereinigt, um den 
verschiedenen Bediirfnissen der Zoologen , Physioiogen, Anthropologen etc. ge- 
recht zu werden. Kurze Eriauterungen werden beigegeben. Die VervielfaJti- 
gung und Yerbreitung hat Herr Ramme in Hamburg ttbemommen. 



A. Pansch, Beitrage zur Morphologic dea Groashirns der Saugethiere. 239 

Fig. 45. Lutra vulgaris. 
Fig. 46—48. Procyon lotor. 
Fig. 49—51. Genetta tigrina. 
Fig. 52 — 54. Herpestes fasciatua. 

Fig. 55. Scbematiache Daratellang des Garni vorenhi ins init den wichtigsten 
Forchen und Wttlsten. 

-F5=Fi8aura Sylvii. 
Qf dl o ^ Gaeantaoht dea Lobms okfactoriia (eatorhiikal, Owen). 
(?/<; /Ass Grenzfurche des Lobus hippocampi. 

med. Hf^media,)e Haaptfarehe (snieiia ealloso-marginalis; aillon 

cruciale; Frontal f., OwenJ. 
oh, Hf^ obere longitudinale Haaptfurehe and zwar 

r. 2W = vorderer bogenfiJrmiger Theil (coronal fisa. , Owen, bo- 

molog der Fiaaura Rolando). 
A. 2%/ = hinterer aagituler Theil (lateral f., Owbnj. 
laU Hf^ Uterale bogenf^rmige Hauptfurche (auperaylvian f., Owen, 
homolog dem aulcua intraparietalia}. 
void. Hf = vordere aenkrechte Hanptfmrche. 
unt, J9/= aecandare, unterate Bogenfurche. 
' hi F=^ hintere laterale Furche. 



m»Gyrua marginalia. 
/^Gyrna frontalia (ant. und poat. ,. 
MssGyrua auprasylvfaeua. 
» *= Gyraa aylviacuB 

«* «= innerer. 

«^ «* Suaaerer. 
go «ai Gymai auprrao'rbitailia. 
<o s Tra«tuft O'lfaetoriaa. 
MssLobua hippocampi. 
[e = Gyrna cinguli.) 



Znr Entwicklnng der Extremitatenknorpel bei 

Salamandern und Tritonen. 

Eine morphogenetische Stndie. 

Von 

I 

Dr. Hans Strasser, 

Assistont am an atomis c hen I&stitnt xufireslan. 



Mit Tafel XVI— XIX. 

Einleitung. 

Henke und Rkther ^) haben anf einen bisher nicht bekannten 
ModnB des Aufbanes des Knorpelskeletes aufmerksam gemacht, der 
an den Phalangen menscblicher Embryonea sich zeigt. Die von 
K5LLIKEB and Bruch vertretene Ansiebt, dass die einzelnen Extre* 
mit&tenknorpel jeder als von Anfang an isolirtes Centrom in einem 
zasammenhftngenden axialen Blastem entstehen, scbien dadnrch in 
Frage gestellt zn werden. Die erstgenannten Antoren geben feraer 
an, dass die ersten knorpligen Centren von weiter distal in der Ex- 
tremitftt gelegenen Skeletabscbnitten nicht ansnabmslos spftter auf- 
treten, als diejenigen von mehr proximal gelegenen. 

Eine anf Prllfung dieser VerhUltnisse gerichtete, im Sommer 1877 
bei S&ngethieren and Menschen angestellte Untersochang best&tigte 
die zweite der beiden Behaaptungen. Dagegen konnte ich mit Be- 
zug anf die erstere nachweisen, dass die Phalangen der Hand and 
des Passes bei MSlasen and Batten, sicher aach diejenigen der Hand 
beim Menschen zan&chst als isolirte Knorpelcentren angelegt sind 



1) W. Henke and C. Reyher, Siudien ttber die Entwickelung der Extre- 
miti&ten' des Menschen, insbesondere der Gelenkfllichen. Sitzb. d. k. Akad. d. W. 
III. Abth. Juli-Heft. 1874. 



Zar Entwicklimg der Extremitl&tenknorpel bei Salamandern and Tritonen. 241 

Qod dafis die Scheibe, welche nach Henke and Reyher ans Ende 
eines schon gebildeten Metacarpus, MetatarsnB oder einer Phalange 
sich plattenartig aufsetzt, bevor distal davon die neae Phalanx ent- 
steht, eine secnnd&re Bildnng ist^). 

Als daher A. Gobtte in der Milnchener Naturforscher-Ver- 
sanimlung im September 1877 die Ansicht aussprach^ es entstehe bei 
Tritonen das Knorpelskelet der Extremit&t durch continairliches Aus- 
wachsen nnd dnrch Yerzweignng eines Knorpelbanmes , mit secan- 
darer Gliedemng desselben in einzelne Skeletstticke , erschien mir 
dieses Yerhalten dringend n&herer Prttfhng bedttrftig. Es masste 
hiebei anf ein genaues Erkennen der ersten Spuren von Knorpel- 
grondsubstanz viel ankommen , deshalb verwendete ich auf das Sta- 
diam der geweblichen Entwicklnng des Enorpels grGssere Sorgfalt. 

Ich werde anch im Folgenden zunachst dieses histiogenetische 
Thema nnd dieses entsprechend der Wicbtigkeit des Gegenstandes 
mit ziemlicher Ansfllhrlichkeit behandeln. 

Erst in einem zweiten Haaptabschnitte will ich mieh der Ent- 
wicklnng der einzelnen Skeletstttcke and des von ihnen gebildeten^ 
g^liederten Granzen znwenden. 

Die Untersnchnng erstreokte sich anf Salamandra macalata and 
nnsre 3 gewOhnlichen Triton -Arten, Trit. taeniatus^ cristatns and 
alpestris. Schaltergilrtel and Becken warden im Allgemeinen nicht 
berttokaohtigt. Anch babe ich mich aof deigenigen Zeitranm der 
Entwicklnng beschrftnkt, innerhalb dessen alle Abschnitte des Bxtre- 
mit&tenskeletes knorplig angelegt werden and ihre definitive SelbstHn- 
digkeit als besondre Enorpelstttcke erlangen. 



1) leh trog darilber am 23. Jamiar 1878 in der natarwisaensehaftl. Section 
der Schles. GtoseUBobaft Tor. Dainals war ich tibersengt, daas die isolirte ente 
Anlage aueh fttr die Phalangen dee menschlichen Tarsus gelte. Dock bin ich 
aeither Uber letsteren Pankt anrelfelhaft geworden nnd ich behalte mir vor, erst 
nach ementer Untersachung besaer eonservirten Materiales ein Urtheil dartiber 
abingeben. 



Moipliolog. Jahrbuch. 5. * i 6 



1. 

Die Entwicklung des Knorpelgewebes. 



A. Methoden der Untersuchiing. 

Trltonen und Salamander haben, wie bekannt, auffallend grosse 6e- 
webselemente ; sie verhalten sich far die histologische Untersucbuog noch 
gQnstiger als die Anuren. 

Die Thiere wurden am beaten direct in ChromsAare von 0,75% ge- 
iddtet , die jungen Larven 4 — 6 Stunden , ttltere etwas lAnger in dieser 
Flttssigkeit gehHrtet und darauf in behr starken Alkohol gebracbt. Sala- 
manderlarven wurden direct trftchtigen Weibchen entnommen , and ebenso 
behandelt. 

Herr JDr. M. FCHbringbr in Heidelberg half mir zn wiederholten 
Malen anf die entgegenkommendate Weise mit sorgsam geaammeitem nnd 
voraQglioh conservirtem Materiale von Trit. alp. und Salam. mac. aus. Ich 
wurde durch seine Freundlichkeit wesentlich gefdrdert. 

Die in der auseinandergesetzten Weise erhftrteten Objecte wurden ans 
absolutem Alkohol in eine Haematoxylinldsnng gebracbt and im Laufe von 
ea. 12 Stnnden im Ganaen gefftrbt. Aks Farbeflftesigkeit verwendete ich 
gut nachgedonkeltee KLEiNENftBRo'sches Haematoxylin, dom ea. ^|^ seines 
VolamenB einer mOglichtit concentrirten alkoholischen Haematoxyiinldanng 
feugesetzt wurde , bis die Fftrbong einea rothen Burgunderweines resnltirte. 
Ob die Fftrbung geiingt od^r nicht^ iiAngt wesentlich von der Conservation 
der Objecte and von dem Grade der Chromsftareeinwirknng ab» Jeden- 
falls ist die Tinctionsmethode eine difficile and an Sicherheit mit der FArbung 
in Carmin, Bismarkbraun oder Dahlia nicht zn vergleichen. An PikrinprApa- 
raten gelang sie noch seltener, bei Pelobateslarven misslang sie mir gAnzlich. 
Wo sie aber glttckt, entschAdigt sie durch die Vollkommenheit ihrer Leistong 
filr Dutzende misslungener Versuche and liefert die schdnsten Bilder, die 
ich kenne. Man glaubt wirklich eine DoppelfArbung vor sich zu haben. Die 
Kerne and protoplasmatischen Gebilde erscheinen in der bekannten Hae- 
matoxylinfArbung zart und etwas blassblau, die Knorpelgrandsubstanz da- 
gegen erscheint in homogen violettem, ja rothem Lichte. £s gelingt daher 
bei dieser Behandlungsmethode , sehr geringfflgige Spnren von Knorpel- 



Zur Entwicklung der Extremitatenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 243 

gnmdstttsUns in den Oeweben noeh zn erkennen and sicher zn be- 
ortheilen. 

Glaube ich durch dieses feine Reagens gegentlber frflheren Untersuchern 
einen gewissen Yortbeil erlangt zu habeo , so entsprang ein ebensolcher 
ans der Moglichkeit, mit der grossten Sicherheit ein so kleines Object, 
wie es die Pfoten janger Tritonlarven sind, in gleichmftssige Schnittserien 
zn zerlegen. Im Wesentlichen habe ich migh dabei der Methode bedient, 
welche College Born in seiner Arbeit; »Ueber die NasenhOhlen und 
den Thriinennasengang der Amphibien« ansfflhrlicherbeschreibt^]. 

Seit jener Zeit ist natUrlich die I'echnik des Verfahrens voUkomme- 
ner nnd dleser and jener Specialaufgabe angepasst worden. Anfangs be- 
feuchteten wir die Messerklinge stark mit Alkohol. Es fanden sich Mittel 
and Wege, die sich eng zusammenrollenden Schnitte kleiner Objecte zu 
entroUen. Sp&ter wurde das Rollen dnreh niur ganz spHrliche Benetzung 
des Messers mit einem Pinsel von vomherein verhtttet ; die Schnitte wurden 
von der Klinge direct auf den Objecttr&ger ilbertragen; auf diesem erst 
entfemten wir die Einschlnssmasse durch eine Mischang von Kreosot und 
Terpentin anter leichtem ErwIU'men.^ Letzteres war namentlich erforder- 
lich, seit ich der von Kleinenberg angegebenen Einschlnssmasse 

Spermaceti 4 
Ricinnsdl 1 
noch Talg 3 — 4 zusetzte. 

Ich bekam dann eine weniger sprdde, bei 45" C. flftssig zu erhal- 
tende, beim Erkalten weniger Luft einsaugende, zfthere, glatt schneidbare 
Masse, die sich fOr die zarten Objecte recht brauchbar erwies. Diese 
werden gef&rbt, in Alkohol entw&ssert, in BergamottOl kurze Zeit durch- 
tr&nkt, und darauf in die erwjfcnnte Masse gebracht. Es ist sehr wichtig, 
dass deren Temperatnr, durch einen Thermometer bestimmt, nicht Uber 
45" steige. Nach 10 — 15 Minnten schon nehme man kleinere Objecte 
heraus; sie sind nun zum Schneiden fertig. 

In fruherer Zeit schmolz ich sie direct auf einen in die Microtom- 
khunmer befestigten Block von derselben oder einer darch Paraffinzusatz 
etwas hftrter gewordenen Masse, auf eine zavor mit dem Messer angelegte 
Schnittflftche fest ; es geschah dies mit erwftrmter Nadel unter Anwendung 
verschiedener kleiner Kunstgriffe. Auch jetzt noch verfahre ich bei grdsseni 
Objecten so. Dagegen ist es schwierig und mflhsam, sehr kleine Prftparate in 
dieser Weise so fest zu schmelzen, dass sie richtig orientirt sind und nicht Schn- 
den leiden. Spttter erfand icb daher folgendes Ver&hren : Die Pfote wnrde in 
der warmen Masse zwischen zweiGlimmerpl&ttchen gefasst; sie erkaltete bier 
io einer Platte der Masse, ohne dass Luft an ihre Oberfl&che dringen und 
den Zusammenhang lockem konnte. Leicht Iftsst sich die Platte isoliren, 
zurechtschneiden and auf den Block legen, so dass das Object gleich seine 
richtige Lage einnimmt. Einige Stiche mit der heissen Nadel fixiren die 
Platte. Man kann solche Platten zwischen dem Glimmer ohne Schaden 
Stunden lang belassen, was zu grosser Zeiterspamiss verhilft. Schmilzt 
man in der Nfthe des auf den Block fixirten Objectes eine grOssere Menge 



1) Morpbolog. Jahrb. II, pag. 577. 

16 



244 H. Strasser 

von Masse mit heisser Nadel rasch auf , so schiesst dieselbe in den capil- 
laren Raum zwischen Platte und Block nnd Idthet beide zusammen; zarte 
Zehen kOnnen so ohne Lageverilnderang fixirt werden. Die Pfoten yen 
ziemlich jnngen Larven von Trit. cristatus wurden, da sie in der warmen 
Masse biegsam werden, auf einem erw&rmten Glimmerplftttchen gerade so 
behandelt, als ob es sich am Aasbreitnng und Pressen eines zarten Mooses 
handelte. So wird es mdglich, anch von den langen fadenf^rmigen Zehen 
dieser Larven brauchbare Schnittserien zn gewinnen. — 

Das LoK6*8che Microtom mit seinen ausgezeichneten Klingen nnd der 
sorgAlItigen Nonius-Theilung erwies sich sehr branchbar. Nnr ist alle 
angewendete Mtlhe voUstHndig vergeblich, wenn man sich auf sein Measer 
nicht vollst&ndig verlassen kann, mit anderen Worten, wenn man dasselbe 
nicht selber auf glattem Steine abzieht. Ich schnitt meist continnirliche 
Serien von Schnitten, deren Dicke Y^oomm betrug. — 



B. Erste Besehaffenheit des axialen Blastema. 

Dicbte Lagerung der Kerne, FacettiruDg. — Dichtere Bestandtheile in der 
Zwischen - Kemsubstanz bilden Membranen und Scbaltstticke. Uebergange zuni 

Protoplasma. Bildung aus dem Protoplasma. 

Betracbtet man einen mit Haematoxylin in der angegebenen Weise 
tingirten Schnitt durch eine stummelfbraiige ExtremitUt, in der schoD 
eine axiale zellreichere Gevirebsmasse von einer peripheren ^ellftrme- 
ran zu unterscheiden ist, mit schwacher VergrOsserung, so filllt auf, 
dass in den Randtheilen die Zelikerne mehr indigblau gefdrbt sind, 
nnd deutlicher einzeln vortreten, wUhrend die axialen Partien gleich- 
mftSBiger durchs Ganze gef^rbt und mehr r5thlich erscheinen, auoh 
einen etwas helleren Lichtscbimmer zeigen. 

Die axiale zellreichere Gewebsmasse geht im Allgemeinen ganz 
allmUlig in die periphere Zone ttber. Jener Schimmer erstreckt sich 
nun tlber die dichteren Theile derselben, nnd zwar nicht nur ttber die 
Bezirke, in denen demnStchst Enorpel auftritt, sondern weiter, sogar 
auf Zellmassen , die im Begriff sind sich zu Muskelgewebe zu ent- 
wickeln. 

Und wirklich, mit Httlfe std^rkerer Vergrosserungen erkennt man, 
dass jenes im Ganzen mehr homogen erscheinende Gewebe sich 
wesentlich anders verh^lt als das periphere ^ wobei allerdings der 
Uebergang beider in einander ein allmaliger ist. Die Kerne sind etwas 
kleiner und weniger gekOrnt; sie stehen dichter, sind stellenweise 
deutlich facettirt und ziemlich von derselben Grdsse ; nur an bestimmten 



Zur Entwicklung der Extreinitatenknorpol bfi Salamandern iind TritoneQ. 245 

Stellen erscheinen sie etwas gr588er and in einer bestimmten Richtung 
YOizngsweise abgeplattet. Zwischen den Eernen findet sicb nur eine 
Ferh&ltnMsmftssig geringe Menge bellen Protoplasmas , das — unsre 
Bebandlnogsoietbode natHrlicb immer voraiisgesetzt — wenig optiscb 
differenzirt erscbeint. 

E^ ist oft nicbt ganz leicbt, die Elemente dieses axialen Blaste- 
mes unter das gebr&acblicbe Scbema der Zelle zn bringen. Die in 
Haematoxylin dnnkler gef&rbten Elemente, welche offenbar tlberall 
mOglicbst der Kngelform znstreben, sind ibrer ganzen Weiterent- 
wicklung nacb als Kerne zn bezeicbnen; aber das zwiscben sie ein- 
gesprengte Protoplasma , ancb wenn wir nns von deinselben allein 
alle Zwischenrftame ansgeftaUt denken, ist sebr spftrlicb, stellen- 
weise sogar kanm nacbznweisen. Die Grenze zwiscben zwei benacb- 
barten gegeneinander facettirten Eernen ist bftnfig nur dnrcb eine zarte 
Linie gegeben, oder aber dnrcb einen bellen, stark licbtbrecbenden 
Streif. 

Wo mehrere Kemoberfl&cben znsammentreffen , besteben breitere 
ZwiscbenrHnme. Hier entdeckt man in der aasftlUenden Snbstanz 
danklere Differenzimngen. 

Dorch Drnck anf das Deckgl&scfaen gelingt es, die Gewebe zn 
sprengen. Man siebt dann bHufig Eeme aaffallend diobt nnd fest mit 
ihren facettirten Flftcben in zarter linettrer Grenzscbicbt aneinander 
haften ; an andem isolirten Eernrftndem bemerkt man einen ILusserst 
scbmalen^ bellen, leicbt kttmigen Saum, der an den Polen oft 
zn einer feinen kleinen Spitze answacbst. Die Grenze der Spitze 
erscbeint scbarf ; mitnnter zeigt ancb der belle seitlicbe Sanm einen 
glatten Randcontonr, der sicb membranartig ablOsen kann, der aber 
nicbt etwa die isolirte Bandscbicbt des benacbbarten Eemes ist. Aus 
alle dem kann gescblossen werden, ^dass die zwiscben den Eernen 
gelagerte Snbstanz oft nnr eine scbmale, in ibrer ganzen Breite kitt- 
artig dicbte Scbicbt darstellt, zwiscben gemndeten Eemtbeilen aber, 
wo sie reicblicber liegt, angleicbe Dicbte zeigt, nnd zwar offenbar 
so, dass die den Eernen znn&cbst liegenden Theile im Allgemeinen 
die weniger dicbten sind. 

Fig. 1 Taf. XYII ist genan nacb einem Prttparat yon einer 8,5 mm 
langen Larve von Tr. taen. ftir eine einzige Einstellnng (mit Imm. 
10. Hn.) gezeiobnet nnd zeigt eine Stelle aus der ersten Anlage der 
Axe des zweiten Fingers ( vord. Extr.) . Man ttberzengt sicb , dass 
die bellen Streifen dicbt am den Eem unabb&ngig yon der Belencb- 
tang bald aof dieser, bald an jener Seite des Eemes aaftreten oder 



246 H. Strasser 

breiter werden ; stellenweise, wie bei a nnd c sind sie sehr breit, mid 
damit widerlegt sicli der Einwand, dass man es hier mit einer opti- 
schen Wirkang der TrennnngBflftche von Kern nnd Protoplasma zn 
than babe. — Diese bellen Streifen Bind also als Protoplasma selbst > 
zn denten. 

Die Bchttrfsten GegenB&tze zwiBcben dieBem nnd der peripheren 
Snbstanz finden Bich zwischen aneinanderstossenden Eemflftchen, 
namentlich wenn der eine Rem nlcht zn Behr in den andem hinein- 
gebohrt iBt. Die periphere Scbicht erBcheint in jenem Fall als dnnkle 
Linie, Btellt also wohl eine dichte Scheidewand dar. (So zwischen 
a nnd &, h nnd c^ f nnd g^ h nnd t.j 

Zwischen mehreren gegeneinander sehenden Eempolen gCBchieht 
die Abgrenznng der peripheren dichteren Snbstanz von dieser helle- 
ren, dem Kern znnHchst gelegenen in complicirterer Weise. Eb fragt 
sich : tlberkrenzen sich hier Fortsfttze des ZellprotopIasmaB oder Btellt 
die dichte Snbstanz zellseheidende Membranen dar, welche hier nnter 
Bildnng von Flftchenwinkeln, von Drei- nnd Vierkanten znsammen- 
treffen, — oder verbreitert sich eine dichtere zelltrennende Snbstanz 
hier zn einem Sehaltsttlcke , welches dem Ranme zwischen den Zell- 
polen conform, demjenigen zwischen den Kempolen annfthemd fthn- 
lich ist, — oder endlich, ist sie hier weniger dentlich nmgrenzt, 
so dass zwischen ihr nnd dem Protoplasma der Kempole ein alhniiliger 
Uebergang besteht ? 

Oab ich mir liber die Form Rechenschaft, welche ein Schaltstttck 
im concreten Falle zvrisehen den vorhandenen Eemen haben mnsste, 
BO konnte ich wohl bei genaner mikroskopischer Untersnchnng einen 
Theil seiner FlUchen auffinden, die nngef&hr parallel den Kemober- 
flUchen verliefen, oder mehr oder weniger von ihnen sich abhoben. 
Sie erschienen im ersten Angenbliek als undentliche, verbreiterte 
Fortsetzangen der dichteren mittleren Zwischenschichten zwischen den 
aneinanderstossenden Seitenflftchen der Kerne ; ihre schHrfsten Stellen 
verUefen bei verschiedener Einstellnng in yerschiedenen Bogenlinien 
nm die Kempole hernm. Aber oft folgte nnr dem einen Pole der 
beiden aneinanderstossenden Kerne eine derartige gekrlimmte flftchen- 
artige Fortsetzang jener Zwischensehieht. Die andre SeitenflUche jener 
membranartigen Zwischensehieht, welche sich nm den Pol des andem 
Kemes, resp. der andem Zelle heramkrtlmmen nnd von der ersten 
gekrUmmten FlUche abweichen.sollte, war nndentlich oder sie fehlte. 
— Bei drei gegeneinandersehenden Kempolen waren oft zwei solcher 
Fl&chen dentlich, die sich in der Scheidewand zwischen zwei Kem- 



Zur Entwicklung der Extremitatenknoffpel bei Salamandern und Tritonen. 247 



aoileii spitzwiiiklig m yeveinigeii Aohienen. Da8Piotopla8ma.der 
Zelle sobien dann u eiaer Spitee ansgexogen and yerdiehtet, es aohian 
emen FortsotE ea Uldeii, der die beiden andem Zellen yon einander 
trannte. — Bei einer anderen Einsldliiog konnten wieder die ge- 
kiUmmten Flieben an zwei anderen Keropolen devtlicber; .es konnte 
die Abgrenznng an einem andem dritten Kernpole nndeatUeher seki. 

Eb kaim sidi demnaeb wohl nm eine diebteve Sehaltmaaae handeln ;* 
abtf die FUchen dwEielben sisd nicdit an alien Skittpolen acharf ge- 
fonnt; an einiehien besteht ein allmiUiger Uebergang zwiscben der 
Snbetans der SohallmaBae nnd dem Protoplaama, welcbes znnltobst am 
Kern liegt. — Da aber, wo sobarfe Grenzfli&dien yorbanden aind, 
kOnnen dieae dem Kern diditer anliegen, oder stftrker in die Snbatanz 
des Scbaltsttlckes eingesenkt sein. Im letsteran Falle entateben ttbn- 
Uebe YerbUtnisse, wie aie Fig. 4 (Taf. XVII) ftir die awiseben den 
Zellrai /, m, p and q gelegene dicbtere Sobstanz anfweist. Janes Bild 
iat aDwdings einem Sobnitt dnrcb etwas weiter enhriokeltes axiales 
Gewebe entnommen. 

Wo yier Kerne im Krenz zn eioander atoben , bilden oft fttr die 
me Einatellnng, bei der die B&nder des einen Kempaares deutliob 
aind, die Oien^ftoben der dicbtern Snbatanz zwei Sebenkel einea X> 
nnd bei Einatellnng anf die Rlinder der beiden andem Kerne eraebeint 
Bwiacben ibnen eine zweite solcbe Fignr , windaobief znr eratan. Anf 
den erslen flttebtigen Eindmek bin iat man zn der Annabme yer- 
leitet, daaa ea sicb am zwei aicb Uberkreazende Protoplaamafortatttze 
buidle, die in aallelfttrmiger Fliiobe deb borUbren. Aacb die Scbnitt- 
linien einer eolehen FlUobe wQrden in yielen FftUen ein }{] daratellen. 
Ea maaa dabei aber beim Wecbaeln der Einatellnng eine Stelle 
geben, wo die Mitlan der Sebenkel dea }(] aicb in einem Pnnkte oder 
einem kleinen yieredugen Felde berttbren, and anmittelbar daranf 
mnas man daa X in der znr frtlberen senkreehten Bichtang yerlaafen 
sehen. Die Entadieidnng in praxi iat aobwierig. Aber da icb ^dieaea 
Kennzeieben nie mit yoller Sicberbeit anf&nden k<Hinte, wttbrend die 
Dentnng der Grenzan alaFlfioben einea ScfaaltatQckea immer mOgliob 
war, ao neige ieh mieb docb dabin» anob dieae Stellen niebt ala 
Ueberkreoznng zweier geaonderter Protoplaamabrtlcken zn denten. 

Ea beateben alao wabradheinlieb zwiaeben mebraren Zellpolan 
SobaltatQake, welcbe nor an einzelnen ibrer Stellen diebter, nnd in 
ibrer Oberfiilebe acbftrfer begrenzt aind , an andem allmttlig in daa 
dem Kem nabe li^gende Frotoplaama ttbergeben. Mit der weitem 
Aoabildang des axialen Gewebea allerdinga wird die Bagrenznng eine 



248 H. Strasser 

allseitig deatliehe, zugleich aber stossen die Concavitftten der Ober- 
flftche nan Mufig n^her aneinander, so dass yiderorts flftchenartige 
Gebilde sich zeigen und dnrch sie geschieden Flftchenwinkel, Drei- and 
Vierkante etc.^ welche den Raom nm eine Linie oder einen Ponkt 
berom ansftlUen and die Protoplajsmabezirke der angrenzenden Zellen 
deatlich scheiden. 

Findeu sich die Membranen zwischen gegeneinander stossenden 
Keraen and derartige Scbaltottlcke zwischen mehreren Zellpolen tlber- 
aU» so bildet die diehtere Sabstanz dorch das ganze Gewebe ein zell- 
trennendes Alveolenwerk; in den Alveolen selbst liegen die Zellen. 
Je nachdem die Genese der verdichteten Sabstanz sich verh&U, kann 
man dieselbe mit mehr oder weniger Recht anch als eine zellver- 
bindende oder Kittsabstanz aoffassen. 

Das Schema wird aber dadarch modifieirt , dass stellenweise der 
Uebergang des Alveoleninhaltes zar Alveolenwand ein allmRliger ist, 
dass femer h&afig die Verdichtung bis an die Oberfl&che des Kernes 
za gehen scheint, demnach eine besondre Protoplajsmaschicht zwisehen 
Kern and Alveolenwand nicht besteht. Man kann also (Afters Kerne 
mit der. Alveolenwand verbnnden , oder von ihr fester omschlossen 
sehen. IsoUrongsversnche best&tigen andererseits , dass ein inniger 
Znsammenhang zwischen den dichteren Schichten and dem dttnneren 
am den Kern gelagerten Protoplasma htofig, wenn nicht ttberall, 
vorhanden ist, selbst da, wo die beiden Snbstanzen sich optisdi scharfer 
scheiden. 

Welcher Natar ist nan dieses Alveolen work ? 1st es eine Sabstanz, 
welche sich aos den Zellen selbst bildet? Lagert sie sich in voige- 
bildete Spalten , indem sie darin vorhandene Flttssigkeit in sich aaf- 
nimmt oder verdr9,ngt ? Oder tritt dieselbe mitten in dem bis jetzt 
nnr fanctionell zwei verschiedenen Gentren zagetheilten Protoplasma 
als erste optisch erkennbare Trennangsschicht zasammen? 

Es scheint mir nicht wohl thnnlich, eine directe Betheili- 
gang jeder Zelle an der Bildnng der sie nmgebenden 
dichtern Sabstanz za lHagnen. Wfthrend wir bei jedem andem 
Erklilrangsversache za aasserordentlich rUthselhaften Processen ansre 
Zaflacht nehmen mttssten, kennen wir die eine Eigenschajfk der 
thierischen Zelle sehr wohl: dass ihr Protoplasma Umwandlangen 
erfUhrty dass aber vom Gentram her der Verlast ersetzt werden 
kann. Je dichter nan das darch die LebensthHtigkeit der Zelle aas 
ihrem Materiale gebildete Prodact ist» desto compUcirter mllssten die 
Einrichtangen sein, am ein derartiges Prodact aas dem Innernder 



Zar Entwicklung der Extremitlitenknorpe) bei Salamandero und Tritonen. 249 

Zelle an die Oberfl&che m befbrdern , desto wahrscheinlicher also im 
Allgememen, dass niir die Randschicbten an der Bildung sicb direct 
betheiligen, wttbrend ibr partieller Verlnst vom centralen Tbeile her 
ersetzt wird, oder indem neue Snbstanz von innen ber an die Stelle 
der nmgewandelten tritt. Handelte es sicb aber nm Verdicbtang 
eines flttssig secemirten Stoffes ausserbalb der Zelle , so mlisste man 
erwarten, eine flttssigere Uebergangescbicbt zn treffen, was dnrcbans 
nicht der Fall ist. 

Der Zasammenbang der verdicbteten Scbicbten mit dem Proto- 
plasma am Kerne, sodann anch die stellenweise za beobacbtenden 
alimMligen ITeber^nge lassen also kaum eine andere Deotung zn, als 
die einer recbt directen Umwandlnng der peripberen Pro- 
toplasmascbicbten in die dicbte »Kittsnb8tanz.« — 

Sind nnn vor dem Anftreten dieser dicbten Septa die Zellen 
sebon in der Mebrzabl der Fttlle von einander getrennt? Icb glanbe, 
man ist ziemlicb aligemein der Ansicbt, dass bei der Zelltbeilnng 
eine wirkliebe Sondemng darcb eine trennende Spaltflftcbe eintritt. 
Bevor noch zwiseben zwei Zellen, die sicb soeben getbeilt haben 
irgend eine besondere geformte Snbstanz anftritt, kGnnte sicb immer 
eine nnendlicb dttnne Lage Qewebsflllssigkeit in der TrennnngsflUcbe 
ansgebreitet baben. 

Icb babe derartige Zellgrenzen im axialen Gewebe nicbt geseben ; 
wohl zeigten sicb, namentlicb gegen die Peripberie bin, lockere 
Stellen nnd Lficken in dem Protoplasma, ja es konnten die zwiseben 
zwei Kemen liegenden Snbstanzen in der Mitte des Zwiscbenranmes 
von grOsserer Scbicbt Flllssigkeit getrennt sein. Es wnrden bier and 
dort geformte Safteanftlcben nnd Saftlttcken wobl erkannt. Aber 
diese Art der Zelltrennnng weicbt von dem Scbema der ersten Proto- 
plasma - Trennnng bei der Zelltbeilnng ebensoweit nacb der einen 
Ricbtang ab, als die Trennnug dnrch verdicbtete Scbicbten nacb der 
andem Riebtnng davon differirt. 

Namentlieb dnrcb Max Schultze's bedentnngsvolle Arbeit : »Ueber 
MnskelkOrpercben nnd das was man eine Zelle zn nennen babe« *) 
sind wir mit der Vorstellang bereichert worden, dass Zellen mit 
ihrem Protoplasma znsammenbftngen kOnnen. SoUte nnn dieser Zn- 
sammenbang tlberall erst secnndUr anftreten, nachdem die Zellen bei 
der Tbeilnng sicb vollkommen von einander gesondert baben and 
weder direct nocb dnrcb ein directes Umwandlangsprodnct ibres 



•^ Arch. f. Anat. u. Phys. von du Bois-Rbymond & Rbichert. 1861, 



250 H. StrMser 

Protoplasma zosammenbajigeii? Denkt man sioh die Art, in weldier 
die Scbeidang des Protoplasmas bei der Zelltbeilang vor uch gefat, 
nicht etwas einseitig, nach dem Paradigma yon frei in Flttssigkeiten 
liegenden Zellen (FroBchei) oder nach dem trttgerisoben Bilde Aw 
Theilang Ton Knorpelzellen ? Ist es nicht wahraeheinlioh , daas die 
Art der Soheidong gegentlber der Thatsache der Aosbildong zweio* 
ErnUhmngBmittelponkte weniger wesentlich ist ; dass 8ie daher je nach 
UmstHnden anch in verschiedener Weise erfolgt? 

Bald wttrden die Zellen eich einscbnttren, wo sie frei liegen, 
bald wtlrde eine Lockerung, eine Lttcken- oder Spaltbildong in der 
indifferenteren Mittelzone zwiscben den scbon fanctionell gesonderten 
Zellen erfolgen, bald wfirde die mittlere Zone sich in ihrer feineren 
oder grOberen Strnctnr &ndem and bo znr trennenden Schieht werden. 
Ich meine, es lie^ kein triftiger Gmnd gegen die Annahme vor, 
dass in einzelnen Fftllen die erste trennende Schieht zwiBchen zwei 
fanctionell schon gesonderten Protoplasmabezirken von Aniang an 
darch Umwandlang des ProtoplaamaB in loco gebildet sein kann. 

In dem embryonalen von der Haat nmspannten Gewebe der £x- 
tremit&t Bcbeint von vomherein bei fortschreitender Zelltheilung die 
Sondernng der Protoplasmaleiber in zwei verschiedenen Weieen yof 
sich zu gehen: einmal, in den mehr peripher gelegenen Zonen, 
darch Auflockerang der peripheren Zonen der frisch darch Theilang 
entBtandenen Protoplajsmabezirke, [eine Aaflockerang, die zar Bildang 
von mit GewebBflttBsigkeit erfUUten Spalten ond Lttcken ftlhren kann ; 
Bodann darch Umwandlang and Verdichtang der peripheren Zonen, 
welcbe zar Bildang eines zarten zellBcheidenden and zellenein- 
BchliesBenden Alveolenwerkes fbhrt; letateres gCBcbieht in den mehr 
axial gelegenen Partien. Doch kann anch Bchon gelock^tes peri- 
pheres Protoplasma nnter Verdrttngnng der GewebsfltlBBigkeit wieder 
zoBammenflieBBen , dichter and zn einem Theile dcB zelltrennendeaa 
Alveolenwerkes amgewandelt werden. Umgekehrt kann wohl im 
jungen axialen Gewebe das dichtere periphere Protoplasma nnter Um- 
st&nden wieder sich lockem. 



Zur EntwickluDg de r Extremitatenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 251 

C. £iitwieklaiig nnd IMfferenarimng des axialen Oewebes. 

Abplattung und Facettirang der Kerne. — Gewebsdruck. — Bildung besonderer 
St&tzsSulen. Bedeutung derselben. — Ungleiche Entwicklung der axialen Zellen. 
— Donkle prochondrale Elemente. Ihre Entstefaung. Zusammenhang mit den 

ersten Verdichtungsschichten. 

Schon im gans jangen axialen Blastem bemerkt man eine Facet- 
tirnng der Kerne , welche Jedermann der Wirkang des Drnokes der 
Umgebnng oder docb mindestens der Behinderang des normalenWacbB- 
thnms dnrch aussere Widerst&nde znschreiben wird. Immer handelt 
es sich dabei scbliesslicb nm ein rein mecbanisobes VerbSltniss, nm 
Kr&fte, welcbe die Scbwerpnnkte der Holekttle sn yerschiebenstreben, 
una andre KrUfte, welcbe diese Verschiebung bindem. — Andere 
Resnltate d,hnliftber Wecbselwirkangen treten in der weitem Entwick- 
lang des axialen Blastems dem Beobacbter anf Scbritt nnd Tritt 
entgegen. 

W&hrend die Mebrzabl der Kerne anf&nglicb rnndlicbe Gestalt 
batte, werden sie bald in einer dnrch die Mitte der Extremitftt zur 
Spitze gebenden Axe in die Qnere abgeplattet. Dies wiederbolt sicb 
an alien secundftr entstebenden, triebartig vorsprossenden Absehnitten 
der Extremist. Der Kern bleibt dabei im Aligemeinen ein zftbflttssi- 
ges^ tropfenartiges Qebilde ; seine gernndeten Oberflftcben zeigen, dass 
er immer nocb der Kngelform znstrebt. Daran kann er nnr dnreh 
entgegenwirkende KrUfte gebindert werden. Wir scbUessen daber, 
dass in der proximo-distalen Ricbtnng Kern st&rker gegen Kern drtlckt, 
als in irgend einer andem Ricbtung, nnd dass in letzter Linie sowobl die 
Spitze als die Basis der SlkxAe, einer znsammengedrttckten Spiralfeder 
gleicb, in der Strecknng gebindert sein muss. Basal ist es der tra- 
gende Gewebsabscbnitt, an der Spitze muss es die Hant sein, welcbe 
Widerstand leistet. 

Dass letztere sicb gegentlber der Inbaltsmasse in einem gespann- 
ten Znstande befindet, wenigstens znr Zeit des Vorsprossens der Ex- 
tremitUt nnd ibrer Tbeile^ k($nnte experimentell erbHrtet werden. Docb 
spriobt scbon die GlRtte ibrer Oberfl&che dafUr nnd die Tbatsacbe, 
dass dieselbe einer Kugelflslcbe sicb nabert, so lange der Inbalt ein 
mebr flttssiger ist, dass die Seitenfl&cben sicb in der Ricbtnng von 
den Torwacbsenden Spitzen zm* Basis eratrecken , wenn in ibrem Innem 
Strebepfeiler sicb ansbilden. — 

So lange in einem von der Haut Uberspannten Gewebe die feste- 
ren Tbeile leicbt gegeneinatider yerscbieblicb sind, indem sie dnrcb 
reicblicbere Lagen einer ftlssigen Masse getrennt sind, wird eine 



252 H. StrasBcr 

Draokzanahine an irgend einem Pankte nach irgend zwei BichtODgen 
hin sich aonHhernd wie in einer FlUssigkeit nach alien Seiten bin 
auBbreiten und den Drack des Inhaltes gleichmlLssig steigern. St5Bst 
aber in der Richtnng der Drackzunahme festeres Element an festeres 
Element, ohne dass Answeichen in erhebliehem Grade m5glich ist, 
80 wrrd in der Reihe dieser Elemente Drucksteigerang stattfinden. 
Je grosser der Widerstand des einzelnen Elementes gegen die Com- 
pression ist , desto geringer ist f U r denselben Zu wachs von Drack in 
der einen Richtung die Ansdehnang des Elementes in den beiden 
andem, desto geringer auch die Arbeit, welche das Element nach jenen 
beiden Richtungen hin dabei leisten kann, desto mehr mindert sich also 
die Druckzanahme, welche die seitliche Umgebang jener Reihe dnrch 
die Verbreiterang der Elemente der letzteren fttr einen bestimmten 
Spannnngsznwachs erfllhrt. Dies gilt nun anch von einer Gewebs- 
saule im Ganzen ; je fester geftlgt sie selbst ist, desto mehr pflanzt 
sich der ganze Dmck, welcher von einem ihrer Punkte aus wirkt, 
in dieser SUnle allein fort. 

In dem embryonalen Gewebe nan sind anfangs keine andern 
Elemente vorhanden, welche eine solche Function, festere StUtzsHnlen 
zosammen za bilden, ttbemehmen k^nnten, als die Kerne. Han er- 
kennt aber zugleich^ dass sie an der gegenseitigen Verschiebnng ge- 
hindert werden, wenn sich zwischen ihnen ein Alveolenwerk dichterer 
Substanz bildet. 

Sind einmal die Alveolenwtode derart dicht^ dass sie das Aus- 
treten eines comprimirten, flttssigen Inhaltes verhindem and einer 
Abplattnng der Alveolen, well sie nur mit Vergr5sserang der 
WandfllU^hen einhergehen kann, Widerstand leisten, dann kann die 
ganze Alveole zusammen mit ihrer Wand die Function Ubernehmen, 
die anf&nglich der Kern hatte. Ihr Widerstand gegen Compression 
kann in diesem Falle durch eine perichondrale Gesammthttlse noch ver- 
mehrt werden. Mit der Zeit mag die Substanz, welche die AJveolen 
scheidet^ nun selbst erstarken, um die unterdessen etwas anders ge- 
wordenen mechanischen Leistungen der betreffenden stfitzenden Axe 
zu tLbernehmen. 

So ist es beim Knorpel der Fall. Das hiermit erreichte Endziel ist 
aber durchaus nicht der einzige Vortheil, den ein derartiger Entwick- 
lungsgang dem Organismus bringt. Das embryonale Sttltzgertist 
Ubemimmt, wie mir scheint^ noch bevor die ^ussere mechanische, 
locomotorische Leistung des betreffenden Organs in den Vordergrund 
tritt, eine bedeutsame RoUe, indem es Form und Volum des Theiles 



Zor Eutwicklung dcr Extremitatenknorpel be! Salamandern und Tritonen. 253 

bestimmen nnd erhalten hilft, bei der Aenderung dieser Beziehnngen 
wesentlich betbeiligt ist, ftir die Ubrigen Gewebsmassen andre phy- 
sikalische Bedingungen schafft^ Bie z. B. von einem Theile des Gewebs- 
dnickes entlastet und so za einer Reihe von Entwicklangsvorgftngen 
derselben in Correlation steht. — 

Erkennen wir in der Ansbildung eines die Zellen zusammen- 
haltenden Alveolenwerkes eines der Mittel , dnrch welches die Festi- 
gnng der Gewebe and die Ansbildung yon Sttttzsftulen eingeleitet 
wird, so fehlt uns docb znr Stunde das Verstftndniss ftlr die dgent- 
lichen Ursachen. Nicht nur wird uns yoranssichtlich noch lange 
unbekannt bleiben, warum gerade an dieser oder jener Btelle eine 
Zelltheilung und ein Wachsthum stattfindet ; wir sind noch weit hinter 
den Botanikem zurttck, indem wir in den seltensten Fttllen wissen, 
an welchen Stellen hauptsftchlich sich ftlr bestimmte Stadien diese Fro- 
cesse abspielen. Es ist zwar ohne Zweifel gerade beim ersten Vor- 
wachsen der ExtremitUt die Zelltheilung in der Spitze, spftter 
in den mehrfachen Spitzen der ExtremitUt besonders ener- 
gisch; doch yermag ich keine genaueren Aufklftrungen zu geben, 
ob etwa einzelne Localit&ten noch ganz besonders bevorzugt sind. 
Wir mHssen uns also fUr einmal mit der Angabe begntlgen^ dass die 
Zelltheilung zur Verdichtung der Gewebe in den axial en Partieen 
wesentlich beitrSgt und wesentlich ftlr das in proximo-distaler Rich- 
tang yorhandene Ueberwiegen des Gewebsdruckes verantwortlich zu 
machen ist. Ein zweites wichtiges Moment ist dieVergrOsserung 
der einzelnen Elemente in den dichteren axialen Par- 
tieen; diese YergrOsserung wird namentlich da bemerkbar, wo deut- 
Kehe zelltrennende Scheidew&nde gebildet sind; sie mag mit der 
alveol&ren Structur in einem gewissen Zusamroenhang stehen, aber 
die eigentlichen Bedingungen der so anfFallenden Erscheinung mtlssen 
noch als yollkommen rUthselhaft betrachtet werden. 



Zur Zeit, wo die ExtremitUt zapfenfbrmig ist, zeigt sich nur in 
ihrer proximalen H&lftie der Gewebsdrnck in proximo-distaler Richtung 
starker und auf eine axiale Partie Ubertragen. Man findet daselbst eine 
erst allm&lig schftrfer sich sondemde SHule, mit in die Quere abge- 
platteten Zellen resp. Eernen. Wenn an der Spitze Zehen auszu- 
wachsen beginnen, bilden ^ich auch in diesen axiale Sanlen. Frtther 
Oder spHter sondert sich distal yon der basalen Saule , welche der An- 
lage des Humerus oder des Femur entspricht, die Zellmasse in zwei 
Siiulen, wahrend zwischen diesen und den Zehenaxen die Gewebs- 



254 H. Strasser 

masse nnr due ondeutliche Gliederang zeigt. So wird der Gewebs- 
druek zwischen dem Ende der Extremitlit und der Basis localisirt, 
aber nicht in alien AhBcbnitten der Lftnge im selben Grade. 

An einzelnen Stellen, solchen in denen offenbar der Drack 
allseitig ziemlicb gleich stark wirkt, and wenig Verschiebungen der 
Elemente Yorkonunen, so namentlich an einzelnen Stellen im Car- 
pas and Tarsas sowie in der Gegend der EUenbeoge and des 
Kniees, bei den zelbreichem ExtremitiUen der Salamander im Allge- 
meinen mehr als bei den antersachten Tritooen, bleibt das Gewebe 
lange Zeit^ zam Theil sogar bis zam Aaftreten von Knorpel, sehr 
ahnlich dem jnngen axialen Gewebe; hOchstens vergrOssert sich Kern, 
Protoplasma and Scheidewand gleicbmttssig (Fig. 1, Taf. XVII). 

AnderwS.rts dagegen, namentlich in den s&alenartigen Anlagen, 
treten eine Reihe sonderbarer Formerscbeinangen anf , welche die 
Stractar des Gewebes sehr mannigfaltig and rSlthselhaft erscheinen 
lassen. Ein Tbeil derselben bestebt in der schon erw&hnten st&rkeren 
Abplattung der Elemente and in einer Aaf hellang and Vergr(5sserang 
derselben. Aber ein Blick aaf Fig. 2 der Taf. XVII, in welcher eine 
derartige axiale GewebssUale (des zweiten Fingers eines 8,5 mm langen 
Trit. taen.j skizzirt ist, zeigt. dass nicht alle Elemente des Bildes sich 
ohne Weiteres als Zellen and Alveolenw9jide aaffassen lassen. Wir 
mtlssen nns desbalb za einem genaaen Stadium dieser Gewebsvertknde- 
rangen anschicken, and dies urn so mehr, weil ihre Erkenntniss sowohl 
rlickw&rts anf die Natar der ersten zelltrennenden Schichten, als nach 
YorwHrts aaf di^enige der Knorpelgrandsnbstanz einiges Licht wirft. 

Solche qaer zwischen den Zellen liegende dankle Gebilde, wie 
sie in jenem Schnitte sich zeigen, finden sich mehr oder minder 
deatlich in alien s^alenfi^rmigen Anlagen der Extremit&ten , sowohl 
bei Tritonen als bei Salamandra. Ich beschiiftigte mich mit &hnlichen 
Gebilden schon bei der Untersachung der Phalangenanlagen von 
MEusen and Ratten, and fand sie nachher auch bei Lacerta. Ich 
m5chte sie der KUrze halber als dankle prochondrale Ele- 
mente bezeichnen, obschon sie aach noch im jongen Knorpel aaf- 
treten. Ihre Gestalt wechselt and kann aach mehr sternfbrmig sein. 

Auffallender Weise hat bis jetzt, so viel ich weiss, nar Born 
aaf ein Vorkommen Hhnlicher dankler Gebilde bei der ersten Ent- 
wicklung des Knorpels aafmerksam gemacht ^) . 



^) Die dunkeln Elemente, welche Born gesehen hat» liegen wesentlich in 
der perichondralen Zone; ihre Entstehung ist ganz Shnlichen Wechselwir- 
kangen der Gewebstheile luzuschreiben, wie ich sie im Folgenden zur Erklarong 



Zur Entwicklang der ExtremitStenknorpel bei Salamandern und TritoDeo. 255 

Eb schieD diesem Autor, ate ob dieeelben den eraten Anfang des von 
ihm in dem Centrum der Knorpelanlagen gefandenen ersten Maschen- 
werkes Ton Knorpelgmndsabstans bildeten, nnd als ob dadnrch ge- 
wiaaermaasen der Aniang Eor Abgrenzang der Embryonakellen zq 
Knwpelzellen mit SLapseln gemacbt wttrde. . Im Folgenden wird 
sieh bald zeigen, dass dieae dankeln Gebilde wirklioh in einer ge- 
wiasen Beziehang zn dem'Anftreten der Kaorpelgrondsabstanz stehen. 

In Fig. 2 Taf. XVII ersobeint die Mitte der axialen Anlage fast 
einer GeldroUe ilhnlich geBchichtet. Die Kerne sind bis zn schmalen 
Ovalen, zn Keil-, Biscuit- und Kl5ppelfigaren abgeplattet; so er- 
scbeinen sie wenigstens im Sehnitte ; in Wirkliehkeit handelt es sieh 
ma Seheiben nnd Flatten [k, i, q^p^ m, n, o, r). Dabei sind die 
Kem{K>le meist nocb gemndet An den Breitseiten liegt so gut wie 
kein Protoplasma; dasselbe ist an die Schmalseiten der Kerne ge- 
dnlngt^ oft vorzugsweise an diejenige , welche der Mitte der Finger- 
axe nlUier liegt. — Kern und Protoplasma der sebr stark abgeplatteten 
Zellen erscheint dunkler und st&rker lichtbrecbend. Namentlich wiehtig 
sind die Stellen^ wo der Zellenleib seitlich zu einem schmalen Keile 
comprimirt ist. Die Schneide wird nach der Spitze zu dunkler und 
dunkler, also wohl auch dichter. Der Kern grenzt sieh bier nur 
ondeutlich vom Protoplasma ab. Solehe schmale dunkle Schneiden 
greifen oft zu mehreren, wie Mher die spitzwinkligen Alveolen in- 
einander, oder Uberkreuzen und umgreifen sieh. Dadurch entstehen 
besonders dunkle, schwarze Stellen. An andern Orten erscheinen 
solehe dunkle Keile wohl genan als seitliche Fortsetzung eines Zell- 
poles der Lage nach; aber ihre Substanz hebt sieh scharf von dem 
hellen Protoplasma, das am Kerne liegt, ab und umfasst dasselbe 
napf- oder kappenartig oder in Form eines Trichters. Dunkle Massen, 
in denen kanm eine Sonderung erkennbar ist, kOnnen sieh naeh zwei 
oder mefareren Seiten zn Zellen in dieser Weise verhalten; sie er- 
scheinen dann als dunkle Schaltstdcke. Endlich finclet man dunkle 
Knotenpunkte, die einen kaum erkennbaren Rest eines Kernes in sieh 
sckliesaen. 



der procbondralen Elemente beiziehen werde; doch spielt dabei auch aoch die 
Auabildung geformter perichondraler Saftliicken eine grosse Bolle. Deshalb 
and well derartige dunkle perichondrale Elemente sioh bei Salaman- 
drinen nor spiirlich, in sehr ausgedehntem Maasse dagegen bei Beptilien and 
Saugem finden, verapare ich mir die Beechreibong ihrer Form, Entotehung and 
Yerbreitungt and ich schicke nor voraos, dass ca mir gelangen ist, aach in 
diesen Elementen nmgewandelte Zellen and Protoplasmatheile zu erkeanen. 
G. Born, Zum Garpaa and Tanas der fianrier. Morphol. Jabrb. II. pag. 20. 



256 H. Strasser 

Die weniger abgeplatteten Zellen Bind dnrch eine dlinne Lamelle 
des primftren Alveolenwerkes oder dnrch dickere dnnkle Membranen, 
die seitlich oder in der Tiefe in die fltigel- oder keilartig ansgezogenen 
BM.nder dnnkler Massen direct ttbergehen k^nnen , oder endlich dnrch 
grdssere comprimirte Zelltheile nnd dnnkle Elemente yon einander 
geschieden. Fig. 2, 3 n. 4 (Taf. XVII) illnatriren diese Yerh&ltnisse. 

In den dttnnen Grenzlamellen wird man wohl znnM,cb8t Theile 
des primlU'en Alveolenwerkes sehen mttssen; dabei aber ist zn con- 
Btatiren, dass dieselben sowohl in die leicht verdiekten Zwiscbea- 
membranen, als in die Schneiden nnd Fltlgel der dankeln Elemente 
ganz continnirlich tlbei^ehen. Was aber die dnnkeln Elemente be- 
brifft, so babe ich ihre Dentung zn yerschiedenen Zeiten nnd anf 
Grand yerschiedener PrUparate, jedesmal also in nnabh9,ngiger 
Schlnssfolgernng yersncht. Namentlich sind die zellreicheren axialen 
Anlagen von Salamandra, an denen allm&ligere UebergHnge yorhanden, 
anch die Zellelemente grdsser sind , gilnstig znm genauern Stndinm *) . 



1) Ich babe zunachst in Fig. 5 Taf. XVII eine Stelle an der Basis des eraten 
und zweiten Fingers (Yord. £xtr.) eines 18,0 mm langen Feuersalamanders ab- 
gebildet, um zu zeigen, in weicher Weise ganze Zellen und Zellgruppen durch 
ihre Nachbam zusammengedrSngt werden {d und c zwischen a und b, k und / 
zwischen m und n, v zwischen u und to, e zwischen b und g, i zwischen h und 
g^ . t und / sind gleich Keilen verdichtet nnd spitzen sich in eine dttnne Seheide- 
wand aus, welche zwischen den Zellen zu beiden Seiten die einzige trennende 
Alveolenwand biidet. Die Stelle ist nicht einmal eine der sprechendsten. 

Fig. 3 und 4 Taf. XVII sind nach zwei Stellen in der Axe des zweiten Fingers 
von einer 18,5 mm langen Larve gezeichnet. Man erkennt aueh hier Falle yon 
noch wenig weit gediehener Einklemonung und Compression; so drftngen in 
Fig. 3 die Zellen c (ausgefallen) , m und/gegen g, I und e, in Fig. 4 x und 
q gegen r und w, m und q gegen r, s und u gegen t und v etc. Aber es be- 
stehen alle Uebergange in dem Grade der Compression bis zu dem Verhalten 
der Kerne t und v in Fig. 4, welohe mit ihrem Protoplasma dnnkle Keile bil- 
den und mit den Schneiden dieser Keile zusammenh&ngen. ZHgleich hat sich 
die optische Scheidung zwischen dem verdichteten Protoplasma und dem ver- 
dichteten Kerne verwischt. In Fig. 3 findet sich unten an der hcllen Liicke c, 
welche durch Ausfallen eines Alveoleninhaltes entstanden ist, ein langlicher ab- 
geplatteter Kern g, dessen dnnkle Contour zugleich die Wand der Alveole bit« 
det. Die dunkle Masse e in der Nahe ist offenbar ein ganz Shnliches Gebilde, 
aber qnergeschnitten , das ebenfalls continnirlich in die dunkle Wandschicht der 
Alveole ttbergeht. Man wird nun auch geneigt sein, die dunkle Masse d als 
ein derartiges Verdichtungsproduct zu erklaren und die dunkle Oberwand der 
Lttcke c, welche die Alveolen a, b und e scheidet, als eine in die Flache ge- 
presste Protoplasmalage. Das Element r zwischen o und a zeigt sich links 
deutlich alsZellderivat, wShrend die nach rechts ausgezogene Schneide mit den 
in Fig. 4 sichtbaren dnnkeln Elementen zu vergleichen ist. Auch zwischen w, 
X und y (Fig. 3} findet sich eine Shnliche Uebergangsform. 



Zar Entwicklung der Extreinitatenknorpel be! Salainandern und Tritonen. ^57 

Die Untersnehang ftlhrte immer zn demselben SchluBse, dass die 
dankeln Elemente comprimirte Zellen and Zelltheile, 
namentlich comprimirte ProtoplasmamaBsen sind, wo- 
bei letztere bald in den weniger verftnderten Theil der Zelle noch 
coDtinnirlich tibergehen, bald siob von ihm geschieden haben nnd 
sich za ihm verhalten wie eine nmschliessende Alveolenwand. In 
letzterem Falle mnss siob zwischen dem verdiehteten Tbeil nnd dem 
Kern das weniger verdichtete Protoplasma vermehrt oder nengebildet 
haben. 

Man versteht nun besser, warnm die dunkeln Elemente sich 
gerade an den Anlagen der embryonalen Sttttzstolen zahlreicher fin- 
den. Erst nach nnd nach festigt sich der Zusammenbang des 6e- 
webes in denselben; Anfangs aber mnss nothwendig eine langsame 
Verschiebung der Elemente gegeneinander mit Aenderangen des 
Dmckes anf das zwischeneingesprengte Protoplasma stattfinden. Ja wir 
ahnen, dass die Eigenschaft des peripheren Protoplasmas 
der jangen axialen Zellen, anter Mitwirknng von Drnck zn wider- 
standsfUhigen Membranen verwandelt zn werden, wesentlich dazn 
mithilft, gerade an denjenigen Stellen, die Anfangs am meisten unter 
der Verschiebung der Elemente zn leiden haben, einen festem Za- 
sammenhalt herznstellen. / 

Wenn in keilf&rmig comprimirten, mit den Schneiden znsammen- 
h^ngenden Zellen die Kerne so za sagen wieder Laft bekommen, 
so dass sich an ihrem Pole neaes , belles Protoplasma anhHaft , ent- 
steht ein kernfreies dnnkles Element, welches napf-, oder kelcb-, 
Oder trichterartig die Zellpole amgreift. — Hinwiedernm kOnnen statt- 
liche Zellenleiber in ungttnstigere VerhUltnisse kommen, nnd nene 
Protoplasmatheile werden an das schon bestehende verdichtete OerUst 
angeknetet, entweder indem der eigene Kern nach der Peripherie 
hindrHngt, oder indem das Protoplasma von aassen her durch fremde 
Massen gefajBSt wird. 

Es handelt sich jedenfalls dabei nm eine sehr njngleiche 
Vergr5sserang and Widerstandsffthigkeit derEIemente. 
Jene comprimirten Zellentheile und Zellen wechseln mit schonen Zellen 
bei denen in Folge des Widerstandes, den die Alveole selbst der Com- 
pression entgegensetzt, die Kerne oft kaum festgeklemmt and leicht 
abgeplattet sind. Zwischen den deutlichen Alveolen finden sich als 
Trennangsschichten nicht bios Theile des primaren Alveolenwerkes, 
oder zn Membranen comprimirtes Protoplasma, oder kernhaltende 
comprimirte Zellen selbst, sondem aach ganze Gmppen von deformen 

Morpholoif. Jahrbncli. 5. 1 "^ 



258 H. Straaser 

mit ibrem Protoplasma zu einer festen Kittmasse zaBammengebackenen 
Eernen ^] . 

Ana alle dem erkennen wir , dass die einzelnen Zellen des Ge- 
webes sioh gegenseitig bedr^gen nnd gleich den Sch^slingea eines 
Saatfeldes einen bestftndigen Kampf nm ihre bessere oder scblech- 
tere Existenz fUbren. — 



Die der Erforscbang der dankeln Elemente zugewendete Sorgfalt 
erscbeint nicht tlberfltissig , well sie ancb ttber die Bedeutang der 
prim&ren Verdicbtungsschichteii im axialen Protoplasma einigen Anf- 
scbluss gibt. Wir machten oben schon wabrscheinlich, dass letztere 
protoplasmatiscben Urspmngs sind. Jetzt seben wir einzelne Tbeile 
des Alveolenwerkes durcb verdicbtetes Protoplasma veratSlrkt werden, 
und zwar so, dass vollst&ndige Verscbmelzang zwiscben beiden Sab- 
stanzen eintritt. Diese neuen Lagen werden, um eine scbematiscbe 
Unterscbeidung zn macben, bald von anssen, d. b. von Seite des 
eigenen Zellkemes her^ gegen die scbon bestebenden dicbten LageQ 
gedrtogt, bald zwiscben zwei scbon verdicbtete Scbicbten gefasst. 

Diese Tbatsacben zeigen einmal, dass die primSLr gebildeten 
Trennnngsscbicbten und die dem Protoplasma entstammten nen bin- 
zakommenden Ebnlicber Natar sind. Sodann drUDgen sie zu der Ver- 
mutbuDgy dass aucb bei der Bildung der ersten dicbtern 
Grenzscbicbten zwiscben den axialen Zellen rein mecba- 
niscbe Momente mit im Spiel sind. Wir finden ancb im indifferen- 
ten axialen Gewebe facettirte Kerne, aucb dort solcbe, die st&rkere 
Eindrilcke empfangen, napfartig gebQblt oder ancb mit dem an- 
grenzenden Protoplasma keilartig verdicbtet werden; aucb dort sieht 
man bHufig die Snbstanz zwiscben zwei Zellen in ihrer ganzen Breite 
verdicbtet , und gegen Isolirungsversucbe widerstebend . Ganz geringe 



1) In den saulenf^rmigen Anlagen muss die Verschiebung der Kerne anfangs 
in ziemlich ausgadehntem Maasae vor sich gehen; man findet stattliche Kerne 
einseitig keilartig eingeklemmt, diese mUssen nach aassen driingen; man finder 
oft das Protoplasma einseitig um den axialen Pol des Kernes gehauft, namentlick 
au der Peripherie der Anlage, was auch fUr ein Andrangen der Kerne nach aussen 
sprieht; es sieht oft aus, als ob sowohl der Kern als ein flttssiger Theil des 
Protoplasmas ansgepresst werde and nur eine dichtere Protoplasmahfllse zoriick- 
bleibe; namentlich sprechen dafilr Bilder, wo das dankle Element bis an die 
Peripherie der Anlage reicht. und dort napfartig am einen kleinen glUnzenden 
Tropfen sich schliesst, der nicht mit Sicherheit als Kern zu erkennen ist; man 
findet auch Bilder, wo zwischen Kern und Grand des Napfes ein in den Kern 
vorgetriebener flttssiger Tropfen zu stecken soheint. 



Zur Entwicklung der ExtremitStenknorpel bei Salaroandern nnd Tritoneii. 259 

DnicksohwaDkimgen » welcbe s. B. darch stftrkeres Wacbstham oder 
dnrch Zellyermehmng bald an diesem , bald an jenem Ponkte her- 
vorgerufen sind, genflgen ja, am die LagerangsyerblUtoisse im Ein- 
selnen etwas za ftndeni* Hier nnd dort kann sich der dem Kern 
xnniichst gelegene Theil des yordiohteten Protoplasmas anflockem 
and dareh friseh zageftthrtes N&hrmaterial wachsen^ nm nnier Urn- 
st&nden spater wieder nach anssen gedrHngt and verdiehtet za wer- 
den. Es sind dann die dichteren Schichten zugieich die Ulteren ; jene 
Aanahme schliesst also nicbt ans, dass sie zagleich tiefere Stmctar- 
rerftnderangen erfahren haben k5nnen. 



D. Die KnorpelgroHdsntMitaiiz. 

Die ersten Spnren; ihr Auftreten im primSren Alveolenwerk und im compri- 
mirten Protoplasma der dunkeln Elemente ; Gleichartigkeit beider Substrate. — 
Vermehmiig des Alveoleninhaltes. Spannuog der ScbeidewKode. Architektur 
des jungen Knorpels. — Schicksal der prociiondralen Elemente. — Goettb's II. 
Typus der Knorpelbildung. — Beziehungen des Knorpels zum peripberen Ge- 

webe. Perichondrales Wachsthum. — 

Bei Untersachung angefdrbter oder mit Caraiin , ja mit Bismarck- 
braan behandelter Praparate kann man die ersten Spnren yon Knor- 
pelgrnndsubstanz schwer anffinden. Viel sicherer gelingt dies an Ob- 
jecten, die in der Eiagangs auseinandergesetzten Weise befaandelt 
sind 1) . 

Man kann namentlich an 8liulenfl5rmigenAnlagen diese homogene 
Sabstanz erst an einem beschr9.nkten Theile der Peripherie einzel> 
ner Zellen hier and dort aaftreten sehen. Diese Stellen mehren sich^ 
sie schliessen sich zasammen, bis die Ver&nderang ttber einen grOssern 
Gewebsabsehnitt yerbreitet ist. — In andem Fallen wieder, namentlich 
wo das Gewebe gleichm&ssiger sich yerhUt, entwickelt sich anch 



M Weil aber, wie ich vorausschicken will, das Auftreten der KnorpeK 
grundsnbstanz in der Modification eines schon yorbandenen Substrates besteht, 
so wird bei der allmiiligen Entwicklung des Processes stets streitig bleiben. ob 
beim Beginn der Umwandlnng das Gewebe scbon als Knorpel anznseben ist, 
Oder nicht. Dnrch andauernde Uebung in der Beobachtung dieser Verh'altnisse 
habe ich mir eine gewisse Gleichmassigkeit der Beurtheilung angew5hnt : FUr 
mich beginnt die Yerknorpelung da, wo ich mit starken Systemen eine homo- 
gene Beschaffenheit der Parietalsubstanz und einen rUthlichen Schimmer der- 
aeiben entdecken konnte, und zwar dnrfte diese Beschaffenheit nicht etwa 
bios an den Bandem einselner KOmer auftreten. 



260 H. Strasser 

die Knorpelgrandsabstanz Uberall gleichzeitiger, so dass es sehwerer 
ist, den Grad der Entwicklung genau zu cbarakterisiren ^). 

An jenen Stellen, wo sich dunkle Elemente finden, durcbziefat 
bald ein rdthlicber Glanz die dnnklen Hassen. Wo in diesen noeh 
eine undeutliche Sondernng zwischen ineinander greifenden Proto- 
pla8Ujafort8M.tzen bestehty erkennt man, dass die VerHnderung gerade 
anf die dichtern Grenzschichten localisirt ist An dnnkeln Elenienten, 
die einem Zellfortsatz oder einer Zelle entspreehen, sieht man ieat- 
lich die homogene, glasig anssehende, gl&nzende , rdthlicbe Sobstanz 
die periphere Schicht des KOrpers bilden, mit dem Protoplasma in 
innigem Zusammenhang. Da endlich, wo dunkle membranartige 
Schichten zwischen Kernen oder Alveolen eingeklemmt sind, erschei* 
nen diese in ihrer ganzen Substanz verknorpelt. Ja die Knorpel- 
grundsubstanz bildet bald die Schneiden comprimirter' Protoplasma- 
keile in ihrer ganzen Dicke. — 

Es ist kein Zweifel daran, dass die Verknorpelnng sow o hi die 
primilren Verdichtnngsschichten als anch die secnnd&r dazn geftlgten 
st&rkem Verdichtungen des Protoplasmas ergreift. Dies ist eine nene 
nod schwerwiegende Thatsache zu Gunsten der Annahme, dass das 
primd,re Alveolenwerk so gutwie die protoplasmatischen 
Theile der dunkeln Elemente durch eine directe Urn- 
wandlung des peripheren Protoplasmas entstehe; ja die 
Vermnthung erscheint nicht zu gewagt, dass anch bei der Bildnng 
des ersteren das grob mechanische des Processes darin bestehe, 
dass Ultere Protoplasmatheile in peripheren Lagen zn- 
sammengedrHngt und verdichtet werden. 



Eine andere Frage ist diejenige, ob anch bei der Umwandlung 
des prim&ren Alveolen werkes in Knorpelgrandsabstanz so naheliegende 
mechanische Einfltisse mitspielen. Auf die Beantwortang dieser Frage 
muss ich verzichten. — Doch sei es mir gestattet auf einige physi- 
kalische Beziehungen, die bei der weitem Entwicklung des jnngen 
Knorpelgewebes von Bedeatung sind, hinzaweisen. 

Ich babe schon oben daranf hingewiesen, dass mit der Bildnng 
einer geschlossenen Alveolenwand rings um das Protoplasma eine 



*) Fig. 7 Taf. XVII mag zeigen, wie in mehr gleichmSssig entwickeitem Qe- 
webe an den dunkeln Randfliichen concaver Kemfacetten, oder an isolirten 
Scheidewanden von Alveolen der ei*8te rOthliche Schimmer dentlich wird. 



Zur Entwicklung der ExtremiUitenknorpel bei Salaroandern iind TritODen. 26 1 

ehiseitige Compression, welche die Form der Alveole von derjenigen 
einer Kagel wdter entfemt, nothwendig mit Dehnung der Wand ver- 
bonden sein iniiss. Dasselbe ist nattirlich der Fall, wenn der Inbalt 
der Alveole sich vermehrt. Da beide Ursaeheu nnzweifelhaft wirksam 
Bind, 8o wird sehon dadorch wahrscheinlich , dass die knorpligen 
Alveolenwinde sich sehr oft wie gespannte Membranen verhalten 
mtkssea; einmal ftndem sich die mechanischen Wechselheziehniigeii 
zwischen einem Complex von Alveolen nnd ihrer Umgebung tind 
Ewischen den einzelnen Alveolen selbst fortwUhrend; sodann zeigen 
ganz allgemein die jangen Alveolen vor und nach dem Auftreten der 
Verknorpelang eine Tendenz znr VergrOsserung. Ich babe diese Ver- 
grSssemng darch Messungen best&tigt gefonden. Diese YergrOsserang 
ist sehon frilb ein sehr weseutlicher Factor bei dem Dmck der Ge- 
webstheile gegeneinander nnd sie wird es immer mehr. Waren sehon 
in den sUnlenartigen vorknorpligen Anlagen einzelne Alveolenwftnde 
zum Theil so gefestigt, dass sie einer Dehnung Widerstand leisteten, 
so ist dies im jnngen Knorpel noch mehr der Fall. 

In einem vollst&idig gleichmSssig wachsenden regelmftssigen 
Alveolen werk , dessen W^de tiberall gleich dick sind, mttssen die 
einzelnen RUume die Gestalt von Dodekaedern haben. Durch Ver* 
dicknng der W&nde gegen die Ecken bin kOnnen diese biconvex nnd 
die Alveolen zn Kugeln werden. Man findet Stellen jungen Knorpel- 
gewebes, deren Alveolen ann&hemd Dodekaeder sind, wo die WUnde 
also je als Fli^chen von vier Dreikanten in den Knotenpnnkten za- 
sammentreffen , so z. B. am Ende des Hameras bei Salamandra. 
Meist bestebt keine so regelm&ssige Anordnung. Bei der Spannung 
einer Membran wird anf die Rtoder ein Zug ansgettbt. An den ein- 
zelnen Kanten nnd Knotenpnnkten des Knorpelalveolenwerkes hal- 
ten sieh nnn die einzelnen Zngkrftfte nicht immer das Oleichgewicbt ; 
die Winkel werden dadnrch verschoben , knrz es folgt bierans eine 
ganze Reihe von besondem Beeinflnssungen der Gewebsstmctur. 

HlUt man an der Vorstellang fest, dass die Alveolenwand bald 
dnrch den Dmek des Inhaltes der anliegenden Alveolen, bald dnrch 
Zng anf die Sander der ScheidewSnde gespannt ist , so gewinnt die 
Mannigfaltigkeit der Anordnung des Alveolenwerkes an Inter- 
esse. Dann erkllU-t sich die Beobachtung, dass die einzelnen Wand- 
Bttl<^e mit wenig Ansnabmen m(3glichst ebene oder gleichm&ssig ge- 
krllmmte Flilcben bilden; dass da, wo einzelne Alveolen stUrker 
wachsen, die Wtode in die am Ausweicben gehinderte Nachbarschaft 
kuglig vorgetrieben werden , dass da, wo ein Complex von Alveolen 



262 H. Strasser 

sich Btftrker entwiokelt, amgebende Alveolen comprimirt erscheiDen, 
dasg Theile ibrer Wftnde gedehnt werden and sich eq concentrischeD 
Flttchen mn jeneB wachsende Centram zasammenfllgeD. Sehr Boh5n 
zeigt sieh letzteres z. B. im Carpus, wo an einem nrsprllngliefa oonti- 
nuirlichen nnd fast gleichmtosig entwiokelten Alreolenwerke in ein- 
zelnen Centren das Wacbstham dnrch AlyeolenyergW^sserang raseher 
fortscbreitet ; bier bilden die dem Centrum zogekebrten Wandflftcben 
der peripberen Alyeolen mebr und minder deutlich zusammenbfingende 
gri^ssere, gekrttmmte Fla^sben, die conoentrisch an jenen Centren ver- 
Uufen ^) . 

Wir sehen also in zahlreichen Verhftltnissen Beweise fbr das 
Besteben eines Dmckes des Alveoleninhaltes gegen die Alveolenwand, 
und fbr die F&higkeit der Knorpelscheidew&nde, der 
Debnung Widerstand zu leisten. 



Icb will micb mit diesen Andeutungen tlber die mechanischen 
Momente bei der Entwicklung des jangen Knorpels begntigen und des 
weiteren Scbicksales der dunkeln prochondralen Ele- 
mente nocb mit einigen Worten gedenken. 

Scbon Tor der Verknorpelung also wird ein Tbeil der einge- 
klemmten Kerne selbstftndig, indem sich reicblicher belles Protoplasma 
um sie oder an ibren Rftndem sammelt, so dass eine Alveole deutlich 
wird. In mancben jungen Enorpelanlagen sind die dunkeln Elemente 
im Anfang nocb zablreich; man siebt dieselben aber bald spHrlicber 
werden. Eembaltige Formen werden oft zu langen schmalen St^ben 
(auf Scbnitten) mit feinen Protoplasmaspitzen an den Enden. Andere 



>) Auoh an den langen sanlenf^rnrigen Anlagen, z. B. des Radius , der Ulna 
treten derartigo Erscheinungen zu Tage. Hier vergrOssern sich die mittleren 
Zellen bald in ausserordentlicheni Maasse, ohne dass dabei ihre Wand ent- 
sprechend dicker wird. Dabei ist zu beriicksichtigen, dass in der Mitte der Axe 
die Zellen gemeinsam umkapselt Bind und zwar seitiich durch das Perichon- 
drium nnd die starken peri|^eren AlvoolenwUnde, gegen die Gelenkenden hhi 
durch Zonen sehr starkwandiger Alveolen. 

Bei der VergrOsserung dieser letztom nun kann das nooh naher den Gelenk- 
enden gelegene schwachere Alveolenwerk comprimirt werden (unter JOehnung 
der Wknde), ja gegen die RXnder der SUalenbasis kann unter UmstSnden eine 
grOssere Yersohiebung der Alveolen und eine gestreoktere Zusammenfttguiig der 
Widerstand leistenden, senkrecht zur Bichtung des Druokes stehenden Glieder 
des Alveolen werkes bewirkt werden. So entsteht auch hier eine Art besondrer 
Architectur des jungen Gerttstes von Knorpelgrundsubstanz, auf 
welche von anderer Seito schon aufnierksam gemacht worden ist. 



Zar Entwicklung der Extremitatenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 263 

Umwandlnngen , z. B. ein qnerer Zer&Il der dankeln Massen, wie 
Fig. 6 Taf. XVn ihn zeigr, mOgen Troglnlder der Behandlimgsmethode 
seiB. In noch Bpitorn Stadien zeigen sich zwar anch noch solohe 
IB die Qaere abgeplaitete Elemente ; aber die dankeln Schneiden 
and fltigelartigen FortsHtze sind tlberall yerscbwnnden. 
Aacb die am meiaten verilnderten der Gebilde zeigen wieder dent- 
tiohe Kerne and an den Polen belles, wenig kOmiges Protoplasma. 
Wenigatens die grosse Mehrzabl der eingekleoimten Zellen scheini 
abo frilher oder spftter ihre SeibstiUidigkeit wieder zn erlangen, 
aber nioht obne — von ihrer Snbstanz eingebttsst zn haben. Alle peri- 
pheren^ acbneidenartig anagepreeeten Tbeile der dnnkeln Elemente 
sind offenbar in die Knorpelgrundsabstanz mit einbezogen worden ; die 
Kerne aber mit ibrer .naebsten Umgebnng baben sieb , wie ea scbeint, 
allmUig Ton dem erUttenen Scbaden wieder erbolt, nenes Protoplasma 
mn sieh gesammelt nnd sieb in eine ricbtige Alreole eingebettet. 



Einige Bilder, welcbe mQglieber Weise aueb andre Untersncber, 
wie mich Anfangs, getHnseht baben oder noob tUnscben mOchten, be- 
dttrfen noch knrz der ErwlQmnng. 

Man sieht mitonter, z. B. an den RUndem jttngster Knorpelan- 
lagen in s&nlenfbrmigen Axentbeilen oder aueb im Garpns und Tarsus 
breite, blasse, rOtbliche Felder^ welcbe als erste Spur von Veiknor- 
pehiDg grMierer Protoplasmamassen aufgefaast werden ktanten. 

Fig. 8 soil dies iUnstriren. Sie ist niehtnach einer einzigen Ein- 
stellung gezeicbnet, sondem so, wie das Pr&parat, mit durcbsichtigen 
Substanzen modellirt, erscheinen mtisste. Der Knorpel ist in der 
Zeicbnung besser als im Schnitte zu erkennen. Man tiberzeugt sich bei 
genaner Untersnchnng, dass anf den breiten Sohaltstttcken von Knorpel- 
grandsubstanz noch blasse Zellreste liegen, wie zwischen a, b, c, g nnd 
d^ oder dass Nischen besteben, ans denen Zellen ansgefallen sind, 
wie an dem breiten Feld zwischen dy y, / und t, oder dass von der 
Seite her ein Alveolenlnmen sich weiter in die rothe Snbstanz bin- 
einerstreckt, wie nnten recbts von a, rechts von / n. s. w. Die Blllase 
der Knorpelgrundsnbstanz erscbeint non nicht mehr rftthselbaft, da 
es aich am membrantfse Tbeile handelt, die zum grossen Theil von 
der Fl&che gesehen werden. Statt nmf&nglicher nur leicht r5thlicher 
Scbaltmassen handelt es sich um dttnne Membranen recht gut ansge> 
bildeter Knorpelgrundsubstanz . 



264 H. Strasser 

Sicher warde man anfaaglich durch das trUgerische der Bil- 
der an einen von A. Goette anseinandergeBeftzten Modns der Knor- 
pelbildnng erinnert. Naoh diesem Autor entstebt nftmlich der 
Knorpel in zwei etwas von dnander verscMedenen Weisen: Einmal 
in einem Gewebe, dessen Zellenleiber optisch gesondert Bind, ohne 
dass deswegen eine trennende Substanz optisch erkennbar wiire ; die 
Peripherie des Zellenleibes soil sich nan znr ersten Knorpelkapsel 
verdichten. In den Trennnngsfl&chen aber bilde sich die homugene 
Enorpelgrnndsubstanz als nnmerkliche Abschddong der Zellen ; dasn 
soUen siob abgelOste Schichten derselben Zellen gesellen, die Knor- 
pelkapsel (primlure SchM4eltheile, Seitenplatten and BOgen der bintem 
SchlUielbasis; . 

Bei dem zweiten Modos soUen die Anfangs gesonderten Zellen- 
leiber wieder verschmelzen. Secandftr sondem sich in der zwischen 
den Kemen liegenden Masse centrale Bezirke, welche die Kerne urn- 
geben and periphere zasammenhUngende Schaltmassen , welche zar 
Knorpelgrandsnbstanz werden (secund&re SchUdeltheile, vorderer Tbeil 
der Scbftdelbasis, BOgen der Rampfwirbel a. s. w.) *). 

Als Beweisstellen ftir das Yorkommen dieses zweiten Typns 
mbchte man die erwftbnten Bilder im ersten Aagenblick aaffassen; 
man vermeint breite Scbaltmassen, die gleichm&ssig den erst^i Be- 
ginn der Verknorpelang zeigen, vor sich zn haben. Aber wo ich 
auch genanere Untersachnng vomahm, ttberzeagte ich mich, dass eine 
andere Deatang zalHssig ist. Damit will ich nicht sagen, dass Gobtte 
sich hat tHuschen lassen; ich babe nicht dieselben Gewebe anter- 
sacht wie Gobtte, babe anch a priori nichts gegen die M(^glichkeit 
einer mehr gleichzeitigen Verknorpelang breiterer Schaltmassen ein- 
zawenden. Nach meinen bisherigen Befanden allerdings tritt der erste 
Knorpel mehr in flUchenhafter Verbreitang aaf, an dtinnen 
vorknorpligen Scheidew&nden in der Mitte, an breiteren verdicbteten 
Massen (dankle Elemente) angef&hr an den Bandflftchen. 



Wenden wir ans nan za den Beziebongen zwischen der jangen 
Knorpelanlage and ihrer Umgebang. 

In dem peripheren Gewebe liegt bald janges Protoplasma reich- 
lich and locker um die Kerne geh&aft, bald bilden verdichtete Theile 



*) A. Goette. Die Entwicklungsgeschichte der Uiike. 1875, pag 361, 36H 
u. a. a. 0. ^ - 



Zur Entwicklung der Extreinitiitenknorpel bei Salamandern und Tritonon. 265 

desselben Zwiachenschichten zwisohen solclien Zenoentreo and Ver- 
bindangsbrttcken von einer Zelle zur andern. Die verdichteten Theile 
verhiiideD sioh hier and dort zu einem Alveolen- oder Balkenwerk, das 
zwischen den bei fieinem Aufban nicht betheiligten Zellen liegt ') . 

Die mnscblossenen Zellen kOnnen am so mehr selber wieder 
darch Forts&tze nnd Membranen zasaninienh&ngen, je anvollst&ndiger 
die trennende Snbetanz zn Alveolen sich schliesst, nnd je mehr sie in 
einzelne Balken and Brttcken zerfUlt. Man denke sieh dieses gegen- 
seitige VerhiUtniss m^lichst schwankend, als ein wechselvolles Spiel 
geometrischer Anordnnng. Nor ist dabei im Auge zu behalten, dass 
die Sonderong der sich tiberkrenzenden Forts&tze von einander und 
der Membranen von den angrenzenden Zellen nar stellenweise volt- 
standig, darch Bildung continairlicber Spalten and Gewebslttcken, za 
Stande komrot: hSiofiger besteht Continnitat vom diehteren zom we- 
niger dichten Protoplasma, wenigstens in einzelnen Brttcken nnd 
Neteen. Auch an diesen Stellen sonderten sich n&mlich secnndftr 
diditere Sabstanzen von flUssigeren. Dadurch nahm die Mannigfal* 
tigkeit der Anordnnng zu^ in verwirrender Weise fUr denjenigen, dem 
ein genetischer Gesichtspankt fehlt. 

Zwischen demAlveolenwerk des j an gen Knorpels und 
dejnansProtoplasmagebildeten complic irter en Alveole n- 
nnd Netzwerke des perichondralen and interstitiellen 
Gewebes besteht nun eine vollstandige Continnit&t^). Die 
Aehnlichkeit beider Gewebe wird dadarch vollkommener, dass anch im 
jangen KnorpelAnfangs oft einzelne Zell^i weniger dentlieh in Alveolen 
von der diehtem Sabstanz gesondert sind, vielmebr den Scheidew&nden 



'} Bei Schliisfsen iiber die Structur von Gewebeu, welche mit ChromsSure be- 
handelt sind, ist wohl eine gewisse Vorsicbt zu beobachten beziiglich feiner 
Eiozelheiten in der Anordnnng der erhSrtetcn Materialien. So mag die Sub- 
stanz des protoplasmatischen Maschenwerkes des ganz jungen Interstitialgewebes 
erst darch die Erhiirtnng eine so fein und zart reticulirte Beschaffenheit bc- 
kommen haben ; im Ganzen aber wird die Vertheilung seiner Balken nnd Septa, 
die Lage derselben zu den Kemen und den mit FHissigkeit erftillten Liicken, 
es wird aueh der Wechsel in der Dichtigkeit der Sabstanz den VerhiiltniBsen 
wabrend des Lebens conform sein. 

2* Namentlich schOn zeigen dies etwas macerirte Larven, etwa solche, die bei 
dem Transport in den Gliisem gestorben sind, sonst aber ganz ebenso behandelt 
warden wie die iibrigen. Der junge Knorpel hat hier an seinem Turgor einge- 
biisst; die Kerne sind kleiner, die zarten Scheidewande schlaflfer, verhi&ltniss- 
mJiBsig weniger, auch nicht so homogen gefarbt, wie sonst. Dadurch werden 
die AlveolenwSnde noch ahnlicher den unvollstiindigeren Alveolenwiinden jener 
peripheren Gewebe. 



266 H. Strasser 

eng eingelagert flcheinen. Eb mnsste nun von Interesse sein, Stellen 
zn unteranobeiii an denen das jange periphere Gewebe nioht nnr topo- 
graphiBoh in den Knorpel tibergeht, Bondern offenbar aucb wirklich 
zu Knorpel wird. Dieser Yorgang ist an verschiedenen Stellen, z. B. 
am Hamerus and Femar bei Salam. mac. in frtlhen Stadien zo be- 
obacbten. Namentlich dentlieh aber ist der Process an der Periphe- 
rie der Scapula bei ca. 18 mm langen Larven dieses Thieres. Das 
Grewebe, welches die schon gebildete knorplige Anlage nmgiebt zeigt 
im Allgemeinen jenes oben angedeutete wechselnde Verhalten. Gegen 
den schon gebildeten Knorpel bin stehen sich die Kerne etwas n&her ; 
die Gewebslttcken and lockeren Stellen verschwinden ; die Balken 
und Membranen von peripherem Protoplasma schliessen sich dabei 
iiiehr and mehr zn einem dichteren Oefilze^ za vollkommenen Alveo- 
len, welche senkrecht zar Oberfl&cbe der Scapala abgq>lattet sind. 
Die Wilnde dieser Akeolen h&ngen aber mit dem Protoplasma der 
amschlossenen Zellen ganz continuirlich znsammen. Dieses Alveolen- 
werk geht nun allmUig in dasjenige des Knorpels tiber. Man hat 
den Eindruck, als ob letzterer nnr dadurch ausgezeichnet sei, dass 
in ihm die von den Kernen am weitesten abstehenden Theile des 
Gefilzes zu einer continuirlichen Membran sich sohl^ssen. 

Jeden&lls zeigen auch diese Befnnde, dass dieKnorpelgrnnd- 
substanz mitten indichter, ans peripherem Protoplasma 
hervorgegangener Substanz sich bildet^ femer, dass der 
Knorpel anfllnglicb dem jnngen peripheren Bindege- 
webe sehr nahe steht. Das Substrat ftir die spfttem Differenzi- 
rungen in beiden ist, wie es scheint^ wesentlich dasselbe : peripheres 
Protoplasma oder ein festeres Umwandlnngsproduct des letzteren, 
welches membranbildende Eigenschaften hat. 



Zur Entwicklung der Eztremitatenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 267 

E. Die Knorpelkapseln. 

Theorie von Rbmak & Heidenhaik. — Vereuob, die Kftpsel aU Bccundiire Ver- 
diohtUQg der GmndaubitaoB hinsaatellen: Wanddruek in den Alveolan. Be- 
schrankte WirkuBg eines Ueberdruckes an einer Stelle einee Alveolenwerkes anf 
die Umgebung; Entlastung der Peripherie durch den DehnungswidersUnd der 
eentralern Schiehten. Analoges in einer zusainmenhangenden elastischen Masse. 
Anwendung auf den Knorpel. — Mehrfache Rapseln. — RiesenaWeoIen nnd 

Riesenkapsebi. 

Der Wechsel der Ansicbten tlber die Structar and BHdnng des 
KnorpelB ist in den histologischen Lehrbilchern and in Specialarbeiten 
80 gut and genau auBeinandergesetzt^ dass ich micb mit dem blossen 
Hiiiweis anf diese Darstellungen begnUgen nnd nur auf wenige Pankte 
n&her eingehen will. Schon Mb bestrebten sich verscbiedene Forscher 
die Knorpelgrandsubstanz als Umwandlungsprodact des Zellprotoplas- 
mas darznstellen. 

Reicak ^] hat das Verdienst , dies zuerst in entschiedener Weise 
gethan zn haben. Sebon im Jahre 1 852 zeigte er, dass in den Kopf- 
knorpeln von Froschlarven, am Proeessns ensiformis von jangen Ka- 
nincben, von Scbweinen, Schafen und Rindern, am Kebldeekel des 
Schafes einfache oder mehrfaeb ineinandergescbachtelte Enorpelkap- 
seln vorbanden sind, welche ein oder zwei Zellen, oft bei mehr als 
einer Zelle anch eingeschacbtelte Tocbterkapsein enthalten. Die den 
Zellen n&beren Kapseln sind am scb&rfsten dentlicb. Damals com- 
pUcirte Remak seine Anffassnng, indem er wie bei den Pflanzenzellen 
secund^re, von der Zelle gebildete, Hussere Zellmembranen annahm, 
auf deren Innenseite die Knorpelgrundsubstanz sieb ablagem sollte. 
Schon drei Jahre sp&ter legte er aber in seinem classiscben Haupt- 
werke anf diese secnndSlre Zellmembran kein Gewicht mebr^j and 
Bchilderte ttberhanpt den Yorgang in einer darchans vorartheilslosen 
Weise so, dass ich ibm noeb beute vielfach beistimmen kann . 

Heidenhain') spracb sicb gegen das Bestehen von jeder der 



1) R. Reuak , No. 1 , Ueber die Entstehung des Bindegewebes und des 
Rnorpels. J. Muller's Arch. 1852, pag. 63. 

No. 2, Untersuchungen tlber die Entwicklung der Wirbelthiere. 1955. 

') No. 2. pag. 171: wOb diese Blase, die wir Knorpelblase oder Knorpel- 
kapeel neonen wollen, duroh Yerdickung der ZellenmembranH (der Sassem^ aoder 
dQrok AusechwitBnng an der Innen- oder Aussenflaebe der ZelleniDeiiibraB sich 
bilde, ist fiir unsem Zweck g1eichgtlltig.« — 

3) R. Hbidbnhain. Znr Kenntnias der Siructur des hyalinen Knorpels. 
Stndien a. d. physio! . Inst, zu Breslau. II. pag. 1. 1S63. 



268 H. Strasser 

beiden Zellmembranen au8. Es gelang ihm darch verschiedene 
Reagentien im Knorpel erwachsener Fr5sche die capBnl&re Schich- 
tang deatlich zn machen. Er glaubte aacb erste knorplige Kapseln 
im jungen Bildungsgewebe, an jeder Zelle eine besonderej beobachtet 
zn haben nud schloss, dass die ganze Grnndsabstanz des Knorpels 
sich durch saccegsive Formung einzelner Schichten aos den einzelnen 
Zellen bilde. 

Man wird sich sagen mUssen, da88 eine solche schichtweise Bil- 
dung aneh dann vorhanden 8ein k(5nnte , wenn die allererste Schicht 
nicbt als eine jeder Zelle besonders zukommende Kapsel, soudern als 
eine von den zusanimenstossenden Zellen gleichzeitig gebildete Schicht 
auftratc. Wenn daher unsre Untersuchnng ergeben hat, dass die 
ersten Knorpelscheidewande wirklich in der Kegel eine einheitlicbe 
Zwischenschicht darstellen, so beweist das noch nichts gegen die 
schichtweise Ablagernng im Sinne der Kemar - HEiDENHAiN'schen 
Theorie. Nur wird der von Heidenhain gefllhrte positive Nachweis 
dafUr^ dass die Schichten^ in welche die Knorpelgrundsubstanz zer- 
fUllt werden kann, wirklich Zellderivate sind, durch dieses Ergebniss^ 
wenn es richtig ist, in Frage gestellt. 

Da Heidenhain, abgesehen von der Zusammensetzung der aller- 
ersten Knorpelscheidewande ans zwei Lagen die Schichtung der Gmnd- 
snbstanz nur an altern Thieren dargethan hat, die REMAK'schen An- 
gaben aber von concentrischer Schichtung embryonaler Knorpel sich 
auf Stadien beziehen mttssen , in welchen die Knorpelscheidewande 
auch schon eine bedeutendere Dicke haben, so beruhen die 
wirklichen StUtzen der REMAK-HEiDENHAiN'schen Theorie zur Zeit 
wesentlich nur in der Schichtung von ^Iteren Knorpeln mit reichlicherer 
Grundsubstanz. 



Es erscheint mir nun nicbt unmOglich, die Entstehung der be- 
kannten Kapsel in alteren Knorpeln, und die von Ramak und Heiden- 
hain nachgewiesene concentrische Schichtung in anderer Weise za 
erkiaren. 

Schon Henle, Aeby ^), Fkeund^) batten die Kapsel andera ge- 

^^ Ch. Aeby: Ueber die Symphysis ossium pubis des Menscfaen, nebst Bei- 
triigen znr Lehre vom liyalinen Knorpel und seiner Verkndcherdng. Zeitscbr. 
f. rat. Med. 3. Reihe, Bd. IV. (1858). pag. 1. 

>) W. A. Frjsund, 1. c, Beitriige zur Histologie der Rippenknorpel im nor- 
malen und pathologiscben Zustande. Breslan 1858. 



Zar EntwickluDg der Extreiuitiiteukaorpel bei Salamandera und Tritonen. 269 

dentet. ~ Der fttr ans wichtige Pnnkt ihrer DargtellQngen besteht darin, 
dasB die Kapsel dnrch Umwandlang Bchon gebildeter 
Knorpelgrundsabstanz eutstebe. Dieser DeutUDg in5ehte ich 
mich anschlieseen. 

Ich babe oben schon aoBeinandergesetzt , dass wir die junge 
Knorpelalveole aafzafassen haben als eine Blaae, deren Wand mehr 
uder weniger gespannt ist. Trotzdem nimmt an den meisten Stellen 
die Grdsse der Alveolen zn. Die Dicke der Wand kann dabei ab- 
nebnaeo, wenn wenig nene Substanz zngefilgt wird, sie kann im ricb- 
tigen Verhftltnisse zam Wachsthum der Alveole sioh verdioken, oder 
aber relativ Btirker werden. Je naehdem dies gesehieht ftndert sich 
die wirkliche Spannong der Alveolenwand, ihre Form and ihre Lage 
zum amgebenden Gewebe. Dock wirkt ein Zuwacbs des Druokes anf 
die Innenwand irgend einer Alveole, so lange er diese bei isolirter 
Lage der Alveole noch auBzadehnen im Stande wi&re, ancb anf die 
Umgebung, and eB bildet gleichsam jede folgende Schicbt 
umgebender Alveolen mit ihren W&nden eine Httlse, 
welebe der Aasdehnung des von ihnen nmBohlossenen 
Bezirkes Widerstand leistet. Schon oben warde erw&hnt, 
daBS diese Wirkang oft sehr schOn in einer besondem Architektar der 
KnorpelgrondsabBtanz zu Tage tritt, indem bei starkem Dmckzn- 
waehs von einem Centrom ans die beiden Oberfl&ehen der senkrecht 
za dieser Drackrichtnng Btehenden Alveolenschichten Bich Btrecken, 
and die einzelnen AlveolenwUnde , welche diese Oberflilchen bilden, 
ihre Spannongen gegenseitig director anf einander wirken lassen. — 
Umgekehrt darf man beim Vorhandensein ofifenbar gespannter httllen- 
der Schiehten schliessen, dass nicht dem ganzen Drncke der cen-* 
tral^a Alveolen darch die Spannang der ihnen eigenen Wtode das 
Gleicbgewicht gehalten wird. So kann z. B. in den dttnnwandigeu 
Alveolen, die in der Mitte von sILalenfi^rmigen Knorpeln zn bestimmter 
Zeit aaftreten, trotz der Dllnnheit and 8chla£fheit der Alveolenwttndo 
der Drnok des Zellinhaltes ein sehr hoher sein^ wegen der starken 
GesammtbUUe, and eine derartige Combination kann ein Stiitzorgan von 
grosser Widerstandskraft im Ganzen darstellen. 

Der Leser, der nns bis hieher za folgen die Gednld hatte, wird 
nan im Stande seui a priori anzngeben, was gesehieht, wenn in einem 
weithin aasgedehnten dttnnwandigen Alveolenwerke an einem Pankte 
eine Alveole sehr starke Vergrdsserang des Wanddnickes erf&hrt. 
ZonSchst wird die Wand der Alveole selbst gedehnt and centrifagal 
verschoben werden. Dabei mass die nltehstamliegende Alveolen- 



270 H. Strasser 

schicht, welche nicht gesprengt werden kann , ebenfalls nacb ansaen 
gedr&ngt and gedehnt werden; die Kraft aber, welcbe dies be- 
wirkt, ist nin 8o geringer, je grdsseren Wideretand schon die Wand 
der centralen Alveole der Vergrdssernng des Inbaltes entgegensetzte. 
Analog, nnr noeh geringer alg anf die erete Schieht von hilllenden 
Alveolen ist die Wirkong auf die zweite ; knre — in dner gewisseti 
Entfernnng vom Gentram wird die von demselben aosgebende Wir- 
knng gar nicbt mebr zu spttren sein. 

In einer eompacten der Debnnng filbigen, aber der Dehnnng 
Widerstand leistenden Snbstanz gesehiebt etwas gane Analoges dann, 
wenn irgendwo in ihrer Masse von einem Ponkte ans nacb alien Seiten 
bin ein Dmckzuwacbs erfolgt. Die Tbeiicben , auf welcbe die ErSfte 
Konacbst wirken, werden in der Ricbtung von Radien nacb aussen 
gedrSiigt; dabei mtissen sie sicb aber von den ibnen xnnftcbst gele- 
genen Tbeiicben eutfernen. AHe Tbeiicben, welcbe in derselben Kngel- 
Bcbicbt nms Centram Itegen, werden sicb z. B. in tangentialer Bach- 
tang von einander entfemen mttssen; es verbalten sicb dann solcbe 
Sebicbten wie Membranen, welcbe der Debnung Widerstand leisteo. 
Die sicb debnende Scbicbt wird nacb der Peripberie gegen die zweite 
gescboben ; diese wird wieder gedebnt nnd gegen die dritte gedrftngt 
a. 8. w. Scbliesslicb komme Gleicbgewicbt anf irgend eine Weise 
zn Stande. Dann bM,lt die Debnungsspannnng der innersten Scbicht 
gleicb den WHnden eines Gefasses einem Tbeiie dee nacb der 
Peripberie gericbteten Dmckes das Gleicbgewicbt. Nnr der Rest des 
Druckes wirkt darcb die Tbeiicben der ersten Scbiobt anf die 
zweite; ancb diese ist gespannt and h&lt einer Componente dea 
Druckes das Gleicbgewicbt; die auf die dritte Scbiebt wirkende 
Componente ist also wieder kleiner n. s. w. Jede innere Sebiebt 
entlastet demnacb durcb ihren Widerstand gegen Debnnng die 
n&cbst tossere von einem Theile des von Innen nacb Anssen sicb 
fortpflanzenden Druckes, bis dieser Ueberdruck in einer gewissen Ent- 
fernnng vom Centram = ist. Man kann ein Hbnlicbes Verbalten 
scheniatisch nacbahmen, wenn man zwiscben gleicb and parallel 
aufgespannte, gleicb lange and dicke Saiten in einer Linie senkrecht 
za den Saiten Stttcke von gut compressiblem Kautscbuck einscbiebt; 
drttckt man gegen das eine Ende der Reibe, so wird die Verscbie- 
bung der nUcbstfolgenden Saiten zwar merkbar aber geringer sein; 
bei genttgender Anzabl von Saiten wird die Verscbiebnng zaletzt = 0. 
Die Verschiebnngsgritosen der sicb entsprecbenden Pankte jeder 
Saite bilden zasammen eine Reihe. Da nun von einer bestimmten 



Zur EntwickluDg der Extremitiitenknorpel bei Salamandern iind Tritonen. 271 

Stelle an die Verschiebung = ist and fllr alle folgenden Saiten 
bleibt, 80 kann diese Beihe keiue arithmetische^ die Differenx zweier 
benachbarter Elemente kann nicht ttberall gleich gross sein. Die 
Saiten k9nnen sicb also nicht ttberall gleich stark einander nSlhem; 
Tielmebr muss die Differenz zweier Glieder derReihe ab- 
nehmen and zoletzt = werden (in der Riehtang, in der die 
Kraft wirkt). — 

Ebenso verhalt es sioh bei dem Dmok, welcber die Theilchen 
einer Masse von einem Pnnkt aos anseinander zu drttngen strebt: 
die inneren Sohichten werden sich ihren Unssern Nachbarn am meisten 
nibem. Die Annahernng mass naoh der Peripherie immer geringer 
werden. In den innersten Schichten ftndert sich daher 
die Umlagernng der Theilchen am meisten, indem die ein- 
zelnen Schichten in b^erem Maasse an Umfang zu, an Dioke ab- 
nehmen. (Ist die Masse nnter Yolnmsabnahme compressibel , dann 
wird anch die Volnmsabnabme gerade in den innersten Sehichten 
am gr^ssten sdn.) 

Ich stehe nicht an, das Gewonnene ftlr den Knorpel za ver- 
werthen. 

Der Knorpel ist eine elastische Substanz; es wnrde anch flir 
den embryonalen Knorpel aus Yielen Erscheinungen diese Eigenschaft 
erkannt; ebenso sicher ist er wohl einer elastisehen AnnHberang der 
Theilchen &h]g; yielleicht wird sogar dabei sein Vol am geringer. 
Jedenfalls aber ist aosserdem nnzweifelhaft^ dass in dem wachsenden 
Knorpel eine Umlagerang der Theilchen in sehr ansgedehntem Maasse 
Yor sich gehen moss. Ich brauche hierfttr wohl kdne neuen Belege 
za bringen. Der elastische Widerstand der Snbstanz ist also kein 
constanter; vielmehr wird die angehanfte Spannangsarbeit schneller 
Oder langsamer aar daaemden Umwandlaug der Stractar verwendet, ge- 
schehe nan dies z. B. dorch mechanisches Anspressen yon Fllissigkeit 
Oder anf viel complicirterem Wege dorch chemische Umgestaltangen. 
Die Knorpelgrandsabstanz ist also als eine nnvollkommen ela- 
stische Snbstanz zn betrachten; die in ihr dnrch llassere 
Kr&fte herbeigeftthrten Spannnngen gleichen sich all- 
malig dnrch chemische oder mechanische Strnctarver- 
Sindernngen ans. 

Betrachten wir einen Knorpel dessen Seheidewftnde eine gewisse 
grdflsere Dieke erlangt haben. Hier mttssen, ist obige Voranssetzang 
riehtig, da, wo constant oder zeitweise, oder plOtzlich eine Znnahme 
des Wanddmckes in den Alveolen stattfindet, die innersten Schichten 



272 H. StnuBer 

der Alveolenwand gepresst werden. Verschwindet die dadarch her- 
Yorgerufene elastische SpannuDg darch Umwandlnng in cbemifiche 
Spannang oder darch Austreiben von FiOssigkeit, so erfolgt bei Fort- 
dauer des Ueberdmckes nene Dehnung, und mit der scbliessliehen 
Verlangsamnng des die Stractnr ver&ndemden Processes breitet sich 
die VerdichtuQgszone gleichm&ssiger nach der Peripherie hin ans. 
Vielleicht kommt die Entspannang anch dadurch za Stande, dass die 
gedehnten Schichten in Bttndel, Fasem, Netze oder BUitter sich son- 
dern, die stellenweise dem gegen die Innenwand andrilngenden nenen, 
der Yerknorpelang f&higen Substrate grOssem, stellenweise geringem 
Widerstand leisten, so dass das jiinge Material stellenweise mehr, 
stellenweise weniger in die schon gebildete Sabstanz hineindrftngt. 

War beim Auftreten eines Drnckznwachses die innerste Schicbt 
der Knorpelwand noch plastischer, so erfolgte yermatiilich in ihr eine 
am so grOssere Umlagemng and danemde StructarverHnderangy and 
die raschere Umwandlnng hielt in ihr so lange an^ bis ihre Be- 
schafifenheit derjenigen der umgebenden Schichten gleich geworden 
war. Hatte jene Schicbt aber eine gewisse Ansdehnnng, dann mnsste 
sich anch in ihr znnlU^hst der Zelle eine gepresste^ respective nmge- 
wandelte Kapsel bilden. 

Bestehen aber gleichzeitig am die Zelle mehrere Schichten y<m 
nngleichem Gefbge nnd einer gewissen Dicke, — es braacht kein 
optischer Unterschied deutlich zo sein —, dann wird ein rascherer 
Druckznwachs in der Alveole, der sich tiber die innerste Schicht 
auch noch anf die zweite oder dritte abgeschwftcht fortpflanzt, am 
Innenrand jeder Schicht eine stlU^kere Verdichtang hervortreten lassen, 
auch wenn wir annehmen, dass die Schichten vorher in sich gleich- 
artig waren. Anwendnng von Reagentien, welche eine starke Ver- 
grOsserung des Alveoleninhaltes oder eine ungleiche Qaellnng der 
verschieden gepressten oder structarirten Schichten hervormfen, mtlssen 
daher eine derartige Schichtnng deutlicher machen k5nnen. 

Die aaseinandergesetzte Theorie erkl&rt, wie ich glanbe, die Mehr- 
zahl der Thatsachen, die ttber die Kapselbildang bekannt sind ; man 
begreift auch, dass gebildete Kapseln sich unter Umst&nden von der 
umgebenden Knorpelsabstanz l5sen k5nnen. Sie brauchen wohl anch 
nicht geschlossen zu bleiben, sondern kSnnen verschiedenartig zer- 
fallen; bei gleichmitosigem Wachsthum und bildsamer Knorpelgrund- 
substanz werden sie weniger deutlich sein. Je stftrker die Schwan- 
kangen des Alveolendruckes und je dicker die trennenden Bezirke 
von Orundsubstanz sind, desto schOner werden sie erkennbar sein. 



Zar £ntwickluiig der Extreinitiitenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 273 

FrQh haben mich zam obigen Erkl&rangs/ersuch die Bilder der 
Kiesenalyeolen angeregt, welche Bornt V in Kopfknorpeln von Pelo- 
baleslarven gefunden bat. Hier entspricht die relative Sttrke der 
Kapseln etwa der VergrOsseraog der Alveole. 

Bs wnrde im Vorhergebenden wenigstens cin Versnch gemaebt, 
die coQcentrische Sebicbtnng gewisser Knorpel in anderer Weise 
als aus der Periodicitftt der ersten Ablagerung zu erklHren. Ptlr die 
andre, weeentliche Seite der REMAK-HEioENHAiN'scben Tbeorie aber, 
ftir den genetiseben Znsammenhang von Protoplasma nnd Knorpel- 
gmndsubRtanz glaube icb , dnrch die znvor anseinandergesetzten ent- 
wicklangsgescbicbtlicben Befnnde einige nene Beweise erbracbt za 
haben. — 



F. Knorpel- and Bindegewebe. 

Aehnlichkeit der eiDbryonalen Grundlage. Beaondre Entwicklungsbedingimgen. 
Verwandtschaft beider Gewebsformen und ilirer Differenzirungeu. 

Icb glanbe also, das Ergebniss meiner Untersncbungen spricbt 
entscbieden daftar, dass Knorpelbildung in grossem Umfange statt- 
findet, nicbt als Ablagerang im Heidenhain scben Sinne als Kapseln, 
die Anfangs mehr gesondert sind und sicb etwa ftbnlicb den Jahr- 
ringen znsammenfbgen, sondem in continairlicber Bildnng 
gerade so, wie viele Forscber sicb die Maskelfibrillen in continairli- 
cber Umwandlang des Protoplasmas entsteben denken. Die M($glich> 
keit einer verscbieden lebbaften Bildnng zu verscbiedenen Zeiten ist 
dabei nicbt ansgescblossen. 

Andererseits muss icb daraaf Gewicbt legen » dass in den von 
mir untersQcbten Geweben die Bildnng der Knorpelgrandsnbstanz nicbt 
dorcb Zusammentrcten geformter Fibrillen gescbiebt. Vielmebr bildet 
sie sicb in denselben ans einem nocb wenig gefonnten Protoplasma, 
aas einem ganz &bnlicben Material e wie dasjenige ist, in welebem 
die Bindegewebsfibrillen secnndEr aultreten. Darfman vorder 
Hand die Membranen nnd Fibrillen des Bindegewebes als Umwand- 
Inngsprodnct des peripberen Protoplasmas anffassen, so darf man das 



1) 6. Born. Ueber die NasenhOhlen und den Thranennasengang der Am- 
phibien. Morphol. Jahrb. II. pag. 602 u. Taf. XLI Fig. 30. 

Morpholog. Jalirbiich. 5. 1 ^ 



iTi H. Strasfter 

auch flir die Knorpelgrandsabstanz mit demselben Rechte. Von den 
besonderen, gerade znr Bildang von KnorpelgrondBabstanz flibrenden 
Bedingoogen lassen sich vielleicht zwei, — gewiss nnr ein kleiner 
Theil — scharfer formnliren : 

1] Die Kothwendigkeity dass sich peripheres, alteres Pro- 

toplasnia zu Alveoien schliesst. 
2j Dass es in seinen einzelnen Theilen zagleich der Verdich- 

tang in der einen, der Debnung in den zwei an- 

dern Dimension en ausgesetzt ist. 
Diese Bedingangen mtlssen nun recht oft gegeben sein; es mag 
sicb aucb wirklich b&nfiger als man frttber daehte vorttbergehend 
Knorpelgrundsubstanz bilden. Soil aber eine betrftchtlicbe Snm- 
mirung der Umwandlang am selben Ort von derselben Zelle aus m5g- 
lich sein, so sind anch noch besonders gtlnstige Beidingangen flir £r- 
n&bmngy Wacbstham nnd Emenerang ibres Protoplasmas nothwendig. 
— Es ist also noch manches R^thsel zu I5sen, selbst dann, wenn 
weitere Untersnchnngen zeigen soilten, dass jene beiden Momente 
wirklich von Bedentnng sind. 

Das besondere Verhalten der Knorpelgrundsubstanz 
gegen Farbstoffe involvirt nun zwar einen recht charakteristi- 
schen Unterschied der Structur, — aber dock wohl nicht mit Noth- 
wendigkeit eine ganz absonderliche , von derjenigen der ttbrigen 
geformten Bindegewebssubstaazen weit differente chemische Bescbaffen- 
heit. Zu den Beobachtungen, dass geformte Substanzen des Binde- 
gewebes nnd die Knorpelgrundsubstanz wesentlich aus demselben 
Theile der embryonalen Gewebe entstehen kQnnen, gesellt sich also 
die Vermathung, dass sie chemisch nicht sehr differiren. Werth- 
volle nenere chemische Untersuchongen best&tigen dies. Dadurch 
wird die Thatsache verstilndlicher , dass sich in dem oft sdieinbar 
ganz homogenen Knorpel unter besonderen Umstftnden wieder beson- 
dere, geformte Substanzen bilden , welche mit denen anderer Binde- 
gewebsformen identisch sind, dass also Fibrillen, Fibrillennetze und 
dergl. darin auft;reten k5nnen, wie dies genugsam aus Ulteren nor- 
malen and pathologischen Geweben bekannt ist. Es besteht also, 
wie ich meine, einmal eine continuirliche Reihe der chemischen und 
der Structur-Ver&nderungen von der peripheren, lockeren Substanz 
der embryonalen Zelle zur geschlossenen Membran und von da zum 
jungen Knorpel, zur Knorpelkapsel und Knorpelfibrille, sodann eine 
directere Keihe von der lockeren Substanz des peripheren Protoplasmas 
zur Bindegewebsmembran und Bindegewebsfibrille. 



Znr fiDtwieklung der £xtremitiitenknori)el bei Salamandern und Tritonen. 275 

Die schOnen Untersuchongen Ton Tillmanns ^) tiber die fibrillftre 
Structar des Hyalinknorpels haben das Bestehen dieser Ueberg&nge 
noch wahrscheinlicher gemacht. Zeitlich ist das Anftreten der wei- 
teren Differenzirungen der Knorpelgmndstaoz durchaus nicht an ein 
bQberes Alter gebunden. Tillmanns erhielt seine Bilder dorcb Tryp- 
sinbehandlong neugebomer Thiere. leh sah in den aos ganz jun- 
gem Knorpel bestehenden Verbindnngen von Knorpelcentren Sonde- 
mngen der AlveolenwUnde eintreten ; die jnngen Knorpel des Radios 
and der Ulna zeigen bei Salamandra and Triton mitanter eine an- 
verkennbare Streifang ibrer AlveolenwUnde. Bei der Entstehnng von 
Gelenkspalten in etwas mebr erstarktem Knorpel vollziehen sicb wie- 
der Sondernngen der Grandsnbstanz. Aach die Bildnng der Kapsel 
schliesst sicb jenen Um&nderangen an , and ebenso' zielen bieher die 
F&lle, wo kapselfthnliche Verdicbtnngen sicb bei genauerer Unter- 
suchnng mebr als dicbtere Streifen and Zttge in den Alveolenw&nden 
darstellen. 

Ftir alle diese Sonderangsprocesse wird, wie iob glaabe, die B e- 
rttcksichtigang der Weobselbeziebangen der Oewebe 
das Verst&ndniss mehren. 



1) H. Tillmanns, BeitrSge zur Histologie der Gelenke. Arch. f. laikr. Anat. 
Bd. 10. pag. 401. 

H. TiLLMAMKS, Ueber die fibrilliire Structur des Hyalinknorpels. Arch. f. 
Anat. a. Entwgesch v. His und Braune 1877, pag. 9. 



18 



11. 

Die Entwicklung und Gliederiing des Knorpel- 

skeletes. 



A. Aeassere Gestaltang. 

RuscoNi 1) skizzirte rich tig den Entwicklungsgang der Extremi- 
tUten bei Tritonen. Er bemerkte am fttnf Tage alten Keim von Tr. 
crist. die ereten Spuren der vordem ExtremitHten ; am neunten Tage 
zeigten sich diese als flache H5cker, nach 13 Tagen (an 8 mm langen 
Thieren) als zitzenartige AuswUchse. Diese verl&ngerD sich, theilen 
sich an den Enden und bekommen die Gestalt eines zweih()ckrigen 
Zahnes; die beiden HQcker wachsen zu Zehen aus. R. bemerkt, dass 
es die innern Zehen sind, welche znerst auswachsen ; fligen wir hinza^ 
dass diese innero Seite anf&nglich den nach unten, ja etwas nach 
aussen sehenden Rand der nach hinten and anssen vorsprossenden 
Extremitftt bildet and erst darch Aasbildang der EUenbeage zam 
Tordern and innern wird. Rusconi sah nach 21 Tagen (an 14,5 mm 
langen Larven] eine dritte Zehe, nach 31 Tagen (an 19 mm langen 
Thieren) eine vierte erscheinen. Nach 46 Tagen (an 33 mm langen 
Thieren) hatte die vierte Zehe die LUnge der ersten. R. zeichnet 
aach ganz rich tig die langen fadenfbrmigen Finger dieses Triton. 

Nach 31 Tagen (an ca. 19 mm langen Thieren) erschienen die ersten 
Sparen der hintern Extremitftten, aach hier zun&chst die innern (An- 
fangs die antem). Nach 46 Tagen fehlte nar noch die fttnlOte. 

GrOBTTE hat richtig aaseinander gesetzt, dass die zwei am meisten 
radial and tibial gelegenen Zehen znerst aaswachsen and zwar ange- 
f&hr gleichzeitig , und dass die andern Zehen successive, jede ulnar 
und fibular von den schon gebildeten entstehen. — 



1] Rusconi. Amours des Saiamandres aquatiques Milan. 1S21. 



Zar Entwicklung der EztremitateDknorpcl bei Salamandern uDd Tritonen. 277 

Ansser den wenigen vortrefflichen Abbildangen yon Rusconi sind 
mir keine Darstellnngen der Extremitftten nnserer Thiere in verschie- 
denen Jugendfonnen vor Angen gekommen. Deshalb und zur Ver- 
eiofachnng der folgenden Darstellnng, habe ich cine Anzabl Umriss- 
zeichnnngen in Taf. XVI a nnd b zusammengestellt. 

Die Ton mir gegebenen Daten tlber die L&ngen der Thiere sind 
Mittelwerthe aas dem Materiale, das mir znr Yerfbgang stand. Die 
mikroskopische Untersnchang erm(5glichte, die Glieder der Reihen ge- 
naner zn ordnen. 



B. Innerer Anfban. Tritonen. 

a. Yordere Extremit&t. 

Tr. taen. 7,0 — Tr. alp. 7,5 -^ Tr. crist. 8,0. 

Die ExtremitUt ist zapfenf&rmig; die untere Peripherie mehr gerad- 
linig, die obere stUrker gekrOmmt ; die Spitze des Zapfens liegt nHher 
dem nntem Rand. In der proximalen Hftlfte des Zapfens ist eine 
diehtere mittlere Zellmasse dentlich und in dieser eine cylindrische^ 
aufgebellte Axe, die Anlage des Humerus. Letztere ist nur seit- 
lich etwas deutlieher umgrenzt; ihre Zellen sind im Allgemeinen ver- 
grOssert, anfgehellt, stark in die Quere ahgeplattet; zwischen so be- 
sehaffenen finden sieh scfa5ne dunkle prochondrale Elemente. Durch 
eine nmfangliche Masse rnndlicher Zellen, welche von einer Lage 
langsgezogener Zellen seitlich amgeben ist, wird die Humerus- Anlage 
von derjenigen des SebultergUrtels getrennt. Distal vom Humerus ist 
das ganze von der Haut umspannte Oewebe nur undeutlich in Zell- 
hanfen und ZellsHulen gesondert. Auch winden sich mehr und min> 
der deutlich geformte Flttssigkeitsbahnen seheinbar regellos zwischen 
ihnen durch; diese LUcken finden sich bis in die Spitze der Extre- 
mitftt. Ueberall verbreitet erscheinen auch kleine Dotterpl^ttchen, 
sowohl in Gewebslttcken, als im Protoplasma selbst. — 

Man findet nnr mit Mtlhe in der Anordnung der Zellmassen eine 
Andentnng der in spHtem Stadien anftretenden Oliederung i) . 



M Eine coinpactere Zellsaule, durch eine geriuge Abplattung der Kerne in 
die Querc deutlieher gemacht, verlaiift in SfSrmiger Krttmmung, Aufangs nach 
oben Oder radialwSTts convex, vom Humerus bis zur Spitze der Extreroftat; aber 
diese S&ule ist von den seitlich gelegenen Zellmassen vielerorts gar nicht zu 
sondern; in der proximalen Halfte hiingt sie mit ciner Zellmasse zusammen. 



278 H. Strasser 

Tr. Uen. 7,5 — »,0. — Tr. alp. 8,0 — 8,5. — Tr. criat. 9,0 — 9,5. 

Da8 Ende der Extremit&t ist nach oben breiter geworden, eiDom 
Btumpfen Meissel ftholicb ; die Schneide ist mitten eingekerbt. Der 
obere EndhOcker stebt meist am ein Weniges gegentlber dem unteren 
zniUck. Der obere entspricbt der frtiher einfachen Spitze (zweifter 
Finger) ; der nntere SproBs wftcbst etwas spilter nnd etwas schrSg 
aoB (erster Finger) . Die axiale Masse gabelt sicb am Ende bald dent* 
licber nnd sondert sicb reebt scbarf von der doreb Gewebslticken ge- 
lockerten Umgebnng in zwei compacten Spitzen. die in die beiden 
Zebenb(5cker bineingeben. Das Gewebe nnmittelbar proximal von 
der BifnreationsBtelle entspricbt der Gegend des Carpns; bier ist 
eine Sondemng in Zellsttnlen kanm zn erkennen. Ancb proximal vom 
Carpus ist jetzt nocb die axiale Masse nnr ganz undentlicb zanftchst 
dem Humerus in zwei dnrcb die Ricbtung der Kemreiben unterscbie- 
dene Sftulen gesondert. Diese Sonderung war im vorigen Stadium 
undeutlicber, sie tritt in den folgenden nocb mebr bervor and ftlbrt 
zu der LMiigstrennung der axialen Masse in der Vorderarmgegend. 
Es handelt sicb also nicbt nm ein getrenntes Vorwach- 
sen der axialen Anlage vom Humerus aus in zwei SHa* 
len, welcbe bis in die Zeben geben and erst secnnd&r 
im Carpus seitlicb verscbmelzen. — Der Humerus erscbeiot 
seitlicb scbftrfer, sogar durcb etwas Iftngsgestellte Zellen begrenzt. 
— Die Scapula ist deutlicber geformt, die Eemabstande in ibr sind 
gross; die erste Spur von Knorpel tritt auf. Die zwisohen Scapula 
und Humerus gelegene, nocb ziemlicb indifferente Zellmasse ist von 
streifigen Zell-Lagen umspannt, welcbe stattliobe Zttge von Muskel- 
grundsubstanz, docb nocb obne Qnerstreiiiing (M. deltoid ens), auf- 
weisen. Der Humerus ist scbon znr Zeit, wo er nocb keine Ver- 
knorpelung zeigt, geweblicb weiter entwickelt als diese Zwiseben- 
zone (procb*ondrale Centrirung). 

An den 8,0 nun langen Larven von Tr. taen. fand icb im Hu« 
merus die ersten Spuren von Knorpelgrundsubstanz und zwar in der 
Nftbe der dunkeln Elemente, z. B. als glasig r5tblicb scbinunemde 
HttUe derselben, wlibrend die Zwiscbenzone voUkommen firei von 
Knorpel war; viel deutlicber war die Verknorpelung bei einem 9,5 mm 
langen Tr. crist.; aucb bier war die Zwiscbenzone frei von Knorpel- 



welche sich dadurch von der Umgebung sondert. dass ibre Kem« su dichteren , 
nach unten (ulnjurwarts) convexen Reihen gefttgt Bind. Distal versobwindet 
eine derartige Sonderung allmalig. 



Zor Entwicklung der Eztremitatenknorpel bei Salamanderu and Tritonen. 279 

grandsnbstanz. An einem 8,5 mm langen Tr. alp. war dasselbe za be- 
obachten. Der Hnmeras stellt aUo gegenliber der Scapula 
nicht nur yermOge der abweichenden Anordnnng der 
Zellen, sondernaaeh mit Bezag anf die gewebliohe Ent^ 
wicklnng (Ansbildang der priroftren Alyeolenw&nde, erste Vei*knor- 
pelong derselben) sehon sehr frtlh nnd vor der Verknorpe- 
lang ein besonderes Centrum dar. 



Tr. taen. 8,5-9,5 (Fig 1 Taf. XVIII; . — Tr. alp. 9,5—10,0. — Tr. crist. 10,5—12,0. 

Wir werden im Folgenden die zuerst entstehenden beiden radia- 
len Zehen vorlftnfig als erste und zweite Zehe bezeichnen ; der car- 
pale Abschnitt des axialen Gewebes ist ulnar w&rts auch jetzt nicht 
sch&rfer gesondert, geht vielmebr als dichtcB, indlfferentesi embryo- 
nales Keimgewebe mit geringer Auflockerung bis zur Haut gerade 80, 
wie dies an den Spitzen der auswaohsenden Finger AnfangB der 
Fall ist. Indem in diesem Stadium rasche Zellvermebrung im ulna* 
ren Theil des Carpus stattfindet, bildet sich ein ulnarer Rand wu Ist 
aus; in der Basis seiner Zellmassen geht die Verdichtung und die 
Weiterentwicklung zu aufgehellten S&ulen allmUlig weiter; so bildet 
sich ein st&rker verdichteter Theil der axialen Anlage nun auch an der 
Ulnarseite eines hier den Carpus dnrchsetzenden Gefttsses. 

Das carpale Axengewebe bildet also nun cine durchbohrte Platte 
Oder einen Bing, von dessen distalem und ulnarem Bande die Axen* 
gewebe des ersten und zweiten Fingers als scharfe Forts&tze, diej^ 
nigen des dritten und vierten Fingers aber yereinigt als ein breiteres 
Segment f^herartig abstrahlen. Der Fllcher umfasst ca. einen rech- 
ten Winkel. 

Die beiden GewebssHulen der Vorderarmgegend sind nun yoU- 
kommener gesondert. AnfUnglich dringt die als distales, diffus ab* 
gegrenztes Ende des Humerus erscheinende Zellmasse tief zwischen 
beide ein. Jetzt weicht auch diese yon der Mitte zurOck; es entstehen 
auch hier gr5ssere Ger^lsslUcken. 

Werfen wir nochmals einen Blick Ubers Ganze : 

Der einfache basale Abschnitt des axialen Gewebes setzt sich 
jetzt distal in zwei durch GefHsslttcken getrennte, der Yorderarm- 
nud Unterschenkelgegend entsprecbende GewebssHulen fort, die am 
finde in den Band einer Platte eingefttgt sind, welche die axiale 



280 H. Strasser 

Anlage des Carpus darstellt. Eine deutliche Gef&ssltlcke, dem sp&ter 
zwifichen Intermediam and Ulnare yerlaafendea GeflbSBe entsprechend, 
durchbobrt deren Mitte. Ihr alnarer Band lockert sioh anf ; dnrch 
mehrere durchbohrendeGefasse Bind die Anlagen der nlnaren Zehen nor 
undentlich an ihrer Basis von einander gesondert. Distal erscheint 
das axiale Blastem der zwei ersten radialen Zehen stilrker entwickelt 
und bildet zwei an der Basis dnrch Gef&ssltlcken begrenzte distale 
FortsHtze. 

Der radiale Theil der durchbohrten Carpalplatte, 
Uberhaupt schon frtiher deutlich als der ulnare, bleibt mit seiner Bnt- 
wicklung noch lange im Yorsprung. Er ist nun undeutlich in seiner 
Mitte in zwei LangssHulen gegliedert, in welchen beiden die Ab- 
plattungsrichtung der Kerne eine etwas verschiedene ist. Dieselben 
vereinigen sich zum Theile vollkommen an der Stelle, von der die 
Axen der beiden ersten Finger ausstrahlen und setzen sich beide in 
die beiden Zehenaxen fort. In der Tiefe aber scheint eine wirkliche 
Ueberkreuzung vorzukonimen ; man erkennt eine mlUshtigere Schicht- 
fllU^he yon Zwischenkemsubstanz und die Verschiedenheit in der Rich- 
tung der Kerne zu beiden Seiten derselben ist auffallend deutlich. — 
Proximal verhUlt es sich nicht etwa so, dass die ulnare der beiden 
SHulen ausschliesslich in die Ulna tlbergeht ; yielmehr hUngt sie auch 
mit dem fiadius znsammen. Die Bichtung der Kerne 9,ndert sich 
dort, indem ulnarwJlrts die Breitseiten mehr der Ulna, radial w&rts 
mehr dem Radius zugekehrt werden. Die radiale der beiden SHulen 
scheint wesentlich zwischen die radiale VorderarmsHule und die ge- 
meinschaftliche Basis der zwei ersten Fingeraxen eingeschaltet , die 
andre der beiden Carpals^nlen liegt zwischen jener Fingerbasis und 
der Antibrachial-LtLcke ; sie biegt allerdings zum gr58sem Theile ge- 
gen die Ulna ab. Auch noch eine Partie der ulnarwlurts von der 
Carpallticke liegenden Zellen ist zwischen dem Ende der ulnaren 
Vorderarmsftule und der Basis der radialen Fingeraxen gleichsam einge- 
klemmt. Die tlbrige ulnare Zellmasse des Carpus ist dnrch die Zell- 
vermehrung und das Vorwachsen des Randwulstes in der Richtung von 
dessen Rand nach den Widerstand leistenden dichtem axialen Massen 
der Basis des Randwulstes bin geengt und in ihren einzelnen Ele- 
menten abgeplattet, aber in relativ geringem Grade. Um die GefUss- 
Ittcken lagem sich die Kerne oft deutlich, gleich GewOlbesteinen 
dicht zusammen. MOglich, dass auch hier ein rascheres Wachsthum 
statthat. Im Tarsus bieten sich in den entsprechenden Stadien ganz 
ahnliche VerhUltnisse. Fig. 1 sowohl (Carpus), als Fig. (5 u. 7 (Tarsus) 



Zur EutwickluDg der ExtremitatenkDorpel bei Salaiuandern und Tritonen. 2b 1 

kGnaen daher zur niafitratioD von zellreichen 6ew5lben and Zellslialen 
dieoen. Die gemachten Angaben grilnden sich auf zahlreiche ttber- 
eiostimmende Befunde bei verschiedeoen Tritonen and an vielen 
Serien ^] . — 

Die Axen der zwei ersten Finger sind in diesem Sta- 
diom deatlich von der dnrch Oefllsslllcken gelockerten Umgebnng ge- 
sondert, ihre Zellen sind stark in die Quere abgeplattet, zam Theil 
ve^r^ssert and aofgehellt, zam Theil verdichtet; zahlreiebe dnnkle 
Elemente finden sich zwischen ihnen. Im Car pas ist die geweb- 
liche Entwicklnng in beiden radialen Sttolen am weitesten vorge- 
schritten, and war namentlieh da , wo diese sich nnter sich and roit 
den Axen der Finger yereinigen. Hier erscheint das Gewebe frUh 
dichter. Jetzt, wo die Anfhellang beginnt, ist dnrch zahlreiche, mehr 
sternfbimige dankle Elemente ein Centram nndentlich markirt; das- 
selbe sei im Folgenden als Basale commane bezeichnet. 

Noch weiter entwickelt als diese Theile sind die Vorderarm- 
8&alen. Hier ist die Anfhellung and Vergi'Ssserung der Zellen and 
die Verdichtang der dnnkeln Elemente weiter gediehen. Man kann 
von centrirter Anlage namentlieh beim Radius sprechen, in- 
dem die anfgehellte, mit dnnkeln Elementen dnrchsetzte Partie der 
radialen Vorderarmsanle darch gleichmllssiger entwickelte, eigenthttm- 
lich anfgehellte Zellen vom Ende des Humerus getrennt ist; letztere 
bilden daher cine deutliche Zwischenzone ; mehr streifige Gewebs- 
massen greifen vom proximalen Ende des Radius um deren seitlichc 
Peripherie gegen die Seitentheile des Humerus oder setzen sich in 
Moflkelanlagen des Oberarms fort. Der Radius verlaaft geradliniger 
gegen das Humerusende and steht ungefiihr senkrecht zn dessen gerun- 
deter EndflEche ; die Abplattung seiner Elemente ist in dieser selben 
Richtung vollzogen. Die ulnare Vorderarmsjlule verlauft mehr 
im Bogen, legt sich an das Humerasende mehr wie eine Tangente 
and scfaiebt sich an demselben proximal. Die Abplattung ihrer Ele- 
mente ist derart, dass die ulnaren Zellenden etwas proximal ver- 
schoben scheinen ; die gewebliche Entwicklung steht hinter derjenigen 
der radialen SHule zurttck, doch beginnt auch hier eine prochon- 
drale Centrirung gegenilber dem Humerus deutlich zn wer- 
den. Auch das proximale Ende der Ulna steht mit streifigem peri- 



') Man vergleiche Taf. XVIIl Fig. 1 Carpus Triton ; Taf. XIX Fig. 5 Carp. 
Sal. mac. — Taf. XIX Fig. 6 Tars Trit., fcrner Taf. XVII Fig. 2. 



282 U* Strajsser 

chondralem Gewebe des HunieniB» namendich mit Muskelanlagen des 
Oberarms in Yerbindang^). 

Das in Bede stehende Stadiam zeigt also, von detn Verhalten 
der Knorpelgrnndsnbstanz einmal abgesehen, eine continuirliche axiale 
Anlage^ an der seit v. Baer kanm Jemand gezwdfelt hat. Aber 
diese axiale Anlage ist nicht gleichm^sig geweblich entwickelt, son- 
dem zeigt schon eine gr5bere Differenzirang. Der Humeras ist am 
weitesten entwickelt. Dann stellen Radius and Ulna gegenttber dem 
Humeras zwei besondere Gentren dar. Distal gehen sie allmiHig in 
die zwei radialen CarpalsHalen tlber, welche mit den beiden Zehen 
eine Art x darstellen. In den zwei Endschenkeln and dem Kreozongs- 
pankte des x ist das Gewebe wieder angef&hr so weit entwickelt, als 
in den Vorderarms&alen , so dass distal, getrennt ron letzteren drei 
femere undeutliche Centren vorhanden sind. 

Diese Centren zeichnen sicb vor der Umgebang aus durcb einen 
h5hem Grad von VergrQsserung einzelner oder aller Alveolen nnd 
durcb die damit verbundene Bildang dnnkler Elemeute. Mit dieeen 
histologiscben Charakteren blLlt nun, wie es scheint, die Homogenese 
in der Substanz der primHren AlveolenwUnde gleichen 
S c h r i 1 1. Die Befunde sind folgende : 

1. Triton alpestris. 

a) Larven yon 9,5 mm Lilnge. In dem prochondralen Centmm 
des Radius sind die ersten Spuren der Verknorpelang in vereinzelten 



<) Die Basen der Centren des Vorderarms und die damit zusammenhEngen- 
den streifigen Lagen des OberarmB bilden auaammen eine das £nde des Ha- 
meros und die Zwischenzone umgreifende Kappe. £s ist zu constatiren, dass 
mit dem Deutlichomrerden dieser Kappe ein starkes Langenwachsthum des Hu- 
merus vermOge der Vergrdsserung seiner Alveolen gleichzeitig vor sich geht. 
Vermag das periphere Gewebe des Oberarms mit dieser Langenausdehnung an 
sich gleiohen Schritt zu halten? Ist voilkommenes Gleicbgewicht vorlianden? 
Oder ttberwiegt das active Langenwachsthum des jungen Knorpels, so dasa die 
umhlillende Gewebslage mit vorgeschoben und gedebnt wird , wShrend zugleich 
die Maschen sich seitlich enger zusammenschliessen ? Sind hier nicht Momente 
gegeben, welche die so frttb anftretende ConvexitSt des Humemsendes be- 
dingen ? 

£s geniige den Gredanken ausgesprochen zu haben , dass auch die friiheste 
AusprSgung von gerundeten £ndflachen moglicherweise als secundUre Correla- 
tionserscheinungen zu nahe liegenden, zura Theil rein mechanischen Gewebs- 
verhSltnissen erkannt wcrden wird. Mechanische Wechselbeziehungen liegen 
nicht nur vor, wo es sich um plOtzliche Verschiebungen, Muskelzug n. dergl. 
handelt. 



Zur Entwicklung der Extreroitatenknorpel bei SaUmandern und Tritonen. 283 

Alveolenw&nden, namentlicb in der N&he dunkler Elemente, zu erken- 
nen. Die Zwischenzone zwischen diesem Centrum and dem Humerus 
i8t davon yollkommen frei. 

b) Larven von 10,0 mm. Die Yerknorpelung im Radius ist 
deutlicher. Die Ulna zeigt die ersten homogenen Scheidewilnde. 
Die Zwischenzone zwischen diesen beiden Gentren und dem Humerus 
erscheint noch immer frei ron Knorpelgrundsubstanz. Fast so deutlich 
wie im Radius ist der Knorpel im proximalen Theile der Axe des zwei- 
ten und ersten Fingers. Die Knorpelgrundsubstanz versohwindet hier 
distalwftrts ganz allm&lig, pUtzlicher nach der proximalen Seite; zu- 
letzt ist nur noch ein opalescirender Schimmer zu entdecken. Distal 
schwindet aneh dieser Schimmer » proximal leitet er ttber zu er- 
kennbaren Spuren von Knorpel in dem an der Basis beider Finger- 
axen gelegenen Centrum. In den beiden Carpals&ulen ist eben falls 
noch eine Spur dieses opalescirenden Schimmers zu beobachten ; dunkle 
Elemente treten in ihnen auf. In der Verbindung des basalen Cen- 
trums mit den Fingerknorpeln entdeckt man bei genauer Untersuchung 
noch ttberall^ in den Carpalsfiulen nur an vereinzelten Stellen r5th- 
liche homogene Membraneu. Ein Theil des opalescirenden Schimmers 
kommt auf Rechnung der Aufhellung und VergrOsserung der Zellen- 
leiber ') . 

2. Triton taeniatus. 

a] Btadium von 9,0 mm (wenig jttnger als das letztbetrachtete 
von Tr. alp.] Der Radius ist ein deutlich knorpliges Centrum. 
Die Ulna zeigt einzelne r5thlich gl&nzende Spuren von Knorpel- 
grundsubstanz, namentlicb an den dunkeln Elementen. Die Zwi- 
schenzone zwischen beiden Centren und dem Humerus ist frei von 
Knorpelgrundsubstanz. Erste Spuren von Knorpel finden sich, etwa 
wie in der Ulna, an den dunkeln Elementen der basalen Hftlften der 
Fingeraxen; es ist fraglich, ob sie im basalen Centrum schon vor- 
handen sind. 

b) Stadium von 9,5 mm. In diesem zeigen sich aucb schon 



>) Es sei hier vor einer Tauschung gewamt, die bei gewissen Haematozy- 
linfKrbangen dadarch za Stande kommt, dass alle peripheren Theile der Ex- 
tremitiit aich mehr indigblau flirben, wahrend die axialen (xcwebe r(5thlich und 
weniger discret gefarbt erscheinen. Untersuchung mit starken VergrOBserungen 
zeigt, dasB trotzdem die Alveolenwande noch nicht homogenisirt zu sein brau- 
chen. An gtinstigen FSrbungen desselben Stadiums besteht ein solcher Gegen- 
sats nieht, der weeentlioh auf den Kemen bemht. 



284 H. Strasser 

in den carpalen SHalen vereinzelte Sparen homogener Membranen. 
Dieses Stadium ist in Fig. 1 Taf. XVIII abgebildet. 

Die Reihenfolge der Verknorpelung scheint also bei beiden Tri- 
tonarten foigende zu sein: 

1) Hameras. 

2j Radius. 

3) Fingeraxen (prox. Theil). 

4) nnd 5] Basale comm. und Ulna. 
6) Die beiden radialen Carpalstolen. 

3) Triton cristatns. 

Die Pr^parate dieser Art sind nicbt so beweisend. Doch scheinen 
die Fingeraxen gerade bei dieser Art noch etwas mehr in der Ver- 
knorpelung dem proximalen Theile des Carpus und den Vorderarm- 
knorpeln voranzugehen. 



Icb glanbe vermOge der angegebenen Bebandlungsmetfaode im 
Stande zu sein, den Knorpel auf frtlberer Stufe der Entwickelung 
mit Sieherheit zu erkennen, als es bis jetzt von anderer Seite ge- 
sebeben ist. Trotzdem sab icb die allerersteu Spuren von 
Knorpel in Radius und Ulna obne Zusammenbang mit 
demjenigen des Humerus und in dem distalen Theile des 
Carpus frttber als ira proximalen auftreten. So frtth also 
aucb der bistogenetiscbe Process beobacbtet wurde, er zeigte sich in 
Radius und Ulna weiter yorgeschritten , als in der Verbindungszone 
zwischen ibnen und dem Humerus, und im distalen Theile des Car- 
pus weiter als im proximalen. Dieser Process stebt also zu der oben 
cbarakterisirten geweblichen Diflferenzirung des axialen Gewebes in 
engem Connexe. 

A. GoETTE bat auf der Mttncbener Naturforscberversammlung 
;Sept. 1877) die Entwicklung des ExtremiUlten-Knorpelskeletes von 
Tritonen wesentlicb anders dargestellt. 

Im amtlichen Bericht pag. 172 referirt er folgendermassen : »In 
der vorderen ExtremitUt erscheint zuerst ein Knorpelstab (Humerus), 
welcher sich in zwei dUnnere Aeste gabelt. Der radiale Ast bleibt 
unverzweigt und gliedert sich in Radius, drei Carpalia, ersten Finger ; 
der ulnare Ast zerftllt in Ulna, drei Carpalia, worunter Intermedium 
und Centrale, zweiter Finger, schickt aber noch einen Strahl aus, 



Zur EntwickluDg dei* ExtremitatenkDoipei bei Salamandem und Tritonen. 285 

welcher ebeafalls drei Carpalia and den diitten Finger bildet. Das 
mittlere dieser letzteren Handwarzelstlicke entsendet den vierten 
Finger. Die vordersten Carpalia der zwei ersten Finger verschmelzen 
regelmlb»sig, ebenso das Intermediam and Uinare; das Centrale ent> 
steht and bleibt einfach. Die hintere ExtremitUta a. s. w 

Dieses Verhalten warde darch Zeichnangen eriftatert. Man sah aas 
dem einfaehen Stab am Ende eine Gabel entstehen, die Schenkel 
schlossen sich leyerfbrmig zasammen; der ainare erbielt einen 
Zweig, u. 8. w. FrUher oder spater bekamen die Schenkel Eiu- 
kerbangen, die za der voUkommenen Gliederaug in einzelne Stticke 
ftihrten. 

Meine Untersnchang hat ein derartiges Auswachsen eines Knor- 
pelstabes za einem Knorpelbanm, der erst secand&r in Llingsabschnitte 
sich gliedert, nicht bestlitigen kOnnen. Hat etwa 6o£tt£ den Be - 
griff Knorpel anders gefasst als ich? Hat er kein Beagens 
angewendet and deshalb noch nicht verknorpeltes axiales 
6ewebe» z. B. die Zwischenzonen zwischen dem Hameras and 
den knorpelhaltenden Centren des Yorderarms als Knorpel aaf- 
gefasstt Aach^dann erscheint mir seine Darstellnng nicht za- 
treffend; denn in der Gegend des Carpus, speciell an der Basis der 
beiden ersten Finger ist zar Zeit, wo in den Fingem selbst und in 
der Vorderarmgegend die erste Zweitheilung erkennbar ist, die 
axiale Masse noch einheitlich und contiuuirlich. Beide Finger 
entspringen also von Anfang an aas einer gemeinsamen 
Basis. Aach das gemeinschaftliche prochondrale Centrum an der Basis 
der beiden Finger ist von Anlang an einfach, das knorpelige ist es 
ebenfalls. Auch ist der von Anfang an vorhandene Zusammenhang 
der axialen Anlage viel ausgedehnter , als Goette ihn fUr eine 
spfttere Zeit annimmt; er hat nicht nur an der Stelle statt, welchc 
dem spateren gemeinschaftlichen Basalknorpel der beiden ersten 
Finger entspricht, sondem in der ganzen dem Carpus entsprechenden 
Anlage. Die Sonderung ihres radialen Abschnittes in zwei L&ngs- 
sSLulen ist etwas Secund&res ; sie ist in den letzten von uns betrach- 
teten Stadien (Taf. XYIII Fig. 1} eine noch unvoUkommene. 

Auch ftlr die axiale Anlage des ulnaren Theiles des Carpus 
und die nhiaren Zehen ist die GoETTR'sche Darstellnng nicht zn- 
treffend. Wir sahen vielmehr die beiden ulnaren Zehen and die 
erste nlnar von der GeflusslUcke auftretende Gewebs-S&ule ganz all- 
mUlig ans dem Blastem eines Kandwulstes sich differenziren ; so- 
dann bleibt sie noch lange nur undeutlich vom Ubrigen Theile des 



2S6 H. Strasser 

Carpus gesondert ; sie verl&aft nicht isolirt von der Ulna aus in den 
dritten Finger hinein, sondern geht Anfangs von ihr znr Basis dea 
zweiten. Die Axe des dritten Fingers ist schon gefestigt, wie spft- 
tere Stadien zeigen, wfthrend das Gewebe proximal yon seiner 
Basis noch wenig gesondert ist, nnd wenn sich dasselbe zu einer 
festeren Masse verdichtet, so schlfesst sich diese nicht nnr proximal- 
wUrts gegen die Ulna, sondern auch seitlich innig an die schon 
friiher gefestigten Theile der Garp&hinlage. an, namentlich gegen das 
Basale der beiden ersten Finger hin. 



Tr. taen. 9,5— 10,0. —Tr. alp. 10,0—10,5. — Tr. crist. 12,0— 1S,0 (Fig. 2 
Taf. XVIII). Tr. taen. 10,5. — Tr. alp.' 11,0 (Fig. 3 Taf. XVIII). 

Die Hassere Gestalt der Extremitftt zeigt bei den verschiedenen 
Tritonarten Unterschiede, welche aas Taf. XVI erkannt werden kOnnen. 
Dem entsprechend ist auch der innere Ban verschieden gracil. Bei 
Trit. crist. entwickelt sich der radiale Theil des Carpus mit den 
radialen Zehen zn ganz auffallender Ltoge, wUhrend der alnare 
Theil nur langsam sich ansbildet. Sowohl 13 als 12 mm lange Lar- 
yen von Trit. crist. entsprechen daher beztlglich des Randwnlstee 
den 10,0 mm langen Larven von Trit. taen.^ wlUirend die radialen 
Zehen und Sttitzs&nlen weiter entwickelt sind. Bei Trit. taen. und 
alp. wUchst die dritte Zehe Hasserlich relativ rasch vor, bildet mit 
der zweiten einen spitzen Winkel^ ja erreicht bei 1 1 ^0 mm Oesammt- 
l&nge fast deren halbe Lllnge; in ihrem Innern entwickelt sich eine 
deutliche Axe, welche allmUlig verknorpelt; anch hier zeigt sich 
proximal von der Mitte das Maximum der geweblichen Entwicklnng, 
proximal nnd distal allmlUige Abnahme derselben. 

Um die basalen Theile der beiden radialen Fingeraxen wird, 
wie dies Uberhaupt an den s&ulenf&rmigen Axen geschieht, eine 
per ichondrale Zone mit liingsgestellten Kernen und 
Maschen von Grnndsnbstanz deutlich, namentlich mit der Zeit, 
wo die Alveolen der S&ule sich stSlrker zu vergrtfssem beginnen. 
Ebenso tritt an den RSlndern und FIftchen des Carpus, zunftchst ua 
radialen Abschnitte, allmHIig streifiges Gewebe auf; ein grGsserer 
Theil davon entwiditelt sich zu Muskelanlagen. Auch neben den 
Fingerbasen finden sich schon im jQngem der beiden betrachteten 
Stadien Muskelstreifen , die bei dem lUteren Stadium sehr deutlich 
sind. Die Gefttose verlaufen als deutliche offene BOhren, zam Theil 
in Furchen der Oberflache der Carpalaalage eingebettet. 



Znr Entwicklang der EztremitiitenkDorpel bei SaUmandern und Tritouen. 287 

Die Axen der beiden radialen Finger sind cootinairlich bis 
nabe zar Spitze knorpelig, and zwar uimmt von der Mitte an gegen 
die Spitze die IntensitUt der Verknorpelung allmftlig and continair- 
lich ab ; an der Spitze bleibt znletzt nar ein ganz karses StUck knorpel- 
frei. Die Spitze ist namentlich am zweiten Finger and bei Tr. taen., 
noch mehr bei Tr. crist. schmal aasgezogen and zaletzt nar 
1 — 2 Zellen breit; trotzdem kann sie noch ein Sttlck weit knorpelig 
sein. In etwas sp&tem Stadien erst, namentlich bei Tr. crist., be- 
ginnt die Gliederang in Metacarpen und Phalangen dadnrch, dass 
das Wachstham der Knorpelgrundsabstanz and die VergrOsserong 
der Alveolen an einzelnen bestimmten Stellen weniger rasch vor- 
schreitet. Zaerst wird so eine einzige Gliederangsstelle deatlich, 
welche dem Metacarpeophalangeal-Gelenk entspricht^ darauf entsteht 
das erste Interphalangeal-Gelenk and zwar am zweiten Finger fast 
gleichzeitig mit der ersten Gliederangsstelle a. s. w. DasGewebe 
der Verbindangsstellen anterscheidet sich aber zn- 
nachst in keinem wesentlichen Punkte vonechtem 
Korpelgewebe. 

Doch kehren wir za anserm Stadiam zarOck. Der Knorpel der 
beiden radialen Zehenaxen wird aach am proximalen Ende, aber 
ziemlich pl5tzlich schwIUsher and geht bier ganz deutlich and con- 
tinairiich in das Alveolenwerk des gemeinschaftlichen basalen Trftgers, 
das wir Basale commune nennen, Uber. In dem Knorpel dieses 
Centrums entwickeln sich die peripheren Alveolenw&ide besser 
zu continnirlichen concentrischen Bogenlinien, als die mittleren. 
So entsteht ein kagliges, hauptslU^hlich an der Basis der zweiten 
Zehe gelegenes Knorpelcentrum , das sich radialw&rts gegen die 
Basis des ersten Fingers durch schwachere, weniger zum Mittel- 
punkt des ttbrigen Theiles concentrische Alveolen verbreitert; ich 
erinnere dabei daran, dass die zweite Zehe bedeatend starker ist, 
als die erste. — In den zwei radialen Sftulen des Carpus ist die 
Aufhellung weiter vorgeschritten als frUher; bei Tr. alp. und taen. 
finden sich zwischen den gr5sseren Alveolen deutliche dunkle 
Elemente. 

Ulnar von der Gefilssltlcke entwickelt sich das Gewebe in der 
schon angedeuteten Weise. Anfangs erscheint also zuniiehst der 
GeflLssltlcke eine S&ule mit proximo-distalw&rts abgeplatteten Ele- 
menten, welche sich distalw&rts an die ulnare der beiden radialen 
S&ulen anschliesst und demnach zwischen Ulna and Basale comm. 
liegt; doch geht sie dabei nach der ulnaren Seite bin allmftlig in 



288 H. Strasser 

die dichteren Gewebsmassen ttber, welche basal zu dem answach- 
senden dritten und vierten Finger liegen. 

Die Masse des Randwulstes ist in eine gnt geformte SUale, die 
Axe der dritten Zehe, nnd in einen mehr diflFus umgrenzten Haufen, 
die Aulage der vierten Zehe auseinandergewichen. Letztere wUchst 
in einer Riehtang aus, welcbe fast senkrecht zur Richtnng der radia- 
len Sllalen steht; doch bildet sich noch keine eigentliche Zellsaule 
von der axialen Masse des dritten Fingers aus gegen die Ulna bin; 
vielmehr sind solcbe Beziebnngen nur undeutlich und zu alien der 
Basis anliegenden Theilen des Carpus vorbanden. Aucb wenn eine 
erste procbondrale Centrirung an der Basis des dritten Fingers anf- 
tritt, bestebt eine solcbe Saule nocb nicbt (Stadium von 11,0 mm). 

Was nun die Yerknor pelung im Carpus anlangt, so hat 
sicb wie mit einem Scblage die bomogene Bescbaffenbeit des zell- 
trennenden Alveolenwerkes und seine besondere F^rbung in Haema- 
toxylin vom Basale aus durcb die radialen SSlulen bis zu Radius und 
Ulna ausgebreitet. Die Gewebsmasse unmittelbar radial von der Car- 
pallUcke, aucb einzelne Stellen der radialen SSlule, scbeinen nur wenig 
bei diesem Processe voranzugebeu (Trit. taen. 10,0 — Trit. alp. 
10,5 — Trit. crist. 11,0). An den spatern der in diesem Abschnitte 
zu bebandelnden Stadien ist die ContinuitUt des Knorpelnetzes von 
Radius und Ulna aus durcb den radialen Theil des Carpus, von 
einer Saule desselben zur andern, von ibnen ins Basale, von diesem 
in die zwei radialen Finger bis nahe zur Spitze auffallend deut- 
licb; nochmebr: es umgreift ein zartes Knorpelnetz aucb die ulnare 
Seite der GefisslUcke (Trit. taen. 10,0 — Trit. crist. 13,0). Spater 
breitet sicb aucb distal da von ein zartes Knorpelnetz ulnarwSlrts, 
gegen die Basen des dritten und vierten Fingers aus. Das au 
der Basis des dritten Fingers scbon procbondral entstandene Centrum 
scbreitet nun aucb in dem Yerknorpelnngsprocess der nS^cbsten Umge- 
bung voran, setzt sicb aber sebr bald durcb zartere Knorpellamellen 
mit dem Alveolenwerk des Basale comm. u. s. w. in Verbindung. 
Man findet dann aucb in der Axe des dritten Fingers eine Spur vou 
Knorpel (Trit. alp. 1 1,0, Fig. 2 Taf. XVni) . Wie an den Fingeraxen 
so entsteben im Carpus dadurcb, dass die VergrOsserung der Alveolen 
und dieVerdickung ibrer knorpligen W^nde an einzelnen Stellen rascher 
fortscbreitet, besondere Centren ; in Fig. 2 Taf. XVIIl siebt man ein- 
zelne scbon angedeutet. Es ist namentlicb der proximale Abscbnitt 
der mittleren SSlnle weiter entwickelt ; in der radialen S^ule finden sich 
zwischen Radius und Ulna zwei vreniger deutlicbe Knorpelcentren^ von 



Zur Entwicklunfi; der EztremitiitenkBorpel bei SaUmandern imd Tritonen. ^Sd 

denen wir das proximale mit JR, das distale mit r bezetchnen 
wollen. 

In diesem Stadium zeigt sich am Ellbogen die Verknorpelang 
sowohl vom Homeras aos als yon Radius nnd Uloa gegen die Ver- 
bindungsgegend vorgeBchritten; ja es kann schliesstich stellenweise, 
namentlich in den Kandsonen, eine zarte knorplige Verbindnng zu 
Stande kommen. Nie aber zeigte eine EUbogenverbindnng eine der- 
artige GontinaiUtt des Knorpelnetzes , ohne dass zngteieb daneben 
deotliohe Zeichen der beginnenden Geienkbildnng vorhanden waren. 

Bei 10,0 and 10,5 mm langen Larven von Tr. alp. and taen. scbien 
mitauier ein zarter peripherer Zusammenhang der Knorpel an wenigen 
Stellen zn bestehen; die Uanptmasse der Verbindnngszone aber bil- 
dete eine stark aafgehellte, in Haematoxylin nieht gefUrbte Tren- 
Dungszone. 

Bei wenig iiltem Tbieren kann die Knorpelverbindnng noeb besser 
deatlicb sein, zngleich aber erkennt man nun sicberer daneben in 
dem knoqiligen und nicht knorpligen Theile der Verbindung feine 
oder grGssere Spalten, welche bald zur Yollkommenen Trennung filh- 
ren. Bedenkt man freilich, dass selbst vollst&ndig getrennte Knorpel- 
flachen sich so vollst&ndig dioht aneinanderlegen kOnnen, dass ge- 
naue mikroskopische Untereuehang a priori kaum znm JSSntscbeid ttber 
die Art des Znsammenhanges verhilft, so begreift man, dass Beob- 
achter, die mit grObern Methoden arbeiten, bier leieht der T&nsehang 
verfallen k5nnen. 

Wir stehen nnn yor der anffallenden Tbatsacfae, dass Gobtte in 
frtthem oder in diesen Stadien die Knorpel des Radius and der Ulna 
mit demjenigen des Humerus in Zusammenhang geaehen hat, wfthrend 
er andererseits den continuirlichen Zusammenhang der beiden radiar 
len Saulen proximal yon dem gemeinschaftlichen Basale , sei es im 
prochondralen Stadium, sei es in den zuletzt betrachteten, yollstilndig 
libersehen hat. Auch die knorplige Verbiudung zwisehen dem Bas. 
comm. and dem Basale des dritten Fingers wurde yon jenem Autor 
nicht beachtet. Je mehr aber Gobtte unter )>Knorpel« die ganze 
axiale Anlage ohne Rtlcksicht aaf die Natnr der Zwischensabstanz 
gemeint haben will, desto mehr erscheint rUthselhaft, dass er einen 
queren Zusammenhang der drei nach ihm den Carpus bildenden 
Knorpelzweige nur am Bas. comm. and — in sp&tern Stadien erst — 
an der Gefdsslttcke (Intermed. und Ulnare) auffand. 

Ich kann eine Erkl&rung nur darin finden, dass die Prftpara- 
tionsmethode , deren sich Goettb bedient hat, weniger geeignet ist 

Morpholog. J»hrbaoh. 5. Iv 



290 H. Strasser 

al8 die von mir gelibte. Betrachtong macerirter Extremit&ten mit der 
Loupe, oder dickerer Schnitte einzelner Badien mit dem Mikroskope, 
kQnnten wohl zn einer solchen TSiaschuDg ftlhren. Ja ich glaabe, 
dasfl ohne eine reactorische F&rbang der Knorpelgrandsnbetanz and 
Anfeitigiuig Behr feiner Schnitte in yollkommeneii Serien tlber das 
Vorhandensein oder Feblen von KnorpelgrundsabstanE in Spnren kein 
sicheres Urtheil gefiUlt werden kann. 

Ebensowenig konnte ieh beEttglich des Tarsus, wie das Folgende 
zeigen wird, die Angaben GosrrE's best^gen, ob ich nun annahm, 
dass dieser Autor den Begriff Knorpel , gleich wie ich , oder weiter, 
oder enger gefasst bat. Da aber die T&uschung yermuthlieh durch die 
Ungunst der Methode verschuldet ist, so will ich den steten Hinweis 
auf die Angaben Goettb's in dw folgenden Darstellung nnterlassen. 



Ueber die Entwieklung der EUbogenverbindnng konnte 
ich Folgendes ermitteln: 

Schon bei 10,0 mm langen Larven yon Trit. taen. and alp. er- 
kennt man 1) eine eigentfaflmliche Aufheilung der Zwischenzone, welche 
noeh vollstftadig frei von Knorpelgrundsubstanz ist. Kern nnd Proto- 
plasma erscheinen nndeutlich, gesondert, aufgehellt. 

2) Die Alveolenwftnde sind sehr dttnn und stellenweise nur in 
einzelnen Streifen dentlioh; bier und dort besteht eine vollkommene 
DeUseenz derselben. Einzelne Kerne mit ihrem Protoplasma schei- 
nen die Alveolen nicht mehr ganz auszufbllen ; man sieht mit Fttissig- 
keit erftlllte Itiiame neben ihn^, welche an Balken von Grnodsub- 
stanz vorbei miteinander commaniciren. Einzelne Kerne liegen an 
der Wand solcher H^hlen frei und sind dann oft klein und stark licht- 
breohend (degenerirt) ; andere schdnen enger in streifige Grundsub- 
stanz geiiasst zu sein. 

3) Periphery am Badius wesentlich an der radialen, an der 
Ulna an der ulnaren Seite, sind die Spaltr&ume frilh schon mehr con- 
tinuirlich. Sie bilden sich namentlich parallel zur gerundeten End- 
fljiche des Humernsknorpels in der streifigen Zone aus, welche von 
den Basen des Badius und der Ulna zur perichondralen Lage des 
Humerus hinzieht ; aucb in der Mitte der Verbindung wird die Spal- 
tnng allmalig oontinuirlicher. Einzelne Brttcken und Membranen bid- 
ben noch Ungere Zeit bestehen. 

4) Wo in der Zwischenzone die Alveolenwftnde verknorpelt sind, 
finden wesentlich dieselben Voi^llnge statt; die Alveolen erscheinen 
abgeplatteft, ihre Wftnde dehiscent, das Alveolenwerk zeigt beginnende 



Znr Eotwicklung der Extremitiitenknorpol bei Salainttiidern un<l Tritonen. 291 

Umwandlong za einem Balkenwerk. Die Spaltang seheint aueh von 
spitzeD Winkeln der Alveolen aas in der Fl&ehe von Alveolenwttnden 
vor sich gehen zn kOnneo. Die Einleitung zar Dehiseenz bildet 
ein Stadiam, bei dem die WHnde sehr blass gefi&rbt and etwas 
streifig sind. 

A priori ist niebt von der Hand zu weisen, dara mehr pUttzliebe 
mechaniscbe EinflllBse, Dmcksebwankungen in der Zwiscbenzone, 
sowie plOtzlicbe Dehnnogen und Verscbiebangen in Folge von Mns^ 
keloontractionen bei der Umwandlong des Alveolenwerkes betbeiligt 
* sein k(>nnen. Die Maskelanlagen des Bieeps nnd Trieeps zeigen sebr 
8ch5ne, lange HnBkelfaBem, in denen iob allerdingB noch keine Qner- 
streifang entdecken konnte. — Die in der angegebenn Weise veriln- 
derte knorpelfreie oder knorpelbaltende Zwisebenschieht ist mitnnter, 
ao nanientlieb bei Trit. alp. nnr eine Zelle dick. Die einzelnen Triton- 
Arten verbalten sicb also elwas verechieden ; aach kommen individoelie 
Scbwankangen vor. 

An der Schnlter entwickelt sicb das Qelenk in &bnlicber Weise 
gerade zn einer Zeit, wo in der Verbindungszone das Knorpelalveo- 
lenwerk nahe am Gonflniren ist, vielleieht steilenweise sogar schon 
zosammenbtogt. Doch babe i<^h mich vom letzteren weniger sicber 
ttberzengen kOnnen, als am EUbogen. 



I2,U mm lange Larven von Tr. alp. und Tr. taen. 

An 12,0 mm langen Larven von Trit. taen. nnd alp. sind scbon 
sllmmtliobe Knorpelcentren des Carpns angedeutet (ftir Trit. crist. 
feblt mir das entspreebende Stadiam). Im Folgenden sei die Ent- 
wieklnng derselben knrz skizzirt. 

Schon an 11,0 mm langen Larven von Trit. alp. war im Ver- 
lanfe der ganzen ladiaien Sttulen der Knorpel Uberall etwas dentli- 
cber entwickelt, als in ibrer Yerbindnngszone. In der ulnaren der 
beiden S&nlen, die wir w^en ibrer Lage mitten im Carpus die 
mittlere nennen kOnnen, tritt nun frtlb der proximale, neben der 6e- 
ftssillcke liegende Theil deutlicher vor, doch auch der Ubrige Theil der 
medialen Silule bis nahe ans Basale entwickelt sich stark, so dass nur 
onmittelbar proximal vom Basale eine sebwttcber entwickelte Gliede- 
Tungsstelle sich ausbildet. In der Stole des Radialrandes sondem 
sich frtth zwischen Radius und Basale comm. zwei isolirte Centren, 
von denen das proximale frtther deutlich wird als das distale. Wir 
bezeichnen das erstere (Radiale aut.) mit R, das letztere mit r. Ausser- 

19* 



292 H. StraBBer 

dem hat sich im ulnaren Theile des Carpos an der BasiB dee drttten 
Fingers ein eigenes Centrum gebildet- In offenbarem Zosammenhang 
damit, dass aich der dritte Finger mJt Beinem Basale weiter entwickelt. 
wird anch d»s diatale Bode des vom Basale conim. abgegliederten 
Theiles der- medialen KnorpeleSnle starker entwickelt; es verbreitert 
Bich nlnarw&rta and erscheint ala beeonderes Centram, das von deni 
scfaon t'rtth st&rker entwickelten I'faeile neben der CarpallUcke dnnsh 
eine sohuiillere nnd schw&chere 8telle gesondert ist (Tr. alp. 12,0). 
So weist nnn die niittlere Region des Carpns zwjschen Ulua and 
Basale comni. aucb itwei beeondere Centren anf; wir bezeicbn^ das * 
proximale mit M ilntermedinni ant-i, das distale mit m (Centrale aut.) ; 
daa gemeinscbafUicbe Basale sei mit Be bezeichnet. 

An 1 2,0 mm langen Larven von Trit. alp. f&ngt ancb die Axe 
des vierten Fingers an aich zn conaolidiren. Der Rest des die Car- 
pallUcke umgebenden Knorpelnetzes wird nun ebenfalts stfirker uud 
bildet mit M einen deutlicben, die CarpallUcke nrngreifenden Knorpel- 
ring. der sowohl gegenUber der Ulna, als gegenttber m abgegliedcrt 
ersebeint; zwiscben eeinem diatalen Tbeile and dem baaalen Centram 
des dritten Fingers entwickelt sicb bald, indem sich neben dent dritten 
ancb der vierte Finger weit«r ansbildet and 
Pig. I. verknorpelt, ein basales Knorpelcen- 

trnm, dasjenige fUr den vierten Fin- 
ger, welches mit dem Basale des dritten 
gleiobsam daa Gewfllbe Kwiscben Be nnd 



<^ti 



CrTrTr^ jenem fiing achliesat. An dieeer Stelle hat 
(Ry^=f:SJ Bich dasKnorpelnetzznallerletzt im Carpus 

'"^''^ entwickelt, anch ist dieaea das letzte der 

entsteheuden Centren (Trit. alp. nnd taen. 
13,0). Wir kdaaeo die nlnare Hftlfte des 
Ringes, der das Carpalgeffiss nmschliesst, 
mit U bezeiohnen (Uln»e ant.), die Ba- 
salia dea dritten nnd vierten Fingera mit b* nnd b* ■). 



f) 



<) In der DeutuDg der Elemeutu des Cni-pua und TareuB, speciell bei Trito- 
neD, hurrsclit noch keinc erfreuUche UebL'reinatJniiiiuiig UDter den vvrgleichendca 
ADittomen. GrUndlicbe vurgleichentic entnickluDgsgeecbichtliche Stndien werden 
zwiir eine UberuiDStimmoDde AnffttsBUDg der FormverSnderung'cn und Fonnver- 
Mobiedenheiten der Sache nnch iweifelaohne herbeifUlireii , ob man dabei aber 
niche geruile dun Bi^gritf starrer Homologie fallen liiast, iHt eine andete Frage, 
Icb wUble dahcr eini; Be zeichnungswc i Je, welulic eiuzig und allein fUr die 
Verhmtnisse der kleinen Gnippe der nntersuchten Thiere passen und bier die 
Uebersicht erieiohtern soil. 



Zur EntwickhiDfi: der £xtreinitJitouknorp6l bei Salaiuandem tind Tritonen. 293 

Von den Knorpelstttoken defl Carpus entepricht R dem Radiale 
der Aotoren, M dem Intermediuni, U dem Ulnare. Letztere beiden 
versohmeleen also za einem Ring, der ein Gefliss nmgibt. Weiter 
proximal entspricht m dem Centrale. Die ttbrigen vier Stttcke wer- 
den allgemein als Basalim aufgefasst und, je nach dem der radialste 
Oder der ulnarsie Finger der am meisten tibial- oder fibnlarw&rts 
gelegenen Zebe verglicben wird, als Carpale 1, 2 + 3, 4, 5 (Ooettb) 
oder als Carpale 2, 3, 4, 5 (Oeoenbaur) aufgefasst. Wfthrend wir 
unn B, b^ + b^ in innigem Znsammenbang mit dem Anftreten der 
Finger entstehen sahen, hat r damit nicht so viel zu tbnn ; erst spftt 
gelangt es an der Palmarseite von B mit dem Mc I in BerObmng. 
Es ist offenbar B das gemeinscbaftliche und lange ancb das einzige 
Basale ftlr die zwei radialen Zeben. [Vgl. die scbematiscbe Fig. 1.) 

Spiitere Stadien. 

SebonbeiTrit. alp. 14,0 nnd bei Trit. taen. 14,0 (Taf. XVm 
Fig. 4) zeigt sieb das Aussehen der Scbnitte sebr ver&ndert. Die 
Gentren im Carpus sind zu deutlicb nmgrenzten, gerundeten Enorpel- 
sttteken mit grossen Alveolen geworden : die Knorpelscheidewftnde 
erscbeinen noch dentlicber nach dem geschilderten Typas concentrisch 
orientirt als frtther. Auoh die ulnaren Finger beginnen sieb zu 
^iedern. Bei genauer Untersncbung erkennt man sowobl an den 
Grliedernngsstellen der Finger, als aucb zwischen Vorderarm- 
nnd Carpalknorpeln nocb zarte verbindende Knorpelnefze; 
doeh sind die Alreolenwinde Husserst dUnn, ja sie iinden sieb stellen- 
weise ancb voDstilndig erblasst and mehr Bindegewebsmembranen 
ttbniicb. So scbeinen nun die Elemente des Carpus vielerorts weniger 
dicbt gegen einander zu dr&ngen als frflber: nur an einzelnen 
Stellen, namentlieh innerbalb der Lftngssftnleu, stossen die Knorpel- 
stUcke breiter gegen einander: an andern Verbindungsstellen be- 
ginnt die Entwicklnng fibWSser Massen. Fig 4 Taf. XVIII erlttutert 
diese Beziebungen bemer, als eine lange Auseinandersetzung. Die 
Facettirung der Centren nimmt in der weitem Entwicklung noch zu, 
indem das Waohsthum der Elemente nicht mehr bios wesentliob 
dnrch VergrOsserung der Alveolen nnd Zellen, wie dies eine Zeit 
lang der Fall zu sein scbeint, sondem durch eine lebbafte Z ell- 
verm ebrung im ganzen StOcke stetig fortschreitet. Die Knorpel- 
zellen selhst sind dabei wesentlicb betheiligt. — Bei Tr. alpestris sind 
die Zwiscbenzonen von Anfang an verbftltnissniHssig schmUer, die 
Facettirung der Knorpelstticke tritt fluher auf. 



294 H. Straaier 

Sohon bei 14,0 mm langen Larven beginnt zwisebeD Radius and 
Ulna einerseits^ dem vereinigten M and V andereraeits die Aosbildung 
Ton Spalten in dnem knorpeligen, abgeplatteten Alveolenwerk ; dorsal 
Bind die Spalten mehr und firtther continuirlich als palmar. Es handelt 
sich anch bier uni eine Umwandlnng und Debiscenz der AI- 
veolenw&nde, nm Communication Ton Alveolenrftumen, 
um Degeneration einzelner Zellen und Umbildung des 
Protoplasmas anderer; scbliesslicb reissen aucb wobl einzelne 
ttbrig gebliebene Balken pl^tzlieb in die Quere. Zwischen m und M 
ist dieser Process bei 14,0 mm langer Larye kaum im ersten Beginn ; 
er ist scbon welter vorgescbritten zmscben dem Basale comm. und 
dem zweiten Finger. 

An den Gliederungsstellen der Finger gebt der Process 
bier frUber, dort spHter, aber im Wesentlicben ebenso wie im Carpus 
vor sicb. Docb sind die Alveolen bier meist weniger abgeplattet, 
ausserdem zeigen sioh scbon in einiger Entfemung von der Stelle, 
wo irtlhere Alveolen deutlicb communieiren, eigentbttmlidie Ver&nde* 
rungen des Alveoleninbaltes , indem Kern und Protoplasma napf- 
artig einseitig an der Alveolenwand liegen, wtiirend der tlbrige 
Tbeil der Alveole von FlUssigkeit ausgeftUlt scbeint ; oder eine sol<Ae 
FlUssigkeitsansammlung flndet sicb an zwei oder mebr Stellen, so 
dass der frQbere Alveoleninhalt eine Art Scbeidewand bildet. Dieses 
Vorkoounen nimmt gegen die Gegend der spfttem Gelenkspalte an 
H&ufigkeit zu. Icb vermag nicht anzugeben, ob niebt doeb vielleiobt 
feine Communicationen der Alveolen so weit hinein nocb bestehen; 
vermutbe aber bei der typiscben Uebereinstinmiong aller Priiparate, 
dass es sicb nicbt um Trugbilder^ dureb die Bebandlungsmethode 
veranlasst, sondern am einen Process bandelt, der aur Gelenkbildung 
oder ibren Ursacben in naber Beziebung stebt. Weitere Untersncbungen 
sind erwtlnscbt. 

Im EUbogen- und Scbultergelenk ist die Gelenkspalte 
continuirlicb und scbarf ; der Knorpel der Gelenkendm stikwt naekt, 
anfangs nocb in etwas bi^ckriger oder areolirter FULcbe an das Lumen. 
Auf die Modificationen der oberfl&cblicbsten Mascben und ihrer 
Grundsubstanz will icb nicbt nftber eingeben. 

Scbon bei 14,0 mm langen Larven der beiden kleinen Tritonen 
ist die Knorpelgrundsubstanz an einzelnen Stellen des Carpus so gut 
wie gescbwunden. Zum Tbeil macbt scbon die Vergr5ssemng der 
Alveolen an sicb, bei feblender Neubildung von Enorpelgrundsub** 
stanz, die Wtode H^usserst dttnn und kaum mebr erkennbar. Ausser^ 



Zar Entwicklung der Extremitatenknorpel bei Salamiindeni und Tritonen. 295 

dem aber muss bier eine Umwandlung, eine Dehisoenz der beeteheu- 
den Membranen and eine Neubildung von GrondsubBtans, die nicbt 
mehr alveol&r vor Bich gebt, stattfinden. Es entwickelt eich in con- 
tiDuirlichem topograpbischen Uebergange zam Knorpel bald streifige 
Grandsabatanz and fibroses Gewebe ohne GewebslUcken, bald locke* 
res Maschenwerk mit solcben Lttcken and zwar in alien Modificationen. 

Wenn die sncoesBive Gliederang der aaswaohsenden and ver- 
knorpelnden Fingeraxen ihr Ende erreicht, and alle BpHtem Knorpel^ 
Bttteke centrirt angelegt Bind, hOrt das bevorzogte Spitzenwacbsthom 
ond die Einwirkang deaselben anf proximalwSlrtB liegende Gewebe 
aof. Dafttr ist jetzt die Wechselwirkang der Mnakelaetion and ttoBserer 
Widerst&nde anf die Bewegangsbebel and das VerhUtnisB zwiaehen 
den wadiBenden Knorpeln and den amspannenden Gewebslagen mebr 
zn bertlckfliehtigen. Daza kommt eine raach fortBohreitende Differen- 
zimng der Gewebe, knrz die Mannigfaltigkeit der Beziebnngen wird 
eine aasBerordentlioh yerwiokelte. 

Die Form and VerbindnngsweiBe der Knorpelsttteke erleidet 
nooh eine Beibe von Umwandlongen, ebenBo die gegenseitige Lage. 
Von Interesse ist namentlich, wie der alnare Theil des Garpas all- 
m&lig den frtther sieh entwickelnden radialen wieder einhoU. Der 
distale Theil des Carpns wird dabei radialwHrts geschoben and die 
Richtang der Finger zam Vorderarm wird geHndert. An 9 mm 
langen Larven yon Trit. taen. batte der Vorderarm eine mittlere 
Richtang za degenigen der beiden ersten Finger. An 10,5 mm 
langen Larven liegt Bchon der zweite Finger in der Richtang des 
Vorderarmes; an 14 mm langen Thieren ist es der dritte. Das 
Basale comm. rttckt dabei allmlUig aus einer Stellnng nlnar zar Fort- 
setzong der Radiasriehtang in eine solche radial davon. Basale 3 
and 4 drangen sich distalw&rts vor und gelangen mehr and mehr 
in dieselbe Qoerreihe wie das Bas. comm. Dass Met. c. I and r sich 
an der radialen, palmaren Peripherie des Bas. comm. einander 
nfthem, wnrde schon erwtthnt. 



b. Hintere Extremit&t bei Tritonen. 

Bei der Entwicklnng der hintem Extremit&t sind keine wesent- 
lich neaen Erscbeinangen zu besprechen, and unsre Renntniss der 
Correlationen ist noch viel zu nnentwickelt, als dass wir irgendwie 
conseqnent nachweisen k5nnten, wie die Verschiedenheit des morpho- 



296 H. Strasser 

log^ificheD EndresuUates in bestimmten Yerschiedenheiten des status 
quo ante ihre ErklHrnng findet. 

Auf die erete Bildung des Zellhaufens der Extremist peripher 
unter der Haut, aussen an der segmentirten Muskulatar, auf die 
Differenzirung in eine sti-eifige Anlage (Beckenj und eine s&ulen- 
fbrmige, senkrecht darauf gerichtete Zellmasse (Femur), auf die 
seitliche Abgrenznng der zellreichen Verbindungsstelle durch streifiges 
Gewebe, auf die Yerknorpelung des BeckengUrtels und die etwas 
sp&ter und centrirt erfolgende des Femur will ich nicht naher 
einta^ten. (Bei Trit. taen. fknd ich auch in der Zwischenzone 
zwiscben den knorpligen Anlagen von Femur und Becken ein zartes 
Alveolenwerk von Knorpelgrundsubstanz entwickelt.) — Die hintere 
Extremitftt ist schon in diesen Mhen Stadien in alien Theilen ver- 
htltnissmMssig kQrzer und dicker als die vordere. 

Auch bei ihr entsteht etwas seitlich an der ursprlinglichen 
Spitze des Zapfens ein kleiner Vorsprung, welcher zur einen Rand- 
zehe wird, und auf der entgegengesetzten Seite bildet sich auch bei ihr 
der Randwulst fQr die sp&ter erst deutlich werdenden Zehen und zwar 
am oberen (fibularen) Rande. Aber wUhrend die vordere Extremitat 
zuerst zweispitzig ist und der Randwulst an ihr erst spHter deutlich 
wird, tritt dieser an der hintem Extremit&t etwa gleichzeitig mit dem 
HOcker ftlr die tibialste Zehe vor (Taf. XVI b) . 

Schon im zapfenf[5rmigen Stadium (Tr. taen. 12,0), wo kaani 
die Rnndung der Spitze gestOrt ist, erscheint das Femur deutlich 
knorplig; grosse Gei^sse verlaufen an demselben, bilden peripher 
davon deutliche Schlingen und Maschen und theilen das Bildungs- 
gewebe in erkennbarer Weise ab. Entsprechend der Unterschenkel- 
gegend sind schon jetzt deutlich zwei Stolen stUrker verdichtet, die 
mit dem Humerus eine Gabel bilden ; aber ihre Enden gehen ganz diffoa 
in das Bildungsgewebe der Spitze tiber. Treten die zwei ersten Zehen 
und der Randwulst ftusserlich vor, und finden sich in ifanen dichtere 
axiale Massen, so bildet doch das Gewebe, welches der Tarsus- 
Anlage entspricht, eine noch vollstMndig continuirliche, 
von Gefllssltlcken durchbohrte Masse. Es handelt sich 
also auch hier nicht nm axiale Strahlen, welche vom 
Femur aus getrennt in die Zehen laufen. 

Die Anffassung des axialen Gewebes in toto als eine von Ge- 
f&ssen durchbohrte Platte oder als ein Maschenwerk 
(vgl. die Darstellnng im zoologischen Anzeiger No. 9 1878) ist ftir die 
hintere ExtremitSlt noch zutreflfender als fUr die vordere, well die 



Zur Eatwicklung dcr Extreiuitatenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 297 

Unterscheokdg^nd frtther eine Masche cbtratellt ate die Vorderann- 
gegend and weil der Baadwalst deutiicher and mehr darebbohtt ist^ ate 
bei der vordernExtremit&t. Aucb bei der bintera Extremitllt geben zwei 
fiadstrahlen, die beiden tibialen Zeben, den ttbrigen in der Entwioklnng 
bedeatend voran, dabei die zweite anch wieder der ersten and zwar 
mehr, ate der zweite Finger dem ersten. Im Tarsus ordnen sich proximal 
von den stftrker entwickelton Zehen die Zellen ebenfalte deatlioh zu 
starker gefestigten, aafgehellten Massen; aber dies gesehiebt zo- 
nlUsbst ansschliesslicb tibialwftrts von der Tarsalltteke zwiscben der 
Basis der tibialen Zehen and den Untersohenkete&ulen, wfthrend am 
Carpus ein Faseikel aucb an der andem (ulnaren) Seite der ent- 
sprechenden Gefllssllicke vorbeiziebt. 
^ Sondem sieb im Tarsus die beiden tibialen Sftulen deutKober, 

80 entwickelt sich die mittlere, basal vom stttrkeren zweiten Finger 
gel^ene etwas rascher, ate diejenige des tibialen Randes. — In 
der Unterschenkelgegend sind die beiden Sftnlen frtther ausgeprftgt und 
steben weiter von einander ab , ate am Vorderarm ; es bestebt proxi- 
mal eine deuUichere Sonderung der mittleren SUnle des Tarsus in 
I zwei an die Unterschenkelsftnlen sich scbliessende Schenkel ; nament- 

lich der fibulare derselben formt sich zu einem regelmassig geschicb- 
teten Balken. 

Die gewebliche Entwicklung in den proximalen Theilen der 
ersten und zweiten Zehenaxe (die mit der Ausbildung dunkler Elemente 
verbandeue Aufhellungund VergrOsserung der Mebrzabl der Zellenleiber) 
halt ungeffihr gleichen Schritt mit derjenigen von Tibia and Fibula, 
ja sie geht eber etwas rascher vor sieb. Zugleich entwickelt sich 
basal zu bdden Zebenaxen ein diobteres Centrum, d»s aucb bier, 
so weit icb sebe, vonAnfang an einheitlicb ist Uanale com- 
mune}. 

Im Knie bestefat so gut vne keine Knickung. Die iibulare 
Saule sU$sst director gegen das Ende des Femur ate die ulnare gegen 
den Humerus. Tibia und Fibula entwickeln sich gleichzeitiger ; die 
Tibia ist allerdings dabei etwas im Vorsprung. 

Scbon bevor Knorpelgrundsubstanz da ist, bestebt centrirteAn- 
lage fttr die Tibia und die Fibula gegenttber dem Femur. 
In diesen beiden Centren ersoheinen die ersten Spuren von Knorpelgrund- 
substanz durch eine knorpelfreie Zone von dem Femur-Knorpel getrennt 
(Taf. XIX Fig. 6'. . Femer tritt der erste Knorpel in den proximalen 
Theilen der ersten und zweiten Fingeraxe und in ibrem Basale frtther 
auf als im proximalen Tbeile des Tarsus, and zwar^ wie mir scbeint, 



298 il- Strasaor 

znnftchst im basalen Absdmitt der Axe der sweiten Zehe, y^euig 
spHter im Basale, bald darauf in der ersten Zehe. Ja es eFScheint der 
Knorpel im Metatars. II schon dentlich entwiekelt zq einer Zeit^ wo 
in der Fibula noch kaum eine Spur von Knorpelgrandsabstaiiz siebt- 
bar ist. Za dieser Zeit ist die Sonderung des ganzen Tarsus in 
Zells&alen noch wenig ausgeprftgt. 

Eb schreitet also aach in der hintem Extremitllt die Gewebs- 
entwioklang an yerschiedenen Stellen verschieden rasch vorwirts; 
aach hier bilden sich die Centren der Zeit nach nicht 
entsprechend ihrer proximodistalen Reihenfolge. 

Erst nach der Verknorpelung des Bas. comm. werden die beiden 
tibialen SUnlen dentlich. In dem Bandwalste ist fibular von der 
centralen Tarsalltlcke die Abplattung der Zellen Z¥ri8chen Fibula 
und Basale anfangs gering. Beginnt die dritte Zehe stUrker ans- 
zuwachsen, so verdichtet sich anch der fibnlare Theil der Tarsal- 
Anlage und zwar im distalen Theile unregelmltesig , proximal aber 
neben der Tarsalltlcke deutlicher zu einer Lftngssftnle. Am nnregel- 
mftssigsten ist die mechanische Beeinflnssung des Gewebes offenbar 
basal von der dritten Zehe. Hier entwiekelt sich ein prochondrales 
Centrum mit dnnkeln Elementen. Das sich verdichtende Gewebe 
basal von der vierten und flinften Zehe schliesst den dichtem nn- 
dentlich umgrenzten Gewebsbogen von der Fibula znm Basale comm. 
Wir kOnnen nur der Uebersicht halber von einer tibialen^ me- 
dial en und fibularen Sftule sprechen, welche* drei alle im Basale 
comm. zusammentreffen. 

Die Verknorpelung ergreift zunftchst (Fig. 7 Taf. XIX) die 
mittlere S&ule. Es bildet sich durch dieselbe vom gemeinschaftli- 
chen Basale aus proximalw&rts ein continuirliches zartes Knorpelnetz, 
das in der gauzen Ausdehnung^ besonders aber an zwei Centren an 
8t&rke immerfort zunimmt und bald mit dem Knorpel der Tibia 
sowohl als mit der Fibula in zarte Verbindung tritt. Etwas 
sp&ter bildet sioh, von Anfang an mit der Tibia und mit dem Basale 
comm. in Continuitftt, das erste Knorpelnetz im Bezirke der tibialen 
S&ule aus, das sich wieder in einem proximalen und in einem distalen 
Centrum st&rker entwiekelt. Zwischen beiden Knorpels&nlen 
dehnt sich ein feines verbindendesKnorpelnetzwerk aus. Zu- 
gleich hat sich die dritte Zehe so weit entwiekelt^ dass der 
proximale Abschnitt ihrer Axe und das prochondrale Centrum an 
der Basis verknorpeln, und zwar sind beide nach meinen Pr&pa- 
raten von Anfang ao durch feines knorpeliges Lamellenwerk verbun- 



Zur Eotwicklung der EztramitSWDknorpel bei Salamandern iind TritoneD. 299 

deo (Fig. 7 lU". XIX) . Beginnt die rierte Zehe die Hant leieht Tor- 
zatreiben, so wird die flbulare S^ala in flbnlarw&rts conrexem Bogen 
swiachen dem Baaale des dritten Fingers nnd der Fibnia dentlicher 
and erfaAlt ein sartes, mit der Fibula oontinmrliohes Lamelleonerk 
von EnorpelgmndssbBtanz, das aicb anch stellenweise mit demjenigen 
der mittleren S&ttle in Verbindang setsl. Dasselbe wird znnHchst im 
proximalen Tbeile fibnlarwSrts von der Intermedio-flbnlar-Lfloke za 
eiuera besondern Centrnm verst&rkt. Tritt in der rierten Zehe der 
erate Knorpel anf, so conaolidirt sich aqcfa der diatale Theil der fibn- 
Isren Sllule zn einem eigenen Cratrum, dem Basale der vierten Zebe. 
Das jener Saule entaprechende Knorpelgewiilbe iat faiennit fleeter ge- 
Bchlossen, noch bevor die fllnfte Zehe ansachiesat. Doch wScbst, 
wenn die ninfte Zehe knorplig wird, am proximalen Theile des Ele- 
mentes, welches den IV. Mtt. tritgt, ein kleiner HScker ana, an den 
sich der Knorpel der fttnften Zehe anscbliesst. Hat die Ainfte Zehe in 
ihrem Wachsthum die Ubrigen annSbemd eingebolt, ao bestebt das ge- 
meinschaftliclie Basale fUr Zehe vier and ftlnf ans zwei dnrofa einen 
dUnnem Uala rerbtindenen Anachwellno- 
gen {Fig. 8 Taf.XIX). Bezeiehnen wir die pig. 2. 

proximalsten Elemente der tibialen, mitt* i 

lereo und fibnlaren Sinle ala T, M nnd F, 1 " I ^l) y 

so entapricht T dem Tibiale, JIf dem In- Y\ r^/nTlf/ 

termedium, F dem Fibnlare dor Aotoren- (fVjC^ 

Daran achlieasen sich distal in dor tibia- ^C*y W)ly 

lea nnd mittleren Sftale je ein Knorpel- f-T/^/r) 

stack, welcbe znnilchst in kedner directen \J\J!:^ 

Boaiebnng za Fingeraxen atehen; wir Ct) M 

wollen ale mit t and m bezeiehnen; Mat \ i ' 

daa Taraale 1 Geoknbaub's, m das Gontrale 

aat. Die Baaalia bezeiehnen wir mit Bt: (fUr den ereten nnd zweiten 
Finger), h^ nnd b**''. SpSter n&hem sich die Baaia des Metatan. I 
and das StBck r an der Plantareeito von Be einander bis znm Zn- 
sammensloBBon ; dadnrch wird aneh t sum Basale 1. 

Die ZeboD sind relativ ktlrzer als die Finger. Der distale Ab- 
Bohnitt, kanin verknorpelt, beginnt meiat achon zd einem Centrnm 
sttrker sich za entwickeln, so daaa die Gliedemngasteilen verhttlt- 
niasmlsaig frUher entateben, ala an den Fingem. Daa Umgekehrte 
findet in den Laogesiialen des Taraud statt. Hier tritt die Sondemng 
in der Lttngarichtnng im Allgemeinen eret in at&rker entwickeltem 
knorpligem Aiveolenwerke aaf. ^o blelben M, m nod Be aehr lange 



300 H. Strasser 

eioe einheitliche KnorpelsSlQle , namentlich bilden M and m znsam- 
men lange ein gemeiosames Stttek. Eine deutliche knorplige Ver- 
bindung besteht sodann zwisdien V^ und B c, zwiBeheo den MetatarBen 
und ihreu Basalien , zwischen den Zebenknorpeln, zwischen T nnd i, 
zwisohfen Tund der Tibia u. b. w. (Fig. 8 Taf. XIX). 

Anob am TarsaB zeigt Bich nachtrl^lich eine Bt&rkere Entwick- 
long der Seite des BandwalsteB, so dass die tibialen Finger tibial- 
wdrfts geBcboben werden, b^ und b^'^^ aber allmUlig distalw&rts vor- 
rttcken. Am Knie kommt es i bevor die Spaltbildnng auftritt, stell^i- 
weise (bei Trit. crist. and alp.) znr Bildang continnirlicber knorpii- 
ger Verbindoogsnetze. 



C. Salamandra macnlata. 

Die unB intereBsirenden hifitologischen VerhSLltnisse sind bei 
Salamandra mac. wesentiicb dieselben wie bei den Tritonen. Der 
Aufbaa der Extremitftt gescbieht offenbar nach wesentiicb demselben 
Modus. Die Anlage ist aber jederzeit zellreicher, als bei den Tri- 
tonen ; das Langenwachsthum dominirt von Anfang an uicbt so sefar. 
Die Zells&ulen sondern sich im Allgemeinen weniger dentlich. Immer- 
bin erkennt man^ dass es sich nm wesentiicb dieselbe Architektnr 
des prochondralen Gewebes wie bei Tritonen handelt. 

Es spricht mancbes daftir, dass bei der ersten Vertheilung des 
Zellraaterials des jungen Blastems und bei^der in einzelnen Ricbtungen 
bevorzugten Verdichtung die Gef^sse eine RoUe spielen. Jedenfalls 
gentlgt ein einfaches Spitzenwachstbum allein zur Erklftrung der 
Verdichtung der Zellmasse in dem basalen Theil der stummelfbnnigen 
Extremitftt nicht. Diese Verdichtung gescbieht nUmlich anch bier 
Anfangs mehr in Form yon Balken oder 6ew5lben um die Gefasse 
herum, so dass die Zellmasse in der Gegend der Mitte der Extre- 
mitSlt nicht nur distalwHrts auseinander weicht, um eine mittlere 
LUcke zu umschliessen , sondern auch gegen die Haut, sich an ihr 
proximalwHrts ausdehnt und um die seitlicben Gefllsse des basalen 
Abschnittes zurttckbiegt. Distal scheinen sich neue GefRssschlingen 
mit neuem Zellmaterial anfzubauen, so dass sich allmftlig auch wirk- 
lich die mechanischen Effecte vorzugsweise in proximoHlistaler 
Richtung durch Ausbildung von Zellreihen und ZellsHulen summiren 
mttssen. 

Beim Auswacbsen der Zehen und Finger scheint die Zellver- 



Zar Entwicklung der Extremitiitenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 301 

raebrung zun&cbat nicht aaf wenige Spitzensellen localisirt zu sein ; 
Yielmehr haaft sich das Zellmaterial auch hier zwischen Gef^sen 
zu breitern MaBsen, welche an der Haut 8ich aasbreiten and zusammen- 
hUngen, and gew5lbartig urn die grosser en Gref&sslUcken und die 
diese nragebenden Bezirke loekeren Gewebes zartlckbiegen. Sp&ter 
debnen sicb diese bellen, GeHisse haltenden Bezirke gleicbsam peri- 
pber gegen die Hant ans, erreicben sie and es drUngt sicb das 
zwiscben inne liegende Gewebe zn immer IHngeren, dicbteren und 
isolirteren SHuIen zusanimen. Es ist dies dieselbe Erscheinnng, welche 
man am Kandwulst bei Tritonen beobacbten kann. — Daraus kann 
nur gescblossen werden, dass Anfangs die Zellvermehrung in grOs- 
serer Ausdebnung um die GeftUise berum stattfindet: spfiter loca- 
lisirt sicb eine bevorzugte Bildnng neuen axialen Blastenis offen- 
bar auf immer kleinere Bezirke: wenn man will anf die Umgebung 
von bestimmten peripberen Gefiissscblingen. Ancb bei Salamandra 
findet zuletzt an den Zehen eine so sebarfe Localisation der Neu- 
bildung des axialeu Blastems auf die Mittellinie oder Spitze statt, 
dass sicb mitten in lockereui Gewebe an der Spitze eine Zells^ule 
bildet, die nur ein oder zwei Zellen breit ist. 

In den zapfenformigen Extremit^ten der Salamander verdicbtet 
sicb also das Gewebe in der mittleren Saule- des basalen Abschnittes 
und in zwei davon sicb abzweigende, gabelartig distalwHrts aus- 
einander weicbende SSlulen; aber diese geben ganz allmalig in das 
indifferentere Gewebe tiber, welcbes den ganzen Endtbeil des Zapfens 
einnimmt. Diese Gabel ist bei Salam. mac. an der bintern Extremit^t 
relativ frliber deutlicb, als an der vordern. 



a. Vordere Extrcmit&t von Salamandra. 

Larven von 15,0 mm. 

In der basalen HUlfte des Stummels findet sicb eine deutlicbe, cylin- 
driscbe, verknorpelte Aniage fUr den Humerus. Proximal in dieser 
wird allmalig das Enorpelnetz zarter, setzt sicb aber doch deutlicb als 
feiueB Verbindangsnetz in den Knorpel des Scbnlter- 
gtirtels fort. Letzterer bildet mit deatlicbem Knorpel eine gerandete 
Pfanne gegen den Humerus. Von deren Band greift streifiges Ge* 
webe um die Verbindungszone gegen den Humerus. Das Verbin- 
dungsnetz ist in Tbeilen dieser fiandzone deutlicher als in der Mitte 
der Verbindung; es ist in letzterem kaum za entdecken. Trotzdem 



302 H. Sti-Asser 

bildet der Hameras ein dentliches Centrum gegentiber dem Schnlter- 
gtirtel. 

Larven von 16,0 mm. 

Zwei FingerhQcker springen vor. Ihnen entsprechen axiale Zell- 
sEalen, die sich erst in der Mitte der Entfernung der beiden Spitaien 
vom Humerosende vereinigen ; proximal davon sind wohl Andeutungen 
der spHteren Gliederang in zwei VorderarmBSlulen, aber nur nn- 
deutlich gegeben. Aneb bier geschieht das Answachsen der Finger- 
axen nicht vom Hnmems aus, sondem aas einer gomeinsamen Gre- 
websanlage, welcbe dem Carpus entspricbt. Die Gewebsentwicklong 
ist in den Fingeraxen frUh weiter gedieben^ als im Carpus. 

Larven von 16,5 mm. 

Der Randwttlst entwickelt sieb an der Ulnarseite. Die mittlere 
Carpallttcke liegt nocb nabe der ulnaren Peripberie; erst spHter 
drS,ngt reicblicbere Gewebsentwicklung diese Ltlcke radialwarts. — 
Der zweite Finger wS^hst rascber ans als der erste. Die Zellen im ra- 
dialen Tbeile des Carpus ordnen sicb nur ganz allmalig in festere 
Reiben und SHulen zusammen ; in diesem Stadium kann man nar von 
einer wenig scbarf umgrenzten mittleren Saule sprecben, die an- 
nabernd in der Fortsetzung des zweiten Fingers auftritt, sicb proxi- 
mal an die radiale und ulnare VorderarmsRule anscbliesst und durcb 
dunkle Elemente ausgezeicbnet ist. Eine radiale Saule ist bdcbstens 
etwa durcb unregelmSbssige Zellgruppirnng angedeutet. — Der Ra- 
dius zeigt sicb als aufgebelltes Centrum rait dunkeln Elementen, au 
denen vielleicbt erste Spuren von bomogener Bescbaffenbeit vorban- 
den scbeinen. Die Ulna yerlS^uft in st&rkerer, nlnarwHrts convexer 
Krttmmung und ist weniger weit entwickelt. Streifiges Gewebe yon 
der Oberarmgegend bildet mit den Basen von Radius und Ulna eine 
Eappe, die eine zellreicbe Masse umscblieast, in der sicb der Hume- 
rus diffus verliert. Es bestebt nocb eine vollkommen knorpelfreie 
Zone zwiscben dem Oberarmknorpel und der Basis des Radius. 

Larven von 17,0 mm Lange. 

Im Radius ist der Knorpel deutlicb geworden; die Ulna zeigt 
Spuren davon (in beiden zablreiebe dunkle Elemente). In der Yer- 
binduag vob Radius «nd Hnmerus tritt eine starke Aufbellung der 
Zellen als Einleitong der Gelenkbildang auf ; die Alveolenw&ide er- 
scbein^i knorpelfrei , dagegen verbreitet skb ein fast continairiiches 
Knorpelnetz von Hameras znr Ulna. — Am Oberarm and Ellbogen 



Znr Entwicklung der Extremitatenknorpel bei Salamandern und TritoneD. 303 

besteben 8cb5D gestreifte Maskelanlageii. Neryen lassen sicb bis gegen 
den Carpus bin mit Sicberbeit verfolgen. 

Die zwei radialen Finger sind dem dritten u. s. w. in der Ent- 
wicklnng immer am ein gates Sttlck voraas. In directer Linie zwiscben 
den Basen beider Zeben and dem Radios erseheint die Zellmasse 
stark aber unregelmUssig mecbaniscb beeinflasst and verworfen; 
klarer ordnen sicb die Zellenreiben za beiden Seiten der mittleren 
CarpallUcke gegen den Interbrachialraum and gegen die Ulna; die 
Bildang von ulnarw&rts gebogenen Zellreihen dehnt sicb dabei ttber 
den gr5s8ten Tbeil der Ifasse des Randwulstes ans; sie findet 
zwiscben der Basis des auswachsenden dritten Fingers and der Ulna 
aocb nocb statt; die Reiben werden bier durcb die aaswacbsenden 
Zeben in ihrer Ricbtung etwas modificirt. Aacb eine Verdicbtang, 
entsprecbend dem yierten Finger, ist im Randwnlst scbon angedentet. 
Von beiden Seiten der GefUssltlcke ber stossen zuletzt proximal 
zwei deatlicb geformte ZellsSLalen fast recbtwinklig gegen das Ende 
der olnaren Yorderarmsftale zusammen. Die mittlere Sttnle erseheint, 
namentliob anch radialw&rts von der mittleren CarpallUcke, dentlicber 
geweblieb weiter entwickelt. 

Larven yod 18,0 mm Ljinge. 

Die erste Zehe bildet &asserlich mit der zweiten einen spitzen, 
der Randwnlst mit dieser einen stampfen Winkel. 

Die erste and zweite Fingeraxe sind sebr deatlicb gefestigt, zum 
Studiam der dankeln Elemente sebr geeignet. Anch die dritte Finger- 
axe ist fester gefonnt. Die mittlere Region des Carpas sondert sicb 
von dem radiaeln Theile als regelm&ssige gescbiobtete ZelfeHale. 
Diese scheint fast in toto proximal an der Oefassliloke nlnarwHrts 
gegen das Ende der Ulna za liegen ^). 



>) Auch an die Seiten des Radius lanfen Zellreihen. Fliichenschnitte der Ex- 
tremitat durch die Mitte der Verbindang des Endes des Radius mit dem proxima- 
len Theile der mittleren Saule zeigen die verbindenden primaren Alveolen so, 
als ob sie von der andrangenden mittleren Saule abgeplattet und proximal 
geschoben waren, dabei aber doch fttr diese SSole ein Widerlager bildeten, indem 
sie radialerseits in ihrer Verbindang mit den radialen Zellmassen (Ende des 
Radius) beharren. Die W^nde der Alveolen sind stark, laufen wesentliah ulnar- 
und etwas proximalwUrts und fassen stellenweise dunkle Elemente zwischen sich. 
Es bildet sich so eine Art festeren GewOlbes nach dem Princip der Hiinge- 
brttckea. — SpSter festigt sich der Yerbindnngsbalken zwiscben mittlerer Saule 
und Ulna mehr in sich selbst. 



304 H. Straftser 

Die Ulna zeigt nan ebenfalls deutlichen Knorpel ; der Radias ist 
entsprechend weiter entwickelt. — Die Zwischenzonen im Ellbogen 
sind starker aafgehellt, dabei aber frei von KnorpelgrandBubstanz. An 
der Sehulter kann von knorpligen Alveolenwftnden kanra die Rede 
sein; ea sind daselbst bereits Spalten vorhanden. 

Larven von J 9,0 mm Lange. 

Haupts3.chlich an der Basis des zweiten Fingers, docb aueh in 
einiger Beziebung zum ersten entsteht ein in die Qaere st9>rker ausge- 
debntes basales Centrum. — Die radiale Saule, an verschiedenen 
Stellen ungleicb dicbt, ist deutlicher geworden; die Sondemng ge- 
genttber der niittleren scharfer. Die radiale S^ule liegt dabei so weit 
radialwS^rts , dass sie an ibrem Ende gegen den radialen Pol des 
qneren Basale des zweiten Fingers umbiegen kann. An der Um- 
biegangsstelle setzt sich die Basis des ersten Fingers ein. In der 
Zellmasse, verniittelst welcfaer radiale S^nle und erste Fingeraxe 
zusammen and gegen die radiale Seite des Basale stossen, entwickelt 
sich nan aber wesentlich die Verbindung zwischen dem Basale nnd 
der ersten Fingeraxe weiter and sie festigt sich im Anschlnss ans 
Basale za einer gebogenen Sknle. Es kommt in dieser Zellmasse 
nicht znr Bildang eines eigenen Basale fQr den ersten Finger; 
die entsprechende Verdichtung geschieht offenbar im Anschlnss an 
das schon bestehende Basale. Letzteres gebdrt Anfangs ansschliess- 
licher dem zweiten Finger an, als es bei Tritonen der Fall zu sein 
scheint. 

Man hat bei dem Vergleich zn bertlcksichtigen, dass bei Sala- 
mandra die Finger llberhanpt zn dieser Zeit nicht so machtig ans- 
wachsen, wie bei Tritonen and dass aach, die erste Verdichtang an 
der Basis der Finger langsamer vor sich geht. Aach ist der zweite 
Finger dem ersten in der Entwicklnng etwas weiter voran, als bei 
Tritonen. Daher scheint die aIlraS,ligere Ausbildnng des Basale nicht 
ohne Bedentang, ebensowenig wie sich die interessante Beziebung zwi- 
schen der allroaligeren Entwicklnng des radialen Theiles des Carpus 
und jener geringern Bevorzngung der radialen Finger verkennen 
liisst. Die Zellen an der Basis der dritten Fingeraxe sind sowohl 
zwischen letzterer und dem ulnaren Pole des Basale als proximalwarts 
gegen die Ulna zusammengedrangt ; docb ist noch kein eigentliches 
gerundetes prochondrales Centrum deutlich. 



Zur Entwicklung der Extremit&tenknorpel bei Sftlamiinderii und IVitonen. 305 

Larven von 20,0 mm. 

In dem Gentram, das aach bei Salamandra immer entschiedener znm 
gemeinscbaftlichen Basale fbr den ersten nnd zweiten Finger wird, 
tritt nnter VergOssernng der mittleren Alveolen eine Verknorpelnng 
der Scheidewtode auf ; ebenso werden die proximalen Tbeile der er- 
sten und zweiten Fingeraxe knorplig. Derselbe Process findet im basalen 
Theile der mittleren und der radialen Sftnle statt, yielleioht aueh in 
der radialen SsLnle in einem Herde am distalen Ende. Ob in der 
Verbindung zwischen dem Basale comm. mit den zwei Fingeraxen 
und dem distalen Herde der radialen Stole scbon ein zarter Knor- 
pelschimmer vorhanden ist, vermag ieb nioht sicher anzugeben. Je- 
denfalls ist er weniger dentlich, als in den folgenden Stadien. Zu 
dieser Zeit sind in Radius und Ulna die Enorpelscheidew&nde schon 
recht machtig. 

Larven von 21,0 mm Lange. 

Die radiale Stole des Carpus zeigt zwei verknorpelte, gleich 
grosse Centren It und r. Die mittlere Stole ist im basalen Theile 
neben der Gefasslttcke weit entwickelt. Distal sehwindet der Enor- 
pel allmalig. In der HQhe von r zieht ein Streif dunkler Elemente 
quer durch die mittlere Region des Carpus ; hier findet sich wesent- 
lich im Anschluss an die dunkeln Elemente eine Verknorpelung der 
primslren Alveolenwtode. VoUstHndig getrennt dayon folgt weiter 
distal das Bas. comm. In der ulnaren Carpalmasse wird durch undent- 
liche Zellgruppen mit dunklen Elementen eine schm&lere SEule darge- 
stellt. In den Zwischenzonen zwischen den Knorpelcentren des Carpus, 
namentlich innerhalb der LUngsreihen, und an einzelnen Stellen der 
ulnaren Stole entdeckt man mit starker VergrOsserung, dass die 
Alyeolenwtode schon einen ersten homogenen Schimmer zeigen ; doch 
ist der Process sicher weniger weit gediehen, als bei 

Larven von 22,0 mm Lange. 

Die ulnare Stole besitzt bei diesen neben der Gtefilssltlcke ein 
deutliches verknorpeltes Centrum, das mit radienartig zur Gef&ssltlcke 
gestellteu dunkeln Elementen versehen ist. Distal davon ftlgt sich die 
Basis der sich consolidirenden Axe des vierten Fingers ein, welche zu 
einem besondern basalen Centrum wird. In diesem und in der Finger- 
axe tritt der erste Enorpelschimmer auf. — ' An der Basis der dritten 
Fmgeraxe, wo zwei GewebssS^ulen wie zwei Schenkel, die eine gegen 
die Ulna (gegen das Basale 4), die andre gegen das Basale comtn. 
abgehen, findet Auffaellnng und Verknorpelung statt (Basale 4) . Aueh 

Morpholog. Jabrbnch. b, 20 



306 il- Strasser 

zwischen der mittleren SUnle and dieser Stelle sind die Zellen ein- 
geengt. MitdemBasalecomm. hUDgldasBasaleBdnrchein 
deutliches knorpliges Alveolenwerk zusammen. Auch 
der Znsammenhang zwischen dem Basale comm. einer- 
seits. dem ersten und zweiten Fingerknorpel , und dem 
Centrum r andererseits, sowie derjenige zwischen den 
zwei gut gesonderten Elementen der radialen Saule, 
ist ein inniger. Die mittlere Sy.ule ist fast continnirlieh 
rerknorpelt; proximal vom Basale commune liegt eine deutlichere 
Gliederungsfttelle , dann folgt im Anschluss an jenen quergezogenen 
Herd dunkler Elemente schwacher Knorpel in grfisserer Breite; noch 
weiter proximal wird zur Seite des GefSsses der Knorpel in schma- 
terer S^ule starker. — Die mittlere und radiale S^ule 
hUngen unter sich, mit den Fingerknorpeln und mit 
Radiusund Ulna durch zartes Knorpelgewebe zusammen. 
Ueber die S9.ttel, welcbe zwischen den Fingeraxen und den ske- 
letogenen Centrirungen des Carpus gebildet sind, legt sich streifiges 
Gewebe dicht und rundet diese Stellen scharf aus. Zur Seite der 
Fingeraxen sind Muakelanlagen zu sehen; weiter eatwickelte finden 
sicb an den FlSx^en des Carpus; sch5ne lange Fasem liegen am 
EUbogen and Vorderarm. Die Muskulatur der Schulter ist querge- 
streift. In der Ellenbeuge haben sich zwei Gelenk&palten entwickelt. 
Zwischen b^den liegt eine Gewebsmasse, deren Zellen durch ein sehr 
zartes, streifig und dehiscent gewordenes Alveolenwerk nur unyoU- 
kommen geschieden sind. Dieses Alveolenwerk war oiFenbar znm 
Theil verknorpelt. Die Bchulterverbindung besitzt eine aasgedehnte 
Gelenkspalte. 

Larven ▼on 23,0 mm (Taf. XIX Fig. 5). 
Die Centren im Carpus sind grOsser, starker und mchr rundlich 
geworden; auch die ulnaren sind deutlich. Die Basalia bilden ein 
geschlossenes GewQlbe. Die beiden radialen Fingerknorpel sind von 
dem Basale comm. entschiedener abgegliedert und sie beginnen sich 
selber in melirere Theilstticke zu sondem. Die mittlere SUule weist 
nun ebenfalls zwei undeutlich gesonderte Centren (M und m) auf . Die 
Abbildung 5 auf Taf. XIX erspart uns eine lange Beschreibung. — 

Die Weitere Entwicklun^. 

Itk hiltte nook zu melden, wie simmtliche Phalangen sich 
bilden; doch kann ich nicht genau angeben, oib die Phalangen 
der ulnaren Finger sohon proebondral sich eentriren oder' ergt, nach- 



Zur Entwicklung der Extremitatenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 307 

dem das Grnndgewebe im Ansehluss an die mehr proximal gelegeaea 
Tlieile verknorpelt igt. Lat aber einmai die AUmlligkeit des ProcesseB 
der UmwandloDg prochondralen Oewebes in Koorpel und die MOg- 
liehkeit, daes die Gentrirang za sehr verschiedeneii Zeiten erfolgen 
kann, zugegeben, so wird man jenen Yerhliltnissen nicht mehr in alien 
einzelnen FSIllen beaonderes Gewicht beilegen. Flir die weitere Ent- 
wickloDg ist namentlich cfaarakterifitiBdi die fortsefareitende Differen- 
zimng der peripberen Gewebe nnd das enorme Wachsthttm des Knor- 
pels, welches zam Tlieil dnrch Theilung der Knorpelzellen gesehieht. 
Die Sjiorpelstttcke stossen allsdUger zosammen and werden faoettirt. 
Der knorplige Zusammenbang erfaUlt sich aiieh bier an dnzeln^i 
SCellen, namendich des Carpas und der Finger Iftogere Zeit and er 
lost sich wie bei den Tritonen. 

Bei Salamandra fUbrt die naohtrfi^che st&rkere Entwicklang des 
nluaren Tfa^es des Garpns zu sehr bedentenden Versdiiehnngen ; es 
bekommt in Folge dessen die mittlere feUlale eine ganz schrSge Lage 
zum Yorderarm nnd das Bas. aonun. rfldLt sehr weit radialwHrts; 
r gelangt naeh ganz demsdben Modus za der Basis des I. Mtt. in 
directe Beziehung wie bei Tritonen. 

Die Verbindnng yon Intermedium and Ulnare (M 
and U) wird wie es scheint bei yerschiedeaen Indiyidoen yersobieden 
frfHi eine innige. 

b. Hintere Extremitftt yon Salamandra mac. 

Beim Feaersalamander yerhUt sich die Entwicklung der hintern 
ExtremitRten in &hnlicher Weise za derjenigen der yordem, wie dies 
bei Tritonen der Fall war, and sie yerhftlt sich Hhnlich zar Entwick- 
lung der hintern ExtremitHten der Tritonen, wie sich der Entwick- 
lungsgang der yordem ExtremitRt yon Salamandra zu demjenigen yon 
Triton yerhWt. Wenige Worte werden gentlgen, am das Wesentliche 
des Processes anzudeuten. 

Wie bei Tritonen so entstefaen auch bei Salamandra die axialen Sto- 
len der Unterschenkelgegend relatiy frUher, als diejenigen des Vorder- 
armes. Schon in der zapfenfi5rmigen Extremitftt gabelt sich die einfache 
basale AxensHule in der Mitte des Zapfens in zwei Schenkel, welche 
diffus in dem Keimgewebe sich yerlieren. — Auch an der hintern £x- 
tr^nitftt wachsen die Zeheo aus einem oontinuirlichen, noch wenig yer- 
dichteten embryonalen Gewebe yor, welches der Anlage des Carpus ent- 
spricht. Aber gegenUber den Tritonen ist Salamandra auch bei der 
hintern ExtremitlU dadurch ausgezeichnet , dass die ersten Zehen 

20* 



308 H. Strasser 

weniger rasch verwacfasen, die Zeben des Randwnlates aber verb&ltniss- 
mftssig schneller sich entwickeln. Der erste Knorpel tritt in den 
beiden tibiaien Zeben sp&ter aaf, als in der Fibula ^) . 

Die Zellen des Tarsus ordnen sich im Anschluss an das Aus- 
wachsen der Zeben nach Hhnlichem Principe wie beim Tarsus der 
Tritonen; nur sondem sich die ZellsHulen weniger deutlich. Wie 
bei den Tritonen beschr&nkt sich die von den beiden tibiaien Zeben 
auf die proximal Yon ibnen im tibiaien Tbeile des Tarsus gelegenen 
Gewebe ansgettbte Wirkung wesentlich auf die tibiale Seite ddr 
roittleren Tarsalltlcke. Wenn sich die verdichteten fibularen Partieen 
der Tarsal- Anlage zu einer Art von 6ew5lbe oder Saule gschlossen 
haben, so steht dieselbe nicht nur mit der Fibula, sondem auch mit 
dem Basale commune in innfigerer Verbindung. 

Auch im Tarsus von Salamandra bildet sich n&mlich an der 
Basis der zwei tibiaien Zeben zunltohst ein einfaches prochondrales 
Centrum (B) ; mindestens eben so frtih verdichtet sich das Gewebe tibial 
yon der mittleren GefiLsslttcke zu einem prochondralen Centrum (M) . 

Das Femur erscheint, soweit sich ana meiner nicht ganz voll- 
kommenen Reihe von Entwicklungsstadien entnehmen Ulsst, gegen* 
ttber dem Becken schon centrirt, bevor es den ersten Knorpelschim- 
mer zeigt. Jedenfalls ist in der Tibia und Fibula deutlicher 
Ktforpel vorhanden, w&hrend in der Zwischenzone noch keine Knor- 
pelgrundsubstanz besteht, oder bestanden hat. Der erste Knorpel tritt 
in der Tibia auf bei Larven von 22 mm^ in der Fibula bei solchen 
Yon 23 mm Gesammtlftnge ^j . 

In den basalen Theilen der ersten und zweiten Zehenaxe 
sab ich den ersten Knorpelschimmer an 26 mm langen Embryonen 
auftreten. 

Leider fehlen mir Stadien, welche das allererste Auftreten des 
Knorpels im Tarsus illustriren. Aber Yermutblich sind die Bezirke, 
in denen dies geschieht, ebenso wie es bereits beim Carpus Yon Sala- 
mandra beobachtet werden konnte, Yon Anfang an etwas mehr ge- 



1} Wie bei den lYitODen bleibt die Anlage der Ober- und Unterschenkel- 
gegend kleiner als die entsprechenden Gegenden der vorderen ExtremitSt. Die 
ersten Spuren von Knorpel treten in Tibia und Fibula nicht um so viel friiher 
vor der Verknorpelung der Zehen auf, als dies beim Oberann der Fall war ; ein 
Hhnlicher, geringer relativer Unterschied bestand auoh bei den Tritonen swi- 
schen vorderer und hinterer Extremitltt. 

^) Die Maasse sind wie immer den von mir selbst gesammelten Thieren 
gleich nach der ersten Erhartung in Chromsaure entnommen. Es kommen 
tlbrigens gerade bei Salamandra sehr grosse Schwankungen Yor. 



Zur Entwicklong der Extremitatenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 309 

sondert als bei den Tritonen. Vennatblieh findet sich aber anch bier 
frttb ein allerfeinstes verbindendes Alveolenwerk von Knorpelgrnnd- 
Bnbstanz zwischen den meisten der st&rker entwickelten Knorpelcentren. 

Die n&cb8ten mir zur Verfilgnng stebenden Pr&parate, die von 
circa 28 mm langen Tbieren Btammen , zeigen scbon s&mmtlicbe 
Knorpelstttcke des Tarsus als leicbt facettirte nabe zusammenliegende 
Centren. F, b^, b' und Be scbliessen sieb zu einem fibularen 6ew6lbe 
znsammen. Die ftinfte Zebe springt ^usserlicb als kleiner H5cker 
vor; diesem eutspricbt eine sHulenfbrmige , in dem basalen Tbeile 
verknorpelte Axe und ein kleines aufgebelltes basales Centrum, 
welcbes in einem Husseren Einscbnitt zwiscben den scbon sebr stark 
entwickelten Knorpelstttcken F und b ^ liegt. 

Das Verwacbsen der fbnften Zebe erfolgt also verbUtnissmftssig 
split; Metat. V und Basale 5 beginnen erst jetzt sicb yon einander 
abzugliedem. Zur Bildung des Basale 5 wird nicbt ein Tbeil des 
bisber zn Basale 4 gehlSrenden Alveolenwerkes yerwendet, sondem 
eine aussen an demselben liegende Zellmasse. Dieses Basale 5 
dringt aucb in yiel sp&tern Stadien nicbt zwiscben Basale 4 und 
F (Fibulare) gegen das Centrale yor, wie Geqenbaur^) es fttr die 
Lanren postulirt und abbildet^ sondem das Verbalten entspricbt etwa 
den ans der Zeicbnung jenes Autors ersicbtlicben Yerb^ltnissen bei 
Henopomaund beim erwacbsenen Erdsalaroander. St tick 7 und 
der Metat. I sind an der tibialen Seite des Bas. comm. mit einander 
in Ftlhlung getreten ; aber man erkennt nocb an solcben PrUparaten, 
an denen slUnmtlicbe Zebenpbalangen entwickelt sind, zwiscben jenen 
beiden Stttcken ein tibialerseits durcb einen Muskel abgegrenztes drei- 
seitiges Feld, das mit einer Spitze bis nabe ans Bas. comm. yor- 
dringt. Dieses Feld wird leicbt tlberseben, wenn die Knorpelgrund- 
substanz nicbt besonders tingirt ist. Aucb bier wird also t erst 
secundftr zum Basale 1. 

An PrUparaten der zuletzt erwftbnten Stadien sind wie scbon 
Mber die Centren des Tarsus durcb ein sebr deutlicbes 
knorpliges Alyeolenwerk fast Hberall unter sicb und 
mit den Metatarsen, zum Tbeil aucb mit den Unter- 
schenkelknorpeln yerbunden; docfa ist dasselbe stellenweise 
scbon in Spaltung begriffen. Erst in diesen Stadien kann man eine 
Anordnung in Radien, die yon einem fibularen Hauptstrabl ausgehen^ 
mit gr5sserer LfCicbtigkeit auffinden. 

1} Gegenbaur, UntersuchuDgen zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere I. 
Carpus und Tarsus. 



III. 

* 

Hauptergebnisse der Untersuchung. 

'1. Bevor in den axialen Geweben der Extremitilten Ton Sala- 
mandra mac, Trit. alp. , crist. und taen. Knorpelgrnndsnbstanz anf- 
tritt, besteht in denselben ein zelltrennendes, nicht bomogenes Alveolen- 
werk; dasseibe ist wahrscheinlicb protoplasmatiscben Ursprnnges. 

2. Die erste Verknorpelang besteht in einer Umwandlong dieses 
schon bestehenden Alveolenwerkes. Die nmgewandelte Substanz wird 
dnrch gewisse Farbstoffe (Haematoxylin) besonders stark gefftrbt and 
als bomogen charakterisirt. Znm Naehweis der ersten Umwandlang 
sind sehr feine Metboden nothwendig. 

3. Sind diese beiden Sfttze richtig, so bleibt keine andere Annahme 
mOglich, als dass aneb das weitere Wachsthnm der Knorpelgmnd- 
snbstanz wesentlicb dnrcb Umwandlnng des Protoplasma der Zellen 
gescbieht. Bei der Theilnng von Knorpelzellen mass die neae Scbei- 
dewand zuerst rerdichtetes Protoplasma sein^ das allmftlig bomogen 
wird. Im Lanfe meiner Untersnchnng bin ich auf keine Thatsachen 
gestossen, welche dlese Folgemngen direct bestfttigen. 

4. Es bestebt kanm eine Zellpartie der skeletogenen Aniage derEx- 
tremitftt, welcbe sieb nicht bei dem einen oder anderen der nntersacbten 
Thiere zn jungem Enorpel entwickelte. Ich babe fttr Garpns, Tarsos, 
Finger und Zehen bei alien antersnchten Thieren einen blsher nnge- 
ahnten dentlichen knorpligen Zusammenhang der einzelnen 
Knorpelcentren nachgewiesen, den anch GosTTfi: nicht gesehen hat. 

5. Dass besondre Stellen der Aniage in der Entwicklnng znm 
Knorpel bevorzngt sind ist eine Thatsache, fbr die znr Zeit keine 
ansreicbende ErklUning gegeben werden kann. 

6. Diese Differenzirnng findet weder ansschliesslioh im 
prochondralen Gewebe , noch ausschliesslich erst im jnngen Knorpel- 
gewebe statt. Die Anlagen sp&terer Skeletsttlcke k5nnen schon 
prechondral centrirt sein^ oder sie sondern sich erst aas jnngem 



Zur EntwickluDg der Extremitatenknorpel bei Salamandern iind Tntonen. 311 

Knorpel» oder aucb ergt aus recht stark eAtwiokeltem Kaorpel. — 
Es k5DneQ sicb proehoodrale oder choadrale Centren bei fortBobreiten- 
der geweblicberEDtwicklang weiterbin in eiuaelne Tbeilstlicke sondern. 

7. Ein Gewebstheil ist centrirt, wean er Bich abweiobend von 
seiner Umgebung geweblicb waiter entwickelt, wttre der Untersehied 
aneh nur graduell. Es wird in Zuknoft n5tbig Bein, fttr 
die Centren der Skeletanlagen genau anzugeben, zm 
welcher Zeit der geweblichen Entwicklang sich dieBel- 
ben Yon der Umgebung zu sondern beginnen. 

8. Die AuBbildong von weniger entwickelten GliederongsBtellQn 
.Zwischenzonenl ist zanftchst natUrliob blosse Begleiterscheinnng der 
Centrirang. Die geweblicbe Entwicklang Bobreitet oft ganz in dem- 
selben Sinne weiter, wie in den Centren , nnr weniger raBch (z. B. 
bei secund&rer Yerknorpelang von Zwiscbenzonen] ; roeist aber werden 
tiefere Verscbiedenheiten frttber oder sp^ter bemerkbar. Es erscbeint 
dabei nicbt unni5glicb, einzelne TheilerBcbeinungen der geweblicben 
Weiterentwicklung der Zwiscbenzonen aaf ftussere Ursacben znrttck* 
znfllbren. So ist die Mitwirkang mecbanischer KrMfte znr Sonderung 
nnd Spaltung des bestehenden Alveolenwerkes nicbt a priori ans- 
znBcblieBBen. Icb babe darauf bingewiesen, dasa die £r5ffnung der 
Alveolen in eine Zeit fUlt, in der die anstossenden Centren Bchon 
mit deutlicben MuBkelfasem in Verbindang sind. 

9. Von der Ansicbt ansgebend, dass wenigstons ein Theil der 
WecbBelbeziebungen der Gewebe der Analyse zug&nglicb ist, babe icb 
versacbt einige Entwicklungserscbeinungen in gegenseitige Beziebung 
zu bringen. Es ist in dieser Beziebung ftir die tbieriscben Gewebe 
nocb wenig gescheben. Folgendes erscbeint mir bemerkenswertb: 

a) Die Abplattung der axialen Zellen in proximo-distaler Rich- 
tung bei dem triebartigen Vorsprossen der ExtremitUt oder von Aus- 
wttcbsen derselben. 

b) Die starkeren CompressionsvorglLnge an einzelnen Zellen und 
Zelltbeilen , welcbe zu der Bildung der dnnkeln prochondralen Ele- 
mente fbbrt. 

c) Die Bildung eines procbondralen Centrums an der Stelle, wo 
die beiden ersten Finger- und Zebenaxen resp. die in ihnen sicb fort- 
leitenden mechaniscben Effecte znsammen auf die Zellmassen des 
Carpus und TarsuB treffen. 

d) Die secundHre Ausbildung von Zellreiben und Sttltzsftulen 
in Carpus und Tarsus, welcbe in enger Beziebung zu dem Vor- 
wacbsen der Finger und Zeben stebt. Die aus dem nicbt gleicb- 



312 H. Strasser 

zeitigen Answachsen der letzteren sich ergebende, fortwUhrende Urn- 
gestaltang der Architektur, namentlicb des BandwnlBtes. 

e] Die enge Beziefamig hinsichtlicfa Ort and Zeit zwischen der 
Entstehung der Basalia 3 nnd 4 (4 + 5) einerseits^ den Zehen nnd 
Fingem andererseits. 

10. Die Angaben Gobtte's, dass in den Extremittten yon Tri- 
tonen ein Enorpelbaam^ erst als einfacher Stamm, der sieb im Weitem 
verftstelt, auswachse und secnndUr in LUngsabscbnitte sich gliedere, 
sind aucb dann nicbt ricbtig, wenn BOgar das aziale Gewebe^ dessen 
AlYeolenwS,nde nocb nicbt bomogen sind nnd gegen Farbstoffe noch 
nicbt besonders reagiren, als Knorpel bezeicbnet wird. 

11. Der Versncb von A. Goettb^ eine besondere Strablen- 
tbeorie an Stelle der Arcbipteryginmtbeorie entwicklnngs- 
gescbicbtlicb zn begrttnden, mnss, soweit wenigstens Goettb sich 
dabei anf die Tritonen sttttzt^], von yomberein als misslangen be- 
tracbtet werden. Wie die Sender nng der Sttnlen nnd Centren des 
Carpus nnd Tarsus aus einer continuirlichen Anlage geschiebt, wurde 
im Laufe meiner Arbeit genaner erltotert. 

12. Die gewonnenen Thatsacben widersprecben nicbt direct der 
Arcbipteryginmtbeorie; namentlicb erscbeint eine Uebereinstiinmung 
zwiscben der Entwicklung einer Flosse nnd einer von GefUssen durcb- 
bobrten axialen Gewebsplatte recbt wobl mOglicb zu sein. Icb be- 
balte mir daber die Selacbierextremitftt zur Untersucbung vor. Da- 
gegen wird man bezUglicb der Detaillirung jener Tbeorie fbr einst- 
weilen zn einiger Vorsicbt gemabnt. Die postulirte radi&re Anord- 
nnng zu einer Stammreibe ist in frilben Embryonalstadien weniger 
deutlicb^ als in sp&teren. 

Icb entbalte micb aller weitern morpbologiscben Er5rtemngen 
da^ wo des tbatsftcblichen nocb so viel zn ermittein ist. FUr genane 
vergleicbend entwicklungsgescbicbtlicbe Untersuchungen bleibt bier 
noch lange ein lobnendes Arbeitsgebiet offen. 

Breslau, 1. Dec. 1878. 



1) A. GoETTB. Zur Entwicklang des Gliedmassenskelets der Wirbelthiere. 
No. 11 (1878) des zoolog. Anzeigers von J. V. Cabus, pag. 246. 



Erkl&rong der Abbildungen. 



Tafel XVI a a. b. 

Aeussere Gestaltuug der £xtremit&ten toq Triton taeniatus, al- 
pestris and cristatus, und von Salamandra maculataund atra. 

Links Bind die sich entsprechenden EntwicklungBstadien der vorderen Extre- 
mitSten, rechts diejenigen der hinteren (ibersichtlich nebeneinander gestellt. 
Das ansserliche Vorsprossen der Zehen ergab ein branch bares Merkmal. Die 
hUher oben in den Colonnen stehenden Fignren entsprechen jtfngem Stadien. 
Die beigefUgten Haasse sind die OesammtlUngen der Larven in mm (Mittel- 
werthe ans meinem Material) . Die VergrOsserung ist nicht fUr alle Bilder dieselbe, 
namentlich ftir die Ultern Stadien yerhUltnissmSssig klein, des Raumes wegen. 
Die linke Seite der Fignren entspricht durchweg der Seite des Randwulstes, 
also der nlnaren an der vordem, der fibnlaren an der hintem Extremitiit. Bei 
den jflngsten vordem Extremitiiten von Trit. taen. ist der nntere Leibesoontour 
beigezeichnet. Eine rohe Skizse der Aftergegend eines 12,0 mm langen Trit. 
taen. zeigt den das hintere Ende der LeibeshOhle umspannenden Beckensegmen- 
talbogen and den von seiner Wurzel ansgehenden Extremit^tenzapfen in situ. 

In der Golonne fiir die hinteren Extremitaten von Salamandra ist den 
Extremitiiten von Alpensalamanderlarven die Bezeichnung Sa, denjenigen des 
Feuersalamanders Sm beigefttgt. 

Tafel XVn. 

Alle Fignren, ausgenommen No. 2, sind genau nach bestimmten Stellen von 

Schnittenmit Httlfe von Hartnagk 10 Imm. oder Schibck trocken 11 gezeich- 

net. Knorpelgmndsubstanz roth. 

Fig. 1. Trit. taen. von 8,5mm L&nge. Axiales Gewebe ans dem Car- 
pus mit den auf Seite 245 u. ff. des Textes beschriebenen Verdichtungen 
der Zwischenkemsubstanz (primftres Alveolenwerk). a,&,cu.s. w. 
sind Kerne. Vgl. pag. 245 u. ff* 

Fig. 2. Trit. taen. von 8,5 mm Lttnge. Axiale ZellsHuIe des zweiten 
Fingers. Abgeplattete Zellen und Eernei dankle, quere, prochon- 
drale Elemente. Vgl. Text pag. 255 u. ff. (Hartnaok 9.— Skizze). 

Fig. 3 u. 4. Salam. mac. von 18,0mm LUnge. Stellen aus der axialen 
ZellsSule des zweiten Fingers. Stattliche alveolSr umschlos- 
sene Zellen. Dnnkle Elemente (z. B. zwischen n, o u. p, zwischen 10, 
y und X in Fig. 3 — zwischen a und h, g und k^ neben c und d in 



314 H. Strasser 

Fig. 4). UebergangBformen (z. B. d, e, g, f, r in Fig. 3). Im untern 
Theile yon Fig. 4 ein deutliches, noch nicht homogenes, nicht ver- 
knorpeltes, primUres Alveolenwerk. (Das Protoplasma am die 
Kerne m, r, q^ x etc. ist in der Zeichnung nicht dargestellt.) 
Vgl. Text pag. 256 flf. 

Fig. 5. Salam. mac. von 17.5 mm. Gewebe an der Basis der ersten und zwei- 
ten Zehe. Die Richtung der Pfeile entspricht derjenigen der beiden 
Zehenaxen. Facettirte , napfartig gehOhlte, keilartig gefasste Zellen 
und Kerne (z. B. c, d, e, i, k, I, v). Solche Keile von der Schneide 
gesehen bei r, $, t, u, r. Siehe Text pag. 256, 258. 

Fig. 6. Salara. mac. 18,5 mm. Gut entwickelter Knorpel des Radius mit 
dunkeln Elementen, welche ihre keil- und fliigelartigen Fortsatze ver- 
loren haben. Siehe Text pag. 262. 

Allmaliger Uebergang dea Knorpels in die peiichondrale Zone. 

Fig 7. Trit. taen. 14,0 mm. Hint. Extr. Gleichfbrmig entwickeltes, axiales 
Gewebe mit primarem Alveolenwerk, welches rechts gegen den Knor- 
pel des Basale comm. hin zn verknorpeln beginnt. Text pag. 254. 

Fig. 8. Trit. taen. 14,5 mm. Hint. Extr. Peripbere Stelle aus dem verknor- 
pclten Basale comm. Combination aus verschiedenen Einstellungen. 
Bei a, 6, c, d, e, f, g, h erscheinen Kerne im Grunde angeschnittener 
Knorpelalveolen Breite Felder von Knorpelgrundsubstanz, im Bild 
Ubertrieben stark gefUrbt, die als mSchtige SchaltstUcke erscheinen, 
sind in Wirklichkeit ein dUuuwandiges Alveolenwerk. Text pag. 263. 

Tafel XVm u. XIX. 

Die einzelnen Bilder sind Combinationen aus ganzen Schnitt- 
serien insofem, als die oft in versefaiedenen Schnitten liegenden Mitten der 
skeletogenen Anlagen, der Centren und ihrer Verbindnngen in 
derselben Bildebene dargestellt sind. Nur die Enden der Finger und Zehen 
sind meist nicht durch Combination mehrerer Schnitte vervollstHndigt. Die 
Knorpelgnindsubstanz ist roth wiedergegeben ; sie contrastirt im Bilde kaum 
deutlicher yon der Umgebnng, als in den Schnitten. — Die Anordnnng der 
prochondralen Zellen und der Knorpelalveolen wnrde mOglichst getreu darge- 
stellt; dagegen konnten die dunkeln Elemente wenig Beriicksichtigung finden. 
Die Zehen sind von der radialen und tibialen Seite aus nummerirt. 
CL s mittlere Carpaliacke, TL = mittlere Tarsallttcke, 
Rd » Radius, Ul » Ulna, Th » Tibia, 
Fb ss Fibula, Be «= Basale comm. 

FUr die Ubrigen Elemente des Carpus und Tarsus vergleieha man den 
Text imd die HolzschBitte 1 (pag. 292) und 2 (pag. 299). 

Tafol XVIU. 

Fig. \. Trit. taen. 9,5 mm. Vord. Extr. Text pag. 279. 

Fig. 2. Trit. crist. 13,0 mm. Vord. Extr. Text pag. 286 u. ff. Carpus 
combinirt; die radialen Finger nach einem Schnitte, der den ersten 
Finger beinahe bis zur Sussersten Spitze, den zweiten Finger nur in 
s/s seiner Lttnge trifft. 

fig. 3. Trit. alp. 1 1 ,0 mm. Vord. Extr. Einfacher Schnitt, der vom Hume- 
rus bis zu den Fingerbasen die Mitte der Centren und Verbindungen, 
der auch den aweiten Finger ziemlieh voUstandig enthiUt, aber nicht 



Zar Entwicklong der Extremitatenknorpel bei Salamandern und Tritonen. 315 

die Spitzen der andern Finger trifft. — Continuirliches Knorpelnetz 
im Carpus, beginnende Centrining desselben. Text pag. 286 u. ff. 
Fig. 4. Trit. taen. 14,0. Vord. Extr. Combinirt. AUe Centren im Carpus 
deutlich. Verbindendes Knorpelalveolenwerk. Beginn der Facetti- 
rung und Dehiscenz Text pag. 293. 

TaM XIX. 

Fig. 5. Salam. mac. 23,0 mm. Vord. Extr. Zusammenhang der Knorpel- 
centren vom Vorderarm bis in die Zehen durch zartes verbindendes 
Knorpelalveolenwerk. Combination (nnr die Spitze des ersten Fingers 
nicht erganzt}. Vergl. Text pag. 306. 

Fig. ». Trit. taen. 14,0 mm. Hint. Extr. Combinirt. Text pag. 297. 

Fig. 7. Trit. taen 15,0 mm. Hint. Extr. Der Schnitt trifft die Mitte aller 
Anlagen und Verbindungen. Einzig zwischcn den beiden tibialen 
TarsalsSulen ist nicht die sdtir schmale quere axiale Verbindung 
getroffen, sondem der Grand einer Gefiissfurche. Vgl. Text pag. 298. 

Fig. 8. Trit. taen. 17,0 mm. Hint. Extr. Mitte aller Anlagen mit Ausnahme 
der Spitzen der vier tibialen Zeben; im Tarsus Centren und verbin- 
dendes zartes Knorpelalveolenwerk. Text pag. 299. Vergl. Holzschnitt 2 
pag. 299. 



Bemerkungen fiber das Skelet der Korallen. 

Von 

0. T. Koch. 



M4t Tafel XX. 

1. Ueber das Manerblatt der Biffkorallen (Madreporaria 

eporosa M« E.). 

In alien mir bekannten Untersuchnngen tlber den Ban der Ko- 
rallen wird das Verh&ltnisB der weichen Polypenwand zn dem so- 
genannten Manerblatt (mnraille, theca M. E.] als ein sehr einfaches 
dargestellt 1) . Man sagt n&mlich: »das Manerblatt ist der ver- 
kalkte basaleTheil der Bindesnbstanz^) (Sttltzlamelle, 
Entoskelet) der Polypenwand^). 



1) Lacaze - DuTHiERS (Archives de Zoologie exp^rimeiitale et g^n^rale. 
Paris 1873) beschreibt die Entwicklung und dabei aach die Skeletbildung you 
Astroides calycularis. Darnach scheinen dort, und vielleicht auch bei den ttbri- 
gen M. perforata, die Beziehungen zwischen Skelet und Polypenwand ganz an- 
dere zu sein als bei den M. eporosa, anf deren Betrachtung ich mich bier be- 
schiiinke. 

^} Die von M. E. behauptete Verkalkung von Epithelien und ihre Theil- 
nabme am Aufbau des Mauerblattes ist von den neneren Autoren nicht besta- 
tigt worden und scheint auch, wenigstens bei den Eporosa, niemals vorzu- 
kommen. 

'} Ich ftihre von den verschiedenen Autoren, welche dies aussprechen, nur 
Milne Edwards und £[lunzinoer an. Ersteren, weil seine Terminologie und 
ein grosser Theil seiner Anschanungen noch immer die herrschenden sind, letz- 
teren weil seine Arbeit die neueste ttber Korallen ist. — Milne Edwards (Hi- 
stoire naturelle des Goralliaires tome I p. 34) bespricht die Skelettheile, welche 
(lurch Ossification der Haut entstehen und sagt von der Theca: ». . . est une 
esp^ce de gaine prodnite par le durcissement de la plus grande portion de la 
base du derme. Elle constitue les parois solides, inf6rienre8 et lat^rales de la 



BemerkuDgen ttber das Skelet der Korallen. 317 

Nan finde .ich aber bei den von mir untersnchten Formen der 
£poro8a^}, dass sich das Mauerbiatt frei, nach innen von 
der weichen Leibeswand befindet (vergl. Fig. 2) und mit 
derselben nur am basalen Theil (oder genauer an der Orenze 
des belebten and des abgestorbenen TheiU, s. anten) des Poly- 

m 

pen im Zusamnienhang steht. (Man vergl. Fig. 6.) 

Diese Thatsache beweist, dass Leibesvrand and Maaer- 
blatt von einander unabhfingige Bildangen sind and die 
oben angeftlhrte Behauptang jedenfalis fttr einige, 
wabrscbeinlich aber fUr alle Madreporaria eporosa angtti- 
tig ist 

Anderseits ergibt die Betracbtang der Sternleisten and ihrer 
Yerbindang mit dem Maaerbiatt, dass das Maaerblatt 
ans Yerdickangen der Sternleisten, welche secnnd&r 
mit einander verschmelzen, hervorgeht^). (Man vergl. 
Fig. 1—5.) 



cavit^ g^n^rale, et nous Tavons designee pour cette raison sous le nom de mu- 
raille (theca).* Dabei wird verwiesen auf einen Langsschnitt von Gyathina (Ca* 
ryophyllia) cyathus (a. a. 0. Tafel A 5 Fig. 1), derselben Art, welclie ich unten 
beaprechen werde. — Klunzimger (Korallen thiere des rothen Meeres II. Theil 
pag. 1) charakterisirt die Steinkorallen, Madreporaria seu Sclerodermata als: 
•Korallthiere skeletbildend, d. h. im unteren oder hinteren Theil der 
Polypen, in Fuss, Wand und Gekr&sfalten » sowie dem die Individuen verbin- 
denden OQuenchym, wo es vorhanden ist, lagert sich Kalk ab, entsprochend der 
Form des obersten weichen Polypenleibes (s. I. Theil, Einleitung pag. 5 u. ff.) 
....«.— Die AuffUhrnng der Gekr&sfalten (ScheidewSnde ) als verkalkende 
Tbeiie ist wohi nur aus Yersehen geschehen, denn der Autor schliesst sich in 
der hier von ihm angeftlhrten Einleitung der Angabe Lacazb Duthiers (a. a. 
0.), dass sich die verkalkten Sternleisten {Septa d. Aut.) zwischen je zwei 
SchcidewKnden , die immer weich bleiben, bilden, an, einer Angabe, die auch 
Schneider und R6tteck£n ( Sitzungsberichte der oberhessischen Gesellschaft 
fUr Natur und Heilkunde. Giessen, Milrz 1^7 1) schon gemacht haben. 

1} Bei denjenigeu Stcinkorallen , deren Polypenkelche nicht ttber das Co- 
nenchym hervorragen, wird es nur bei gauz jungen, noch einfachen Ezemplaren 
leicht sein das Folgende nachzuweiseii, wahrend an den BUschen die directe 
Constatirung des Sachverhalts nicht mehr mOglich ist. Trotzdem scheinen meine 
Untersuchungen an Stylophora (Jenaische Zeitschr. 1877} auch fttr diese Formen 
die an solitaren Polypen gefundenen Resultate zu bestatigen. 

'^} Es kOnnte scheinen, als habe Milme Edwards diese Art der Entstehung 
des Mauerblattes schon gekannt und pag. 37 (a. a. 0.} beschrieben. Er sagt 
dort: Dans beaucoup d'autres cas la muraille est tout a fait secondaire et r6- 
suite en quelque sorte de la soudure des cloisons entre elles vers leur bord 
ext^rieur 6u d'ordinaire elles s'^paississeqt plus ou moins. Dabei ist jedoch zu 
bedenken, dass M. E. : 1) gerade zur Demonstration der echten muraille Ca- 



31 S ^^- V. Koch 

Eine etwas g«naaere BeBehreibung des Baues ^soweit die hier 
za behandeinden VerfaHlCniBse iu Betracht kommen) einer eporosea 
Koralle m5ge sur Eriftuterang des Vorstehenden dienen und w&hle 
ich ale Beispiel die im Mittelmeer gemeine Caryophyllia cyathns, 
(Eliis und Solander) weil dieselbe Jedermana leicht nadiHntersiicheii 
kann und weil aueh Milne Edwards (b. p. 316 Anm. 3) me als typigehe 
Form hinstellt. — Bei dieser Species besitzt der Polyp die Form 
eineB abgestumpften Kegels, der mit seiner kleineren Fl&che auf- 
gewaehsen ist. Der Kegelmantel wird gebildet dmrcfa die aossen 
vom Eetodera), innen vom Entoderm Uberzogene Sttttzmembran [Bin- 
desubstanz) , welche sich an der breiteren foralen) EndfllU^he des 
Kegels nacfa innen einsttilpt nnd das Sehlundrohr bildet^). Letz- 
teres, der eentrale Theil (s. Fig. 1 o)\ ist mit dem peripherischen 
Theil (der Leibeswand, Fig. 1, 2, Z to) darcfa radiale SeheidewlUide 
(Mesenterialfalten^ s) Ferbonden, die ans ein^ Bindesubstanzlamelle 
(x), Muskelfasem und einem Entodermtlberzug bestehen. Sie thei* 
len den Innenraum des Polypen in eine Anzafal F&cher, welche un- 
terhalb des Schlundrohres nach der Mitte bin offen sind und an 
ihrer oralen Wand je eine Aasstlllpang, die man als Tentakel be- 
zeiohnet, besitzen. — In diese Kammem nun ragen von der yer- 
kalkten Basis des Polypen herauf plattgedrflckte , radial gestellte 
Fortsatze^ die Sternleisten (/], welche aus einer bis anf ein feines 
H&atchen an der Oberfl&cbe [Fig. 5) verkalkten Bindesnbstanz be- 
stehen und wie die ganze innere Wandfl&che des Polypen mk Ento- 
dermzellen ttberkleidet sind [Fig. bn), — Die Sternleisten sind 
nach der Basis zu in der Nahe ihrer peripherischen Kaote yerdickt 
(Fig. 2) and in ainer gewifisen H&he endlich alle durdi die verdiek- 



ryophyllia cyathus benutzt, 2} die Sternleisten (septa, cloisons) als identisch mit 
den weichen Scheidewanden , respective als darch Verkalkung derselben eut- 
standen, betrachtct, 3) er als Beispiel fQr den angefdhrten Satz die Fungien an- 
fUhrt. 

>) Die Erkenntniss der principiellen Verschiedenheit friiher als identisch 
betrachteter Theile der Polypen macht es nothwendig dieselben mit eigenen 
Kamen zu bezeichnen und schlage ich daflir folgende, welche im Text ihre £r- 
klarang finden (vergl. dazu auch Fig. 2) vor. 

a) fttr die Weichtheile des Polypen: 

Wand, Leibeswand (derma) w, 
Schlund, Schlundwand (oesophagus) o, 
Radialfalte, Scheidewand (paries) «, 

b) ftlr die verkalkten Theile : 

Mauerblatt, Mauer (theca) m. 
Stemleiste (septum) /. 



Bemerkungen iiber das Skelet der Korallen. 319 

ten Theiie mit einander in Verbindang getreten. Dadarch entsteht 
eine, innerhalb der Polypenwand stehende, verkalkte and mit En- 
toderm ttberzogene Mauer (Fig. 2 m) , welche die Scheidew&nde in 
je einen peripheriBcheu (&\) und einen centralen Theil [s,,) trennt. 
Dabei bieibt die Verschmelzangsstelle der Sternleisten, also der Ort, 
den frtther das jetzt verdr^ngte StUck der Scheidewand eingenom- 
men batte, meist deutlich sichtbar und erscbeint auf Qaerschliffen 
bei durchfallendem Licht in Form einer dunkien, zaekig gebogenen 
Linie. — Bei ^Iteren Exemplaren der Caryophyilia yerdickt sick 
das, auf die eben gescbilderte Art entstandene Mauerblatt immer 
mehr bis es zuletzt den basalen Tbeil der peripheriscben Kammer- 
h^lften ganz ausfullt und dann mit der Polypenwand, unter gleicb- ' 
zeitiger Verdrangung der peripheriscben Strecken der ScbeidewUnde 
und des zwischengelegenen Entoderms, verscbmilzt. Die Polypen 
wand stirbt dann von der Basis her nach und nach ab, ebenso 
wie die mit ihr verschmolzenen Weichtbeile des Mauerblattes und 
das letztere zeigt dann nach aussen an seinem aboralen Theil 
eine nackte KalkfllU^he (Fig. 3j. — Dabei wSUshst der Polyp aber 
an seinem oralen Ende immer weiter und bietet daher in einer Reihe 
zur Hauptaxe senkrecht gefUhrter Schnittebenen die verschiedenen, 
eben geschilderten Entwicklungsstadien der Sternleisten und des 
Mauerblattes dar, wie dies die schematisirten Abbildungen Fig. 1 
bis 3 zeigen. 

Ganz Hhnliche Verh&ltnisse, wie die eben bei Caiyophyllia ge- 
schilderten, finde ich auch bei anderen Gattungen, so z. B. bei Ga- 
lacea Lampeyrana (von Godbfroy in Hamburg) and bei einer Mussa i 
(Rothes Meer, Haegkbl). Letztere ist uoch deshalb interessant, weil 
bei ihr regelmslssig sc^enauBie DiBsepimenta ^idothecalia (transverses/ 
(dlinne rerkalkte Wjinde, welche je zwei benaehbarte Sternleisten yer- 
binden} yorkommen. Diese entsteten auf ganz gleiche Weise wie 
das Mauerblatt und stehen mit ihm in sehr naher Beziehung, wie 
am besten durch die Abbildung Fig. 6 gezeigt wird. Diese stellt 
einen Theil eines Radialschliffes yon Mussa dar, bei dem eine Stern- 
leiste [/) und dahinter eine Scheidewand [s] yon der Flache, die 
Dissepimente [d) , die Mauer (m) und die Leibeswand im Durchschnitt 
erscheinen. 



320 O. V. Koch 

2) Ueber das Skelet Ton ClaTnlaria. 

In den mir vorliegenden Beschreibungen der Gattung Clavula- 
ria ist das Skelet, welches gerade ftlr das VerstSlndniss der Skelet- 
bildang bei den mit hornigen Axen yersehenen Gorgonien (Axifera 
m.) von einiger Wichtigkeit erscheint, ziemlich oberflaeblich and un- 
klar geschildert*]. Ich habe deshalb eine im Meerbnsen yon Neapel 
nicht selten yorkommende Art, welche yielleicht neu ist and wegen 
ihrer Farbe einstweilen Clayalaria ochracea heissen mQge, etwas 
genauer nntersucht nnd will bier die gefundenen Resultate, soweit 
sie das Skelet betreffen, kurz mittheilen. 

Es sind bei Claynlaria yor AUem zwei Arten yon Skeletbildun- 
gen zn nnterscheiden, ein Mesoskelet und ein Ectoskelet. (Man siehe 
darttber diese Zeitschrift, 1878 : KocH: Ueber das Skelet der Alcyo- 
narien.) Ersteres besteht aus hyaliner Zwischensubstanz (s. Fig. 7x], 
welche zum grQssten Theil yon Ealkspicala durchsetzt ist [p], letz- 
teres stellt eine chitinose Hlllle dar, welche yom Ectoderm proda- 
cirt wird nnd den basalen Theil des Polypen, soweit derselbe sich 
nicht einstttlpen kann, tiberkleidet [c]. 

Die hyaline Substanz des Mesoskelets erscheint in der gew5hn- 
lichen Form nnd es ist bios zu bemerken, dass sie im Yergleich mit 
derselben Schicht bei Cornularia comucopiae sehr reichlich entwickelt 
ist (circa 0^1 mm dick) und dass ausserdem yom Ectoderm her nicht 
selten Zellgmppen in sie eingewandert sind. Spicnla finden sich 
nur in der Leibeswand, d. h. in dem Theil, welcher nach anssen 



*) So sagt z. B. darttber Milne £dwaeu>s (Hist, natur. des Coralliaires 
pag. 104 and 106) uur Folgendes: »Maraiiies costol^es et spiculif^res* and 
weiter : «Ce genre .... est public par BLAwyiLLE. Ce qui parait le dis^guer 
essentiellement des Gornulaires, c'est Texistence de grandes spicules nayicu- 
laires a la surface du poIypi6roide«. — Studer (Uebersicht der Anthozoa AI- 
cyonaria der Gazelle, Berliner Monatsbericfate , Nov. 1878 pag. 6.33) gibt eine 
neue Diagnose dieser Gattung, mit der er die Formen, bei denen die Polypen 
auf einer hautigen Ausbreitung stehen, vereinigt und diese lautet: »Colonie 
rasen{(5miig , die Polypen mit retractilen Tentakeln und peripher, durch spin* 
delfOrmige, dornlge Spicula, rauher Aussenwand, durch Stolonen oder durch 
eine Basalmembran verbunden.« ~ E5lliker (Icones histiologicae pag. 131 
Taf. XIX Fig. 24) gibt die Beschreibung und eine Abbildung der Spieula von 
Clavularia Rusei Duchaiss. et Mich, und scheinen diese damach mit denen von 
C. ochracea sowohl in der Form als auch in der GrOsse viele Uebereinstimmung 
zu zeigen. Leider konnte ich von jener Art weder Exemplare noch die Origi- 
nalbeschreibung vergleichen uad kann deshalb auch nicht mit Gewissheit ange- 
ben ob die meinige mit ihr identisch oder von ihr yerschieden ist. 



Bemerkungeu iiber das Skelet der Korallen. 321 

von dem Tentakelkreis liegt and lassen aach da noch eine orale 
Zone vollstandig frei, welche bei einem ansgestreckten Polypen nahezu 
den ftinften Theil der ganzen Lange einnimmt und sich am leben- 
den Thier durch ihre Durchsichtigkeit auszeichnet. In einer zweiten 
ungefUhr eben so breiten Zone, welche zusammen mit der vorigen 
denjenigen Theil der Polypenwand bildet, welcher bei voUkommener 
Contraction des Thieres eingestUlpt wird, sind die Spicula schlank, 
circa 0,15 mm lang und mit nnr geringen Hervorragungen versehen. 
Dabei liegen ihre L&ngsaxen parallel der Hauptaxe des Polypen 
und ihre Vertheilung ist der Art, dass die mit den Scheidewanden 
verbundenen Theile der Leibeswand voUstUndig von ihnen frei blei- 
ben. — Im aboralen Theil der Polypenwand sind die Spicula viel 
dicker, von sehr verschiedener L&nge (0,1—0,25 mm) and mit hohen, 
zackigen Warzen versehen. Sie stehen ebenfalls parallel der Poly- 
penaxe, aber so dicht, dass dadurch die Polypenwand ganz starr 
wird, doch bilden sie Uberall nnr eine einfache Schicht, zu der im 
unteren Theil, in der Ansatzlinie der Scheidew9.nde , je eine ein- 
fache, selten durch einzelne ganz kleine Exemplare verstHrkte, 
LUngsreihe von Spicula kommt (s. Fig. 7) i). Am aboralen Ende, 
da wo der Polyp sich in Stolonen fortsetzt, werden die Spicula un- 
regelmlissig verUstelt, verlieren grOsstentheils die Warzen und ver- 
schmelzen manchmal miteinander. Auch sind sie hier nicht mehr 
so regelmEssig angeordnet and nicht bios auf die Polypenwand be- 
schr&nkt, sondem sind auch in den Scheidew&nden vorhanden, 
welche die MUndungen der Stolonen von einander trennen. In den 
letzteren finden sich ganz &hnliche Spicula wie die zuletzt be- 
schriebenen. 

Das Ectoskelet von Clavularia stellt eine (c. 0,003 mm dick auf 
Schliffen) structurlose Membran [ s. Fig. 7 c) dar , welche in ihren 
Reactionen ganz der von Tubularia comucopiae bekannten, aber dort 
viel massiger entwickelten HUlle gleicht und die untere H9.1fte oder 
auch etwas mehr vom ausgestreckten Polypen tiberkleidet. Sie be- 
sitzt eine gelbliche Farbe, die durch Ti notion mit Carmin gelbroth 
wird und ist auf ihrer Aussenseite hHuiig mit allerlei Fremdkorper- 
chen beklebt. 



1) An dieser Stelle erscheint am lebenden Thier eine flache Furche*, die 
sich bei den in Alkohol aufbewahrten Exemplaren bedeutend vertieft, so dass 
dann an der Aussenwand acht scbarf vorspringende Leisten hervortreten, 
welche mit in der Gattungsdiagnose (s. dort) aufgefdhrt werden. 

Xorpholog. Jahrbvch. 5. 21 



322 ^^- V. Koch, Bemerkungen ttber das Skelet der Korallcn. 



3. Ueber Zasammensetzmig der Kalktheile. 

Bei meinen Versuchen, den Aufbau des kalkigen Korallenske- 
lets za studiren , war ich vor AUem darauf bedacht die krystallo- 
graphisch einheitlichen Elemente desselben zn isoliren um dann, aus 
der Art ihrer Anordnang zu grSsseren Gruppen , die Formen der 
KalkkOrper and die Stractur der znsammenh^ngenden Ealkskelete 
ableiten zu kOnnen. Ich nntersuchte zn dieseni Zweck Spicula ver- 
schiedener Alcyonarien, dann deren verkalkte Axen, sowohl solche. 
die ans verschmolzenen Kalkk5rpem, als solche die ans verkalkter 
Hornsnbstanz ( Pennatnliden nnd Axiferen) bestehen, dann Skelete 
von eporosen und perforaten Madreporen und erhielt bei alien For- 
men als letzte Bestandtheile kleine Rhomboeder, welche nahezn im- 
mer dieselbe GrGsse zeigten. 

Leider stellten sich dem zweiten Theil der Untersuchung (Anord- 
nung der Rhomboeder zu gr<3sseren Complexen bedentende Schwie- 
rigkeiten entgegen, welche deren Abschlnss wohl noch lange Zeit 
hinausschieben werden und deshalb mQge die Notiz genilgen, dass 
in den Spicula der Alcyonarien die Krystalle concentrisch und sehr 
regelmassig angeordnet slnd, doch so dass ihre Axen sich mehr oder 
weniger kreuzen. Bei alien Ubrigen Formen der Verkalkung bin ich 
nur wenig Uber das bisher Bekanute hinansgekommen. 



ErklSraog der Abbildnngen. 



Tafel 

In alien Figiiren bedeutet: c horniges Ectoskelet, d Dissepiment, e Ecto- 
derm, b Sternleiste, m Hauerblatt, n Entoderm, o Oesophagus, p Spiculnm, 
9 Scheidewand, s, deren pheripherischer Theil, 8„ deren centraler Theil, t Ten- 
takel, IT Leibeswand, z hyaline Bindesubstanz. — Die Weichtheile sind immer 
durch Carmin roth gefarbt. 

Fig. 1. Schematischer Querschnitt *j einer Caryophyllla, dicht unter den ora- 

len (oberen) Kanten der Stemleisten. 
Fig. 2. Aehnlicher Schnitt, etwas tiefer. 
Fig. 3. Noch tieferer Schnitt, an dem die Leibeswand schon verschwun- 

den ist. 
Fig. 4. Schliif durch eine kleine Caryopfayllia cyathns in ziemlich stark con- 

trahirtem Zustand (so dass die Tentakel nach innen liegen und man 

sie Terschieden durchschnitten sieht) , nahezu senkrecht zur Haupt- 

axe. Zeichnung mit der Camera. YergrOsserung 20fach. 
Fig. 5. Ein in der Torigen Figur mit einem * bezeichnetes StUck desselben 

Priiparates 70fach vergrtJssert. 
Fig. 6. Theil eines Radialschliffes von Mussa? in doppelter Gr(5sse. 
Fig. 7. Querschliff durch den unteren Theil von Clavularia ochracea. Ver- 

grOsserung lOOfach. 



^j Zur leichteren Uebersicht ist in den schematischen Figuren 1 — 3 die 
Anzahl der Scheidewande und damit auch der Stemleisten auf zwOlf verringert ; 
auB demselben Grunde ist auch der Raum zwischen Wand und Hauer zu breit 
gezeichnet. 



21* 



Zur Lehre von den Umbildnngen der 

Nervenplexns. 



Von 

Max Fflrbringer, 

Professor in Heidelberg. 



Mit Tafel XXI a. XXII. 

In vor langerer Zeit begonnenen Untersuchungen Uber die ver- 
gleichende Anatomic der Schultermnskeln *) hatte ich dem Verhalteu 
der diese Maskeln versorgenden Nerven, insbesondere des Plexus 
brachialis und seiner Zweige, eine wesentliche und zagleich nner- 
lUssIiche Bedeutung zur Bestimmung der Homologien dieser Muskeln 
zuertheilt. 

Ausgehend von dem Satze, dass Muskelfaser und die mit ihr 
zusammenhUngende Nervenfaser ein einheitliehes Organ bilden, wo- 
bei die erstere gewissermassen den Endapparat desselben darstellt^ 
kam ich mit nothwendiger Consequenz zu der allgemeinen Forde- 
rung, dass Uberhaupt bei der Vergleichung der Muskeln nicht die 
Muskeln fiir sich allein, sondem zugleich auch die sie innervirenden 
Nerven berttcksichtigt werden mtlssen. Eine vergleiehende Myologie, 
die sich lediglich mit der Vergleichung der Muskeln allein begnttgt, 
yergleicbt nur StUcke eines Organs, ist also eine unzureichende ; sie 
ist aber zugleich auch der Gefahr ausgesetzt, falsche Homologien 
aufzustellen, da es Muskeln (z. B. den Coraco - radialis proprius der 



*; Zur vergleichenden Anatomie ,der Schultermuskeln. I. Theil (Urodelen 
und Annren). Jenaische Zeitschrift f. Naturwissenscb. VII. 1873. p. 237 f. — 
II. Theil (Anaren und Chelonier) . Jen. Zeitschr. f. Nat. VIII. 1874. pag. 175 f. 
— III. Theil (Saurier und Crocodile). Morphologisches Jahrbuch I. 1875. 
pag. 636 f. 



Zur Lehre von den Umbildnngen der Nervenplexus. 325 

Amphibien and Biceps der amnioten Wirbelthiere] gibt, die naeh 
Urgprnng, Insertion and sonstigen Lagerungsbeziehungen Ueberein- 
stimmang darbieten, aber von ganz yerscbiedenen Nerven versorgt 
werden und sich demnach als nicht homolog erweisen. 

Ergab sich somit die Berttcksichtigung des Nervensystems als 
ein nothwendiger Factor einer methodischen Yergleichnng der Mns- 
keln, >60 hatte sie zugleich einen weiteren grossen Vortheil. Die 
den ftnsseren and inneren Anpassungsbedingangen in hohem Grade 
aasgesetzten and zagleich in ibrem morphologischen Verbalten die 
^mannigfaltigsten Correlationen darbietenden Maskeln k5nnen bei yer- 
scbiedenen Tbieren eine so verscbiedenartige and weitgebende Nea- 
bildang des Ursprangs , der Insertion and der sonstigen rttamlicben 
Verbftltnisse erieiden, dass es oft sebr erscbwert and mitanter an* 
m5glicb gemaebt wird, mit der bisberigen Metbodik die Homolo- 
gien zn erkennen. Die Nerven dagegen werden, weil sie den er- 
w&bnten Einwirkangen nicbt so sicbtbar aasgesetzt sind and ttberbaapt 
einfacbere morpbologiscbe Beziebangen darbieten, aacb bei einer 
sebr differenten Umbildang ibrer Endorgane, der Maskeln, eine ge- 
ringere Variabilitftt zeigen and damit zagleicb die Yergleicbang 
der von ibnen versorgten Maskeln erm($glicben resp. wesentlicb er- 
leicbtem. Insofem sicb in ibnen die geringgradigeren mebr secan- 
d&ren Verftnderangen der Maskeln ftlr die gew5bnlicbe Untersncbang 
kaam sicbtbar abspielen, wabren sie zagleicb die ursprtlnglicbe* 
ren Beziebangen: sie erscbeinen somit als das conservativere Ele- 
ment des motoriscben Apparates and sind damit zagleicb vor Allem 
geeignet , die VerwandtscbaftsverhUltnisse and die Pbylogenie der 
Maskeln and Mnskelgrnppen za erscbliessen. 

Liess sicb sonacb im Allgemeinen eine relativ sebr geringe Va- 
riabilitat der Plexns bracbialis behaupten, so gait dies insbesondere 
fttr die von dem Plexns abgebenden Nerven, die namentlicb in einer 
bestimmten scbichtenweisen Anordnang (als Nn. thoracici snperiores. 
bracbiales superiores, bracbiales inferiores and tboracici inferiores;, 
wie in bestimmten rftnmlicben Beziebangen za gewissen Rampfmus- 
kelgruppen sowie zam ScbultergUrtel immer eine auffallende Con- 
stanz wabrten, mocbten die von ibnen innervirten Maskeln ancb 
nocb so verscbiedene Differenzirangen aafweisen. Indessen warden 
aucb bierbei variable Verhaltnisse gefunden, die sich theils in einer 
frtiberen oder spHteren Theilang dieser Nerven resp. einer abnormen 
Anastomosenbildung , theils in einer variabeln Lage zu einzelnen 
Scbnltermaskeln offenbarten. Die genaaere Untersncbang zeigte je- 



326 M: Filrbringer 

doch, dass dieselben lediglich entweder durch eine angleicbe Ver- 
theiluDg der Neuroglia resp. des perineuralen Bindegewebes oder 
durch eine verschiedeuartige Differenziruug der bezttglichen Muskein 
bedingt wurden, nicht aber auf Variirungen der Neryenfasem be- 
rub ten. Sie konnten daher von ?om herein als nnwesentlich be- 
zeichnet werden. 

Eine grOssere Gonstanz, wenigstens bei den znn^hst untersueh- 
ten Thieren, boten die Austrittsstellen der den Plexus zusammensetzen- 
den Wnrzeln und somit die Beziehungen der Nerven zu ibrem Cen- 
trum dar. Doch fanden sich auch hier gewisBe, wenn schon nicht ^ 
sehr auffallende Variirungen, die indessen, weil nicht auf nnwesent- 
liche Momente zurtickftihrbar, eine besondere Beachtung erforderten. 
Ich suchte dieselben damals durch die Annahme. einer schwankenden 
Zahl der Wirbel zu erklHren, ohne weiter auf die bezttgliche Prage 
einzngehen ^) . 

Im weiteren Verlaufe der Untersuchung ^ i gewann diese Varia- 
bilitUt der Wurzein des Plexus eine erhdhte Bedeutung. Der Plexus 
brachialis der Chelonier zeigta allerdings eine sehr grosse Aehnlich- 
' keit mit dem der Urodelen , auch hinsichtlich der Zahl der ibn zu- 
sammensetzenden Wurzein, er war aber im Yergleiche zu diesem 
urn vier Wirbel weiter distalwHrts gelagert. Diese Differenz konnte 
auf zweierlei Weise erklUrt werden: entweder man statuirte eice 
Constanz des Plexus und nahm an, dass yor ihm vier KQrperseg- 
mente eingeschaltet worden seien, oder man betonte eine unverdnder- 
liche Zusammensetzung der WirbelsUule und erU&rte die mehr distale 
Lage des Plexus durch eine Rflckw&rtswanderung und dem entspre- 
chende Umbilduug desselben. Ich entschied mich damals fllr den 
ersteren Modus der Erkl^rung. SelbstverstMndlich verkannte ich 
keineswegs die Schwierigkeiten , mit denen diese Anschauung zu 
kampfen hatte , und namentlich musste ich jedwede Thatsache, die 
ttber die Art und Weise dieser (zunHchst nur problematischeu) Ein- 
schiebung yon Wirbeln hatte Auskunft geben kOnnen, schwer ver- 
missen^). AUein die sonstige auffallende Uebereinstimmung der 



1) Yergl. Jenaischo Zeitschr. VII. 1873. pag. 240. Dort betonte ich zu> 
gleich, dass in diesen Fallen die Ilomologisirung der Interyertebrall(5cber and 
Wirbel a priori unmdglich geiuacht werde und dass es nur unter Berticksichti- 
gung der nach ibrem Verlaufe leiclit bestimmbaren Nerven geiinge, die directe 
Horoologie der Wirbel zu pracisiren. 

2} Jenaiscbe Zeitschr. VIII. 1874. pag. 230 f. 

3) a. a. 0. pag. 230. Anm. 2. 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nervcnplexus. 327 

Plexus brachialiBy mochten sie in ihrer mehr proximalen oder mehr 
dktalen Lage noch so sehr anseinandergehen , feraer der Umstand, 
dass fUr eine Verschiebong ^ der vorderen Extremitat und eine da- 
durch bedingte Verschiebnng und Umbiidung des Plexus brachialis 
kein Befnnd der Untereuchung bei den bezUglichen Thieren sprach, 
dass hingegen manche VerhUltnisse der llbrigen Weichtheile durch 
die Annahme einer Einschiebung yon Halswirbeln sich erklaren lies- 
sen, — alles das veranlasste mich, ftir die Gonstanz des Plexos 
braehialis und die Yer&nderlichkeit des vor demselben gelegenen 
Absehnittes der WirbelsS.ule, also fllr die Einschaltnng von Halswir* 
beln einzutreten. 

• Ein Jahr spftter erschienen Kosenbehg'b bahnbrechende Unter- 
snchungen ttber die Wirbelsaule >) . Durch dieselben wnrde, abge- 
sehen yon anderen der bertlhrten Frage femer liegenden Ergebni^- 
sen, der positive Nachweis geliefert, dass das menschliche Os ilei 
w&hrend seiner ontogenetischen Entwicklung sich Iftngs der Wirbel- 
sSule nach vom verschiebt und hierbei einen wesentlichen Einfluss 
auf die Umformung der letzteren austtbt, dass aber von dem Zdt- 
pnnkte ab, wo die Sacrumbildung sich einleitet, eine Elimination eines 
Wirbels aus der Reihe der Wirbel nicht statthat. Kosenberg ver- 
glich dieses Ergebniss der ontogenetischen Untersuchung mit den 
entsprechenden YerhUltnissen bei den tlbrigen Primaten und erhielt 
zu der ontogenetischen eine vergleichend-anatomische Parallele, in- 
dem bei den tiefer stehenden Primaten eine mehr distale Anheftung 
des Beckons, bei den hoher stehenden eine mehr proximale zur 
Beobachtang kam. Damit verband er eine Untersuchung des Plexus 
sacralis der bezUglichen Thiere^j und fand nicht, wie bei der Con- 
tinuitUt der Wirbelsaule zu erwarten stand, eine nach den Wirbel- 
zahlen oonstante Lage desselben, sondem im Gegentheil je nach der 
mehr distalen oder proximalen Sacrumbildung eine mehr distale oder 
proximale Lagerung, derart, dass bei alien die Wurzeln des Plexus 
die gleichen Beziehungen zu den sacralen Wirbeln besassen. Diese 
Uebereinstimmung erschien allerdings geeignet, die Ueberzeugung 
zu erwecken, die Nerven und die betreffenden Wirbel seien complete 
Homologa und die differente Stellung in der Reihe, die in gleicher 
Weise fUr die Wirbel und die Nerven besteht, sei dadurch zu Stande 



*} E. RosENBERQ , Uebcr die Entwicklung der Wirbelsaule und das Cen- 
trale carpi des Menschen. Dieses Jahrbucb I. 1S75. pag. S3 f. Taf. Ill — V. 

2} Vergleiche die p. 147 f. gegebenen AusfUhrungen, von denen der obige 
Text einen knrzen Auszug gibt. 



328 ^- I'^iirbringer 

gekommen, dass ans dem proximalen Theiie der Lumbalregion eine 
Anzahl von Wirbeln eliminirt sei und dass die betreffenden Spinal- 
nerven sich gleich angeschlossen hfttten. Da jedoch keine That- 
sache bekannt ist, die fllr eine solche Elimination prfisacraler Wirbel 
spricht. im Gegentheil beim Menschen der sichere Nachweis erbracbt 
wnrde , dass die Anzahl der Wirbel sich nnr yon hinten her ver- 
ringert, in der Beihe aber immer dieselbe bleibt : so besitzt der obige 
Dentungsversuch nicht die geringste Wahrscheinlichkeit nnd es wird 
die verschiedene seriale Anordnung der Plexus sacrales nor dadnrch 
zu erklaren sein, dass mit der Wanderung des Beckens nach Yom 
successive hintere Nerven aus dem Plexus ausgeschieden sind , wfth- 
rend in gleicher Weise vordere Nerven in ihn aufgenommen war- 
den. Bei solcher Umformung wUre die gleiche Anordnung der 
Plexusbestandtheile als v5llig nebens&chliche Erscheinung zu betrach- 
ten und die betreffenden peripheren Nerven wUren^ je weiter die 
Umformung des Plexus gediehen, um so mehr als incomplete Homo- 
toga anzusehen. Der Nachweis einer solchen Umformung des Plexus 
w&re zu weiterer Best&tigung der Angaben liber die Umformung der 
Wirbels&ule zu postuliren und dttrfte auch geliefert werden k5nnen. 

Auf die von mir behandelte Frage mussten diese Untersuchun- 
gen vom weitreichendsten Einflusse sein. Durch den direct ftir das 
Becken und mittelbar fbr den Plexus sacralis gelieferten Nachweis 
einer Verschiebung resp. Umformung bei constant verbleibender Wir- 
belreihe war es zum mindesten sehr wahrscheinlich gemacht. einer- 
seits, dass Hhnliche Verschiebungen liings der WirbelsSule und da- 
durch bedingte Umbildungen der Wirbel und Nerven auch an aude- 
ren Begionen des KOrpers vor sich gehen kOnnten, andererseits, dass 
nicht bloss bei den Primaten eine Constanz und Continuit^t der Wir- 
belreihe bestehe, sondern dass auch bei den andem Vertebraten die 
Annahme einer Aus- oder Einschaltung von Wirbeln inmitten der 
Beihe ausgeschlossen sei. Inzwischen war auch Solger's^ von der 
Bosenberg's ganz unabhangige, Abhandlung vZur Anatomic der 
Faulthiere«*i erschienen, in der dieser Autor die Homologie der 22 
ersten Wirbel von Choloepus und Bradjpus vertrat und das ver- 
schiedene seriale Verhalten der Plexus brachiales Beider durch die 
Annahme von allerdings nicht nHher nachgewiesenen Umformungs- 
vorgangen (mit Hulfe von Intercostalansen) zu erklaren versuchte. 

Angesichts der ttberzeugenden Kraft von Bosenberg's Unter- 



»; Dieses Jahrbuch I. 1875. pag. 199 f. Taf. VI. 



Zur Lehre von den Umbildangen der Nerrenplexus. 



329 



suchungen stand ich nicht an, nieine fiiiher aufgestelite Ansicht von 
der Constanz der Plexus and der Einschaltang reap. Aasschaltnng 
Yor den Plexus gelegener Wirbel fallen zu lassen and die Conse- 
qaenzen aus den RosENBBRG'schen Anschannngen ancb ftlr das yon 
mir bearbeitete Gebiet zu Ziehen. Ich entschied mich sonach f&r 
eine Constanz der Wirbelreihe and (tkt eine Verschiebung and Urn- 
formung des Plexns brachialis, die im vorliegenden Falle vorwie- 
gend in distaler Richtnng erfolgt sein musste. Diese Entscheidang 
war zun&chst lediglich deductiyer Natur ; indessen gewann ich durch 
urn diese Zeit angestellte lind yer5ffeutlichte Untersuchangen ttber 
den Plexns brachialis der Saarier and Crocodile^) ein, wenn anch 
nicht reiches, doch einigermassen ansreichendes Material znm indncti* 
Ten Beweise. 

Hatten mir Mher die Plexns brachiales der Chelonier, yielleicht 
anch nnr weil ich wenige Vertreter derselben nntersucht, abgesehen 
yon der mehr distalen Lagemng eine recht grosse Aehnlichkeit nn- 
ter einander and mit denen der Urodelen dargeboten, so zeigten die 
Plexus brachiales der untersuchten Saarier and Crocodile nicht allein 
in ihrer Lage, sondem anch in der Zahl der sie zusammensetzenden 
Wurzeln mancherlei and z. Th. sehr weitgehende Abweichnngen 
Yon einander and yon denen der ttbrigen Keptilien and Amphibien *^ . 



», Dieses Jalirbuch I. 1975 pag. 648—687. Taf. XXIII. 

2. Die Plexus brachiales der folgenden untersuchten Amphibien und Repti- 



lien setzten sich aus folgenden Nerven zusammen 



Proteus anguineus . . . 
Salamandra maculata . . 
Siredon pisciformis . . . 
Crjrptobranchus japonicus . 
Meiste untersuchte Anuren 
(ausser Pipa americana) 

Oder 
Trionyx japonicus . . . 
£mys europaea u. serrata 
Testudo tesselata . . . 
Platy dactyl us aegyptiacus 
Trachysaurus rugosus . . 
Lacerta ocellata .... 
Uromastix spinipes . . . 
Phrynosoma comutum . . 
Varanus niloticus . . . 
Pscudopus Pallasii . . . 
Chamaeleo vulgaris . . . 
Crocodilus acutus .... 



— 2 

— 2 

— 2 

— 2 



a 

3 
.i 

3 
3 



4 
4 
4 

4 

4 

4 



— — 3 



4 
4 



— 

— 

— 

5 6 



— 



5 
5 



6 
6 
6 
6 
6 
6 
6 



G 
6 



7 
7 



7 



8 
8 
8 

8 
S 
8 
8 
8 
8 



9 
9 
9 
9 
9 
9 
9 
9 



i 

7 



10 — 



8 9 10 11 



330 M. FUrbringer 

In Folge dieser Befnnde warden auch manche, bereits frtther beob- 
acbtete und beschriebene, aber nicht genugsam heryorgehobene oder 
nicht richtig gedeutete*) Variirungen in ibrer wahren Bedentung er- 
kannt. — Diese hochgradigen Variirungen darcb die Annahme einer 
Einschaltnng und Ausscbaltung von theilB vor; theils im Bereicbe 
der Plexus gelegenen Wirbeln erklftren zu wollen, hUtte die Hypo- 
these einer ganz ausserordentlichen serialen VariabilitUt oder Incon- 
tinuitUt der WirbelsHule ndthig gemacht, eine Hypotbese, die indes- 
sen keinen einzigen inneren Grand fllir sich hatte, zudem aber durch 
keine einzige Thatsache der Untersuchiing gestUtzt war. Wer un- 
befangen den Thatsachen Rechnung trug, musste sehen, dass es sich 
hier um Variirangen handelte, die sich innerhalb des Neryensystems 
resp. des Bereiches der Plexus abspielten, dass hingegen die Wir- 
belsaule an sich, trotz aller Formver^nderungen ihrer einzelnen Wir- 
bel, ihre seriale Constanz und ContinuitUt wahrte und nur dem, der 
die VariabilitSrt der Plexus nicht erkannte, yariabel erscheinen konnte. 
Ich erblickte somit in diesen Befunden eine Bestfttigung dessen, 
was BosENBERG fttr die Region des Beckens zuerst ausgesprochen, 
und entschied mich ftir eine active RUckw&rtswanderung des Brust- 
gtlrtels lUngs der Wirbels&ule, durch welche secundUr der zwiscben 
BrastgUrtel und WirbeMule erstreckte Plexus brachialis in Mitlei- 
denscbaft gezogen werde. Fttr diese Betheiligung der Nerven war 
ein zweifacher Modus zu statuiren. Entweder die den Brustgtlrtel 
und seine Weichtheile versorgenden Nerven bleiben dieselben und 
werden bios mit ibren peripheren Enden nach bin ten gezogen resp. 
gerichtet ( blosse Richtungsverilnderung der Nerven ) , oder , und 
das ist der gew5hnliche Fall, die mehr proximalen Elemente (Wur- 
zeln) scheiden successive durch Verkttmmerung aus den Plexus aus. 
w^hrend gleicbzeitig neugebildete distale Elemente successive in ihn 
eingehen ( metamerische Umbildung der Plexus). Von dem Grade 



Danach war zu constatiren: 

1. Erne Schwankung der Lage des gesammten Plexus, die bis zu einer 
Maximaldifferenz von 5 Wirbeln (mit den Extremcn der Anuren und Crocodile) 
steigen kann. 

2. Eine Variirung der Zahl der Wurzelu der Plexus, die bald zu 3 ;resp. 
2), bald zu 4, bald zu 5 vorhanden sein k($nnen. 

^) Dies gait namentlich auch fUr meinen frttheren Versuch (vergl. Jenai- 
ache Zeitschrift VII pag. 287 Anm. 1) , die Differenz der Anzahl der Wurzeln 
des Plexus bei Urodelen und Anuren durch einen bei letzteren moglicher- 
weise erfolgten Ausfall eines im Bereiche des Plexus gelegenen Wirbels zu er- 
klUren. 



Zur Lehre von den Umbildungen der NerveDplexuB. 331 

and dem gegenseitigen Yerhalten dieser successiven Redncdonen und 
Neubilduogen hftngt die Lage der Plexus and die Zahl ihrer War- 
zein ab : llberwiegt der erstere Process , so wird die Zahl der 
Warzehi des Plexns eine beschr^nktere werdeo, ttberwiegt der letztere, 
so wird er eine Zunahme der den Plexos zasammensetzenden Ner- 
ven bedingen: je ansgiebiger ferner gleichzeitig beide Processe ror 
sich gehen, am so mehr werden die Plexus nach hinten rUcken. Dass 
hierbei, trotz der so mannigfach aaftretenden Variimngen der War* 
zeln, die peripherische Anordnong des Plexus, insbesondere das Yer- 
halten der aus ihm hervorgefaenden Aeste im Wesentlichen dasselle 
bleibt, erklart sich aus der Gleichhelt der Form und Fanction der 
von diesen yersorgten Weichtheile, wie das auch schon von Solqer 
fttr den Plexus bracbialis der Faulthiere betont worden ist. 

War somit das Endresoltat dieser metamerischen Umbildungen 
leicht zu beobachten, so gelang es bisher nicht, diesen Vorgang in 
seioen einzelnen Phasen bei dem lodividuum zu verfolgen; ferner 
aber war es das speciellere histologische Yerhalten des Neubii- 
duDgsprocesses , das sich der Beobachtuag entzog und zudem, we- 
nigstess* hinsichtlieh der motorischen Elemeate, nicht leicht zu er- 
klaren war^). Dass es sich bei der Neubildung dieser motorischen 
Nervenelemente zugleich auch um eine Neubildung ihrer Endorgane 
d. h. der Muskelfasem handeln werde, war unschwer aus der Zu- 
sammengeh5rigkeit yon Nerven- und Muskelfasem zu folgern^), auch 
war dieser Neubildungsprocess fttr die Mnskelelemente und die 
in den alten Bahnen, d. h. in nftchster Nachbarschaft zu den al- 
ien Neryenfasem yerlanfenden Neryenelemente leicht zu denken. 



1} In einer Anmerknng 'Anm. 1 pag. 684 f.)' stellte ich eine Anzahl von 
ErklaruDgsversuchei), wie sie sich bei einigcm Nachdenken liber diesen Process 
darboten. zusammen und bemiihte mich hierbei, die wahrscheinlicheren vor den 
weniger wahrscheinlichen hervorzubeben. SeibstverstUndlich war ich rair daniit 
bewusst, vie! mehr Fragen fiir die kUnftige LOsnng als L($sungen selbst aufge- 
stellt zu haben. 

'^ Diese Folgerung dUrfte auch durch die neuesten Angaben liber die £nt- 
stehung der motorischen Neryenfasem nicht beeintrachtigt werden, namentlicii 
insofem, wie mir scheint, auch diese den Ubcrzeugenden Beweis ftir eine pri- 
mare gesonderte Neubildung von Nerven- und Muskelfaser und eine secundaie 
Verbindung beider nicht erbracht haben. Diejetzt bei embryologischen Unter- 
fluchungen an Vertebraten fast ausachliesslich gettbte Schnittmethode und die 
Anwendung stark aufhellender Reagentien erscheint mir nicht gerade geeigner, 
um liber den Verlauf und die wirkliche Endigung der Nervenfasern, sowie liber 
das Yerhalten der mannigfachen zarten Verbindnngen zwischen den einzelnen 
Gewebselementen definitiv zn entscheiden. 



332 M. Fiirbringer 

Offene Frage hingegeu und wohl nur iQsbar fttr eine sehr milbselige 
histogenetische Untei-suchuDg musste die Entstehnng der in neuen 
Bahnen verlaufenden, d. h. von distaleren Intervertebrallochern aus- 
gehenden Nervenfasem bleiben, wobei anch die Beziehungen zn dem 
Centralorgane noch ihrer Aufhellung harrten. 

Mit der Annahme der aus Rosenberg's Theorie sich ergeben- 
den Consequenzen war selbstverst&ndlich die Vergleichung der Mu8- 
keln, im Speciellen die der Schultermuskeln, in ein nenes veHluder- 
tes Stadium getreten. Wahrend nach den frttheren Anschanungen 
die motorischen Nerfen als yoUst&ndige Homologa erachtet wurden 
und demnacb die von ihnen versorgten Muskeln aueh als bomolog 
angesehen werden mussten, konnte es sich nach den jetzigen Nach- 
weisen nur soweit um Homologien handeln, als aus den gleichen 
(gleichgezfthlten ) Intervertebrallochern stammende Nervenfasem die 
gleichen Muskeln inner\irten. In alien Hbrigen Fftllen , wo in 
Folge der verschiedengradigen metanierischen Umbildung die Ner- 
ven bald von proximaleren , bald von distaleren Intervertebral- 
lochern ausgingen , war eine directe , complete Homologie der von 
ihnen innervirten Muskeln ausznschliessen ; die Vergleichung konnte 
hier nur reden von incompleten Homologien der Muskeln, und zwar 
von Homodynamien, die aber wegen der mehr oder minder vollstHn- 
digen morphologischen Nachahmung zu den mehr proximalen oder mehr 
distalen Bildungen in einem engeren Verhiiltnisse der Homodynamie 
stehen, das ich als imitatorische Homodynamie oder Parbo- 
mologie bezeichnete. Die Bedeutsamkeit der Nerven fllr die Be- 
stimmung der Muskelhomologien resp. Muskel-Parhomologien wurde 
dadurch in keiner Weise geschwacht : dass die Nerven trotz aller Va- 
riirungen ihrer Wurzeln in ihrem sonstigen Verlaufe und ihrem Ver- 
halten zu den von ihnen innervirten Muskeln sich im Wesentlichen 
durchaus constant verhielten, sprach deutlich genug fUr die innige 
Zusammengehorigkeit Beider. 

Damit beschloss ich damals die kurze Besprechuug dieser Frage. 
indem ich mir zugleich vorbehielt sie spater eingehender zu behan- 
deln. Seitdem ist sie mir nicht aus den Augen gekommen; es schien 
mir indessen zweckmassig, erst dann ausfilhrlich und im Zusammen- 
hange Uber sie zu handeln, wenn mit dem Abschlusse meiner ^mehr- 
fach unterbrochenen) Untersuchungen tiber die Schultermuskeln und 
ihre Nerven mir ein ausgedehnteres empirisches Material zur Ver- 
gleichung vorliege und eine abschliessende Behandlung der ganzen 
Frage mOglich mache. 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 333 

Eine ktlrzlich erschieoene, sehr umfangreiche Abhandlang von 
H. V. Ihebing^', welche dieselbe Frage auf weit ausgedehntem Ge- 
biete bebandelt, veraulasst mich, meinem Entscblnsse untrea zn wer- 
den nod frtlher, als ich ursprtlnglich beabsichtigt , einzelne inzwi- 
scben erhaltene Befnnde mitzutbeilen , welche auf eiuige in dieser 
AbhandhiDg aafgestellte Behaaptangen resp. Forderungen Antwort 
zu geben bestimmt sind. 

Ihering hat die dankenswerthe Arbeit unteraonimen, eine grosse 
Anzahl von Plexns brachiales und lumbosacrales hauptsflchlich auf 
das Verhalten ihrer Wurzeln zu untersuchen, und ist auf Grund 
dieser Untersuchungen zu Folgerungen gekommen , die den von 
Rosenberg, Solger und mir zuletzt vertretenen Anschauungen direct 
entgegenstehen, dagegen einige Aehnlichkeit mit den von mir frtther 
aufgesteilten , dann aber als irrthttmlich verlassenen Ansichten dar- 
bieten. 

Das Hauptresultat seiner Untersuchungen findet Yerfasser in 
der Erkenntniss, dass die Zahl der Segmente einer Kegion yariiren 
kann, ohne dass dadurch die anderen Regionen beeinflusst werden; 
ihm ist sonach die Wirbels&ule resp. die Reihe der KOrpersegmente 
kein constantes Continuum, sondem eine wechselnde Association von 
Metameren, welche an den verschiedensten Stellen durch Einschaltun- 
gen und Ausschaltungen von Segmenten Variirungen darbieten kann, 
Variirungen, durch die secund&r auch die zwiscben den Wirbeln aus- 
tretenden Nerven beeinflusst werden. Diese Ein- und Ausschaltun- 
gen sind indessen nicht so zn verstehen, als ob zwiscben zwei schon 
ausgebildeten Segmenten ein neues entstehe ;Interpolation) oder als 
ob aus einer schon fertigen Reihe eines durch complete Seduction 
eliminirt werde (Expolation) ; denn solche Yorg&ngey wenn sie wirk- 
lich bei Wirbelthieren stattf&nden, wttrden zu beobachten sein, was 
aber noch nie geschehen. Es ist vielmehr festzuhalten, dass es sich 
hinsichtlich derselben darum handelt^ dass zwiscben zwei gut cha- 
rakterisirten Wiil)eln bei einem Individuum mehr oder weniger Seg- 
mente zur Aniage kommen als bei anderen; dieser als Intercalation 
und Excalation zu bezeichnende Vorgang ist ebenfalls durch die on- 
togenetische Untersuchung nicht nachgewiesen und kann auch gar 



') H. VON Iherino, Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere. 
Als Grundlage fiir die Kenntniss der Regionenbildung der Wirbelsaule. Leip- 
zig 1878. 



3B4 M. FiirbriDger 

nicht auf dieseni Wege nacligewiesen werden , da er auf die Ver- 
gleichung verschiedener Individuen begrilndet ist. 

Je nach dem Orte naD, an welchem eine solche Intercalation 
Oder Excalation von Segmenten statthat, wird sie ihren Einfluss auf 
die Lage oder auf die Zahl der Wurzeln der Plexus austlben : findet 
sie Yor dem Plexus statt, so wird derselbe, je nachdem es sich um 
eine Intercalation oder Excalation handelt, eine mehr distale oder 
mehr proximale Lage einnehraen; f^llt sie in den Bereich des Ple- 
xus, so wird derselbe in Folge der Intercalation oder Excalation eine 
vermehrte oder verminderte Zahl seiner Wurzeln darbieten. Beide 
Modi werden somit als die bestimnienden Factoren der Yariirungen 
der Plexus anzusehen sein^ w^hrend die Hypothese von den Umbil- 
dungen der Plexus durch die thats&chlichen Verhaltnisse keinerlei 
StUtze findet. Mit dieser Erkenntniss wird zugleich die Bestinimung 
der Wirbel- nnd Nervenhomologa leicht und mit voller Sicherheit 
erfolgen k5nnen. 

Indessen gibt es eine Anzahl von Yariirungen der Plexus, die 
sich durch Intercalationen und Excalationen der Segmente nicht er- 
klliren lassen. Dies sind die FSlle, wo die Yerh^ltnisse der Plexus 
ab^ndern, ohne dass die typische Zusammensetzung der Wirbel- 
s^ule alterirt wttrde, und dazu gehoren namentlich die Yorkomm- 
uisse> wo die Plexus rechts und links eine verschiedene Zusammen- 
setzung zeigen. Ftlr diese Fftlle ist ebenfalls die Annahme der Um- 
bildungen der Plexus anszuschliessen ; thatslU^hlich handelt es sich 
hier vielmehr um Ein- und Ausschaltungen nicht von ganzen Seg- 
menten, sondern nur von ganzen Spinalnerven, wodurch bei gleich- 
bleibender Gliederung der WirbelsSule der Plexus entweder in di- 
staler oder proximaler Richtung verschoben wird oder eine Zunahme 
oder Abnahme seiner Wurzeln erfdhrt. Diese Intercalationen und 
Excalationen von Spinalnerven allein bedingen an den bezttglichen 
Stellen und darUber hinaus eine vollstUndige Yerschiebung des Ner- 
vensystems gegeu die WirbclsUule, derart, dass die homologen Spi- 
nalnerven bald proximal bald distal von den homologen Wirbeln 
austreten, und fUhren zu der Annahme, dass beide Theile einen ho- 

N. 

hen Grad von SelbstRndigkeit besitzen, unabh^ngig von einander 
variiren k(5nnen und daher auch (wie dies ebenfalls durch die neue- 
ren ontogenetischen Untersuchungen bewiesen ist) unabh&ngig von 
einander entstehen mUssen. Diese Annahme, falls ich den Yerfasser 
richtig verstehe, wird auch gestUtzt durch Befunde bei niederen 
Wirbelthieren, wo an gewissen Stellen des Korpers in grOsserer oder 



Zur Lchre von den Umbildnngen der Nervenpleius. 335 

geringerer Ausdehnimg auf je ein K5rpersegment mit je einem Spi- 
nalDerven und Mjocomma je zwei Wirbel kommenV. 

Dies die banptslUshlichsten allgemeineren Ergebnisse, zu denen 
Ih£riko auf Grand seiner Untersuchangen und Deatungen ge- 
langt ist. 

Selbstverstlindiich babe ich Iherino's Arbeit mein ganzes In- 
teresse zngewendet, bin aber nach Lieetttre derselben nicht im 
Stande, die allgemeineren Folgerungen, ftlr die sie plaidirt, zu den 
meinigen zu machen. Eine emeute Prttfung der von mir bisher ver- 
tretenen und jetzt von Iherino bekftmpften Anschauungen besUlrkt 
inich vielmehr, dieselben in ihrem ganzen wesentlichen Umfange 
nach wie vor festzuhalten. Wenn icb somit lebhaft bedaure, dass 
danach der von Iherino inaugurirte Qegensatz nnserer beiderseitigen 
AuiTassungen sich sogar noch zuschHrft, so hoffe ich doch, dass 
die folgenden Aoseinandersetzungen einiges dazu beitragen m(5gen, 
schliesslich za einer genaneren Erkenntniss der in Frage stehen- 
den VorgHnge und damit zu einer VersOhnung nnserer widerstrei* 
tenden Stellung zu ftlhren. 

Es ist nun keineswegs jetzt meine Absicht, die von Ihering 
vertretenen Anschauungen ausftthrlicher zu besprechen; einerseits 
fehlt mir dazu zar Zeit das gentkgende empirische, Iherixg*s Unter* 
suchungen vervollstHndigende Material, andererseits halte ich im 
vorliegenden Falle eine derartige Besprechung fttr eine Arbeit, deren 
Ergebnisse zu der aufgewendeten MUhe in keinem richtigen Ver- 
hftltnisse stehen wUrden. Nur einige allgemeinere Ausfllhrungen 
mdchte ich jetzt folgen lassen und an einem specielleren Beispiele die 



1) Der Verfasaer bezeichnet solche Segmente als dispondyle nnd theilt im 
AnBchlusse an die bekannten Beobachtangen J. Miller's, Kolliker's und 
GdTTE*8 bei Cyclostomen und Selaohiem seine eigenen bezUglichen Untersuchun- 
gen an Petromyzon, Acanthias, Scyllium, Accipenser und Amia mit; letztere 
8oU der bOcbststehende Yertreter der mit dispondylen Segmenten versehenen 
Wirbelthiere sein. Dieae Angabe erieidet eine Aenderung, indem Hyrtl be- 
reita vor 25 Jahren (Ueber normale Quertheiiung der Saurierwirbel. Sitzungs- 
berichte der Wiener Akad. Matb.-naturw. CI. 1853. X. pag. lS5f.) nicht aUein 
schon bei Amia calva, sondern auch bei einer grossen Anzahl von Sauriem 
gedoppelte Schwanzwirbel bescbrieben hat. Die bezUglichen Yerhaltnisse der 
Schwanzwirbel von Amia calva Bind Ubrigens noch frtther von H. Franque 
(Afferuntur nonnuila ad Amiam calvam accnratius cognoscendam. Diss, inaug. 
Berolini 1S47 pag. Fig. 2] bescbrieben worden und werden auch von Stannius 
(Zootomie der Fische. Berlin 1854 pag. 21) angefiihrt. — Auch vom StOr er- 
wahnt J. MCller (yergl. Anat. d. Myxinoiden. I. Abb. d. Berl. Akad. 1834 
pag. 155) Ossa intercalaria corpornm vertebralium. 



336 M. FUrbringer 

Berechtignng der einerseits von Ihering, andererseits von Bosen- 
BER6, SoLGER nnd mir vertretenen Anschannngen prtifen. 

Angesichts der beiden sich einander gegenttberstehenden An- 
schaanngen wird es sich behnfs der Entscheidnng, welche von ihnen 
die rechte sei , vornehmlich nm die Beantwortnng folgender zwei 
Fragen handeln: 

1) Ist die Einschaltnng and AnsBchaltung von Segmenten oder 
von ganzen Spinalnerven Thatsache, wie dies Ihering betont, nnd 
besitzt dieser Modus der Variimngen liberhanpt Wahrscheinlich- 
keiten ? 

2) Hat Ihering Recht, wenn er behanptet, dass die eine Um- 
bildnng der Plexns statuirende Anschaunng ledigHch auf hypotheti- 
schen Annahmen bemhe, aber nicht dnrch die thatsUchlichen VerhlUt- 
nisse gesttitzt werde? 

Ich wende mich znr ersten Frage. Eine Ein- nnd Ansschal- 
tang von Wirbeln resp. Segmenten in der bereits angelegten Wirbel- 
89,nle ist bekanntlich niemals beobachtet worden; nach dem Stande 
onserer bisherigen Erfahrungen hat sich die Wirbels&nle von ihrem 
ersten Anftreten an als eine continnirliche Reihe erwiesen, die allerdings 
an ihrem distalen Ende Glieder dnrch Redaction verlieren kann, nie- 
mals aber innerhalb der Reihe einen Znwachs oder eine Abnahme 
von Elementen erleidet. Ihering erkennt diese Thatsache an, in- 
dem er selbst die Existenz der von ihm als Interpolation nnd Ex- 
polation bezeichneten Vorg&nge bei den Wirbelthieren Itognet. *Da- 
gegen fUhrt er die Begriffe der Intercalation and Excalation ein, 
hinsichtlich deren es sich ftir ihn darnm handelt, dass bereits embryo- 
nal in einer bestimmten Region ein Segment mehr oderweniger an- 
gelegt ist als normal, worans folgt, dass die Processe der Inter- and 
Excalation nicht ontogenetisch nachgewiesen, sondem lediglich dnrch 
die Vergleichnng der Individnen begrtlndet werden kOnnen. 

Es fragt sich , ob mit dieser AufTassang viel gewonnen ist. 
Aach ich geh(5re nicht zn denen, die fttr jeden morphologischen 
Vorgang eine Demonstratio ad ocnlos darch die ontogenetische Un- 
tersuchang verlangen; es gibt meiner Ansicht nach manche Dinge, 
die wenig Anssicht haben, in dieser Weise mit Messer and Mikro- 
skop Bewiesen za werden, and zadem erscheint mir die rein de- 
scriptive Embryologie — ganz abgesehen davon, dass sie ftir sich 
allein eine wirkliche Erklarnng der morphologischen YorglUige nicht 
gibt — als eine Quelle der Erkenntniss, aus der nicht Jeder 
Wahrheit getrunken hat and die darum mit grosser Vorsicht zu 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 337 

geniessen i8t. leh kann somit bei vergleiobend-anatomischen Proble- 
men in gewissen FftUen den eigentlichen ontogenetischen Nachweis 
entbebren ; ieb kann aber, falls es mir am eine wirklicbe Erkl9.ning 
im Sinne der Descendenztheorie zu tbon ist^ nicbt anf die Frage 
naoh der allerersten d. b. der pbylogenetiscben Entstebnng and nacb 
der yerwandtscbaftlichen Abstammnng verzicbten. Wie kommt e8, 
dass (nacb der iHEBme'scben Anscbaanng) das eine Individunm In- 
terealationen, das andere Excalationen, die Ubrigen endlicb das dar- 
bieten, was Ihering normales Verbalten nennt? Daranf kann es 
zweierlei Antwort geben: entweder ist die Anzabl der Segmente 
ttberbanpt yon vom berein eine wecbselnde, derart, dass bei jeder 
ontogenetiscben Entwicklong der einzelnen Individaen die Urwirbel- 
platten in gewissen F&llen in verscbieden viele Segmente zerfallen 
ktonen, oder die Interealationen und Excalationen der Segmente 
resp. Wirbel sind aofiEafassen als Vererbnngen bereits von den Yor- 
fabren erworbener Yariirnngen der Wirbelsftnle, die indessen — we- 
gen der ontogenetiscben Yerktirzung nnd der bereits bei den Yorfabren 
eingetretenen Fixirung dieser ursprtinglicben Yerftndemngen — wttb- 
rend der ontogenetiscben Entwicklung nicbt mebr nacbznweisen sind. 
Der, welcher sicb ftlr die Antwort im erst'en Sinne entscbeidet, 
statnirt eine jedesmalige Neubildung resp. Urzeognng der Segmente 
and zeigt damit, dass er nicbt aaf dem Boden der Descendenz- 
tbeorie stebt; fttr diesen wird es sicb somit am irgendwelcbe , bei 
den yerscbiedenen Individaen in verscbiedener Weise stattfindende 
aber noch ganz problematisebe Einvrirkangen aaf den Embryo ban- 
deln, w&brend sicb zugleicb fllr ibn die vergleicbende Anatomic in 
eine Ansammlang von nar ftasserlicb zasammenhUngenden Einzeln- 
beiten aaflOst. Wer aber die Antwort im zweiten Sinne vertritt, 
der besagt damit^ dass er mit den Begriffen der Inter- and Excala- 
tion eine prScise L()sang der bezQgUcben Aufgabe nicbt verbindet, 
sondem nar eine Yerscbiebang resp. Umschreibang derselben; fbr 
diesen bleibt nocb femerbin das Postalat, nacbzaweisen, wie znm 
ersten Male phylogenetiscb die yermeintlicben Yariirnngen der Wir- 
bel req). Segmente entstanden sind, and danach wird er sicb za 
entscbeiden baben, ob er aaf Grand von Thatsachen eine wirklicbe 
Inter- and Escalation von Segmenten resp. Wirbeln oder eine darcb 
aasserbalb der WirbelsHale liegende Yerb&ltnisse speciell darcb Um- 
bildang der Plexas and Wirbelanhttnge bedingte scheinbare Yaria- 
bilitat der WirbelsHale annebmen darf. In directer Weise wUrde 

]loipbol«f. Jfthrbneh. 5. 22 



338 M. FUrbringer 

ein solcher Nachweis wegen des mangelhaften palaeontologischen 
Materials wohl kaam zn fUhren sein, aber dnrch den Vergleieh mit 
noch jetzt sieh vollziehenden EntwicklnngsTorglLngeii wllrde ein in- 
directer Modus gefnnden werden, der, soweit dies jetzt Uberhanpt 
noch mdglich ist, zum Ziele itlhren k5nnte; — ftlr diesen Fall 
liegt jedoch die Entscheidnng ganz zu Ungnnsten einer jemals statt- 
gefundenen Inter- und Expolation, da analage VorgHnge bisher nicht 
einmal in Andeatnngen bei irgend einem Wirbelthiere naehgewiesen 
worden sind^i. 

Die von Ihering aufgestellten Begriffe der Inter- und Excala- 
tion erscheinen mir somit sebon an sieh nicht als der reine und er- 
schOpfende Ausdruck der Thatsachen, sondern sie kommen entweder 
nur auf Hypothesen hinans, die zu den Zielen der vergleichenden 
Morphologic in diametralem Gegensatze stehen, oder sie sind ledig- 
lich als HUlfsanschauungen aufznfassen, welche die wirklichen Yor- 
gftnge unischreiben , aber in ihrer Genese nicht scharf erfassen und 
insofern, als sie doch zu dem Postulate einer nachzuweisenden Inter- 
oder Expolation ftlhren, keine VVahrscheinlichkeit besitzen. 

Das Vorkomnien von Ein- und Ausschaltungen von Segmenten, 
mag es sieh nun hierbei um Inter- und Excalationen oder um Inter- 
und Expolationen handein, ist sonach an sieh weder direct erwiesen, 
noch Uberhaupt wahrscheinlich. Es ktonte indessen indirect auf 
ein solches Vorkommen geschlossen werden, wenn fbr die Regionen, 
innerhalb deren diese Ein- und Ausschaltungen stattfinden soUen, 
fixe Anfangs- und Endpunkte naehgewiesen werden kOnnten. Wtirde 
z. B. der Beweis geftlhrt, dass irgend ein bestimmter und genau 
definirter Wirbel oder Stamm des Plexus brachialis sieh bei alien 
mit vorderen Extremitftten yersehenen Thiereu und unter alien Um- 
stftnden als complet homolog erweist, so w&re es erlaubt, bei ver- 
scbiedener Zahl der vor diesem genau definirten Wirbel oder Ner- 
venstamme befindlichen Segmente cine Ein- oder Ausschaltnng von 
Segmenten zu statuiren, auch wenn dieselbe noch nicht durch die di-^ 
recte Beobachtung einer Inter- oder Expolation gesichert wUre. AUein 
dieser Nachweis ist nirgends geliefert^), noch ist iigendwo eine 



^) Einen Fall von Wirbelsprossung, der einem Interpolationsprocesse irgend 
wie ahnlich ware, kennt nicht einmal die Teratologie, die doch aonst eine aus- 
giebige Reibe von Langstheilungen der Wirbelsanle und von mannigfachen 
SproBsungen an den Extremitiiten aufweist. ^ 

3) Gerade hinsichtlich des typischen Beispieles, von dem Ihbrino ausgeht, 
um seine Lehre von der Ein- und Ausschaltung der Wirbel in bestimmten Re- 
gionen mit vollkommener Sicherheit zu begriinden, hinsichtlich der Halswirbel- 



Zur Lehre voq den Umbildungen der Nervenplexus. 339 

sichere Thatsache oder ein stichhaltiger Grand angeftthrt, die gegen 
die Umbildnng der Plexas BprSchen. Ihering betont allerdings zu 
wiederholten Malen, dass solche Umbildnngen noch nirgends nach* 
gewiesen seien, und erklUrt, dass solchen Annahmen durch seiae 
anf diesen Pankt gerichteten Untersttcbungen der Boden entzogen 
sei. Mir Bcheint indessen, dass mit diesen AfSrmationen allein 
die ganze eine ContinaitUt der WirbelsHnle und Umbildungen des 
Piexns Btatoirende Theorie nocb nicht beseitigt und eine constante 
Homologie gewisser Stftmme in den PlexuB noch nicbt erwiesen 
worden iBt. 

Es dtirfte somit anch der auf der yermeintlichen Constanz ge- 
wisser NenrensUlmme basirende indirecte Nachweis ftir eine Ein- und 
Ausschaltnng der Segmente erst noch zu liefem sein; bis dahin 
kann dieser Lehre nur eine hypothetische Geltung zukommen. 

Aber selbst als hypothetische HQlfeanschauang erweist sie sich 
nicht als ausreichend , alle .Variirungen der Nervenplexas zn erklii- 
ren. Sehr hftnfig zeigen die Plexas eine wechselnde Zusammen- 
setzung, wfthrend die Wirbelsftnle nicht abtodert, and nicht selte- 
ner ist ein ungleiches Verhalten der die Plexas zasammensetzenden 
Warzeln anf beiden Seiten zn beobachten. Diese FUlle fbgen sich 
nicht der Annahme einer Ein- and Ausschaltnng der Segmente nnd 
fllhren Ihering dazn, eine weitere Hypothese, die der Ein- and Aus- 
schaltnng von ganzen Spinalnerven , anfzastellen. Mit dieser Hypo- 
these wird statuirt, dass das in einem KOrpersegmente befindliche 
Nervensegmeht (Spinalnerv) zn dem demselben KOrpersegmente an- 
gehOrigen Skeletsegmente (WirbeK in einem so lockeren Yerbande 
steht, dass es in gewissen Fttllen sein zugehOriges Skeletsegment 
resp. K^rpersegment^) verlassen und sich einem anderen beigesellen 



siiale der Faalthiere ist es darch neuere, an einem sehr reichen Materiale ange- 
stellte Untersuchangen Welcker's (Ueber Ban und Entwicklung der Wirbel- 
siule. Vortrag in der Sitzung der naturforschenden Gesellschaft zu Halle voui 
26. Oct. 1878 gehalten) nachgewiesen worden, dass es sich hierbei keineswegs 
urn einen localen Vorgang, sondem urn einen Zasammenhang mit Yeriinderan- 
gen in fast alien tibrigen Abtheilungen der WirbelsSule, insbesondere um eine 
ziemlich strenge Abhangigkeit von der Lage des Sacrum handelt. 

1) So auf Grund der im 2. Capitel (pag. 34 — 41} yertretenen »besondereu 
neuen Auffassung des BegrifTes des Segmentes bei den Wirbelthieren*, welche 
zu dem Ergebnisse flihrte : »Bei den Wirbelthieren existirt ein Gegensatz zwi- 
schen dem Neuromer einerseits und den ttbrigen Organsegmenten andererseits, 
so dass nicht immer dasselbe Neuromer mit derselben Gruppe von Organseg- 
menten sich znm KOrpersegment verbindet.« — »Das KOrpersegment der Verte- 

22 ♦ 



i 340 M. Fttrbringer 



kann, ein Process, dnrcb welchen eine f&rmliche Umtaaschnng der 
Lage beider Theile herbeigefbhrt and eine auf die ganze beztlgliche 
Region ansgedehnte Yerschiebong des Neryensystems gegen das 
Skeletsystem resp. den ganzen ttbrigen EOrper bedingt wird. Ein 
Beweis fbr diese Anscbanong, die, in ibren Gonseqnenzen weiter ver* 
folgt, jedenfalls zn einer vollstftndigen Negirang irgend welcher be- 
stimmten ZnsammengebOrigkeit des Neryensystems zn den ttbrigen 
von ihm versorgten Organsystemen, also ancb speciell zn den Mns- 
keln ftabren wttrde^ nnd zn der sich allerdings ancb Ihbsino, wie 
er selbst angibt, erst nacb langer Zeitlentscblossen hat, wird fireilicb 
nicbt erbracht ; denn'der Umstand, dass die Spinalnerven yom Rttcken- 
marke aus, also von einem andem Mutterboden wie die Wirbel sich 
bilden, beweist doch nicht im Entfemtesten, dass sie deshalb ancb 
in wechselnder nnd ibre Lagernng ganz nmtanschender Weise dnrcb 
verscbiedene IntervertebrallOcber treten nnd trotzdem die yon ibnen 
inneryirten Mnskeln anffinden kOnnen. Ebensowenig aber dttrfte 
darans, dass 1 ) die WirbelsHule sehr oft bedentend Ittnger sein kann 
als das Rttckenmark, dass 2) gewisse Nenren, namentlich am 
Schwanzende, feblen ktfnnen, dass 3) bei einer Anzabl yon Tbierea 
in bestimmten Begionen doppelte Wirbelelemente je einem Seg- 
mente zukommen kOnnen nnd dass 4) bei Cyclostomen nnd mancbea 
Fiscben die Ursprttnge nnd Dnrohtrittsstellen der dorsalen nnd yen- 
tralen Nenren wnrzeln altemiren kOnnen, irgendwie zn Gnnsten der 



braten entsteht darch die Combination der zusammeDgeh($renden mesodermalen 
Organsegmente mit einem beliebigen Neurosegmente." Diese allerdings neue und 
besondere, aber in mehr als einer Hinsicht den Thatsachen nicht entsprechende 
Auffassung basirt namentlich anf der obenbesprochenen Lehre von der Ein- 
und Ausschaltung ganzer Spinalnerven. Spater, z. Th. erst nach Absohlnss der 
Redaction des Tcxtes der ersten acht Gapitel, hat Ihering weitere Unter- 
suchungen angestellt und ist auf Grund derselben zu anderen Ergebnissen als den 
im 2. Capitel auseinandergesetzten gelangt. Diese werden im 9. Capitel (pag. 
220 f.) mitgetheilt und gipfeln in der mit den thatsaohlicben Verbal tnissen in 
besaerem Einklange stehenden, aber nicht neuen Auffassung, dass das Muskel- 
segment mit dem Nervensegmente den Ausgangspunkt fttr die Segmentimng 
des Leibes bildet, w&hrend das bald einfach, bald doppelt auftretende Skelet- 
segment nicht in dem Maasse als Reprasentant des K($rpersegments dienen kann. 
Es setzt sich somit, wenn ich Ihbrino recht verstehe, das Skeletsegment in 
einen iihnlichen Gegensatz zum KOrpersegmente , wie das frilher fUr das Ner- 
vensegment angegeben wurde. Dass angesichts dieser principiellen Differenz der 
im 2. und der im 9. Capitel vertretenen Anschauungen auch Ihering's Lehre voa 
der Ein- und Ausschaltung der Spinalnerven eine vollkommene Umwandlung 
er&hren muss, liegt auf der Hand ; — leider ist der Verfasser anf diesen Pnnkt 
gar nicht eingegangen. 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 341 

Anschaaangeii Ihebino's geachlossen werden; denn diese Yerhftlt- 
oisse sprecben entweder gegen die bezttgliche von Ihering vertre- 
tene Hypothese oder sie stehen zu ihr in gar keiner Beziehang and 
kronen deshalb in keiner Hinsicht als Air die vorliegende Frage 
entacheidend angeaehen werden'). 

Soviet binsicbtlich der Beantwortnng der ersten Frage, die 8o- 
mit in keiner Hinsicht zu Gunsten der von lHEKiNa>ertretenen An- 
sebanungen erfolgt ist. 

Icb wende mich jetzt znr Beantwortnng der zweiten Frage. 
Diese hat den mehr positiven Zweck der Yertheidignng nnd Siche- 
rung der yon Rosenberg, Solger und mir vertretenen Anscbanun- 
gen gegen die iHERiNG^scben Angriffe. Icb batte geglanbt, dass die 
von mir frtther an dem Plexns brachialis der Reptilien ^ gemacbten 
Beobacbtnngen , batten sie anch die metamerische Umbildung in 

ihren einzelnen Stadien nicht verfolgt, doch genligen mOchten, nm 

• 

die Frage in dem von Rosenberg znerst betonten Sinne zu ent- 
«cheiden; anders Ihering, derj. nicht allein hierbei jeden thats&cb- 
lichen Beweis vermisst, sondem, wie schon bemerkt, anch bebauptet, 
dass den bezQglicben Annahmen durch seine Untersuchnngen der 



1} Im enten Falle bandelt es sich einfach um ein ungleiches WachBthom 
•dee RfickenmarkB and der WirbeUliale ; aber gerade der UmBtandi daas vom 
ConuB medollariB ana die Spinalnenren avf langem Wege doch durch ihre be- 
etimmten IntervertebrallOcher gelangen, anstatt den kttrzeren Weg durch die 
nachstgelegenen zu wShlen, beweist genugsam, wie fest and innig die Beziehun- 
gen der Nenrensegmente za den zugehOrigen Skeletsegmenten gewahrt werden ; 
— im zweiten Falle liegen BednctionszuBtSnde Yor» die namentlich am Schwanz- 
ende nach der von Rosenberg vertretenen Theorie zu erwarten sind, aber mit 
der yon Iberiko behaupteten VerBchiebung der Nervensegmente gegen die 
Skeletaegmente gar nichts zu thun haben; — dasselbe gilt fUr den dritten Fall, 
4er nur besagt, dass (in Folge einer nicht erfolgten Vereinigung der uraprttng- 
lichen Ejiorpel- oder Knochenkeme oder in Folge einer Bildung yon besonde- 
ren neuen Kemen festeren Gewebes in dem urBprttnglichen hSutigen Skelet- 
tegmenta) an gewissen Stellen anstatt eines einheitlichen Wirbels ein zwei- 
getheilter auftreten kann, ein Verhalten, das die regelm&ssigen Beziehungen 
4es Nervensystems zu dem Skeletsysteme im Wesentlichen durchaus nicht al- 
terirt; — hinsichtlich des yierten Falles liegen einige recht dankenswerthe 
Beitrage zu den frttheren besonders von Robin und Stannius gemachten Be- 
obachtungen yor; zu Gunsten der vorliegenden Frage dUrfte dieser (ttbrigens 
^chon 1847 Yon Robin bei Raja beobachtete) alternirende Ursprung der Ner- 
venwurzeln, sowie ihr (ebenfalls schon yon Stannius 1840 und Dumeril 1865 
beschriebenes und z. Th. abgebildetes) Austreten durch gesonderte LOcher der 
Wirbelbogen and Schaltstticke in keiner Weise entacheidend sein. 



312 M. Fttrbringer 

Boden entzogen worden sei ^} . — Ueber die diesen Untersachangen 
ztt Grande gelegten resp. aus ihnen gefolgerten Anschaanngen habe 
ich micfa bereits ansgesprochen ; es bleibt mir jetzt noch librig, den 
Nachweis fUr die Reellit&t der von nns betonten Umbildungsvorgange 
zu sichern resp. in erneuter Weise zu liefem. Zu diesem Zwecke 
kdnnte ich mich wieder anf die bereits frtther beschriebenen Plexus 
bracbiales der Reptilien berafen und an diesen eingebender zeigen, 
dass ihre Variirangen in natUrlicher und ausreichender Weise durch 
Umbildnngen der Plexus selbst, nicht aber durch die Annahme von 
Ein- und Ausschaltungen der Segmente oder ganzer Spinalnerven 
erklart werden. Das ware indessen zun&chst nicht praktisch, denn 
die Plexus bracbiales der Reptilien sind wegen des beschrankten 
vorliegenden Materials und ihrer deswegen weniger ausgiebig zu beob- 
achtenden Variirungen nicht die geeigneten Objecte. Ich w^hle des- 
halb aus der Wirbelthierreihe ein anderes, mir aus speciellen Grttn- 
den gerade nahe liegendes Beispiel, das dem gewUnschten Zwecke 
in ausgezeichneter Weise entspricht, einmal, weil es gerade Iue- 
RiNG gewissermassen als Musterbeispiel zur BestHtigung seiner An- 
schauungen anfUhrt, dann, weil das leicht beschaffbare Material eine 
intensivere und extensivere Untersuchung gestattet, endlich, weil na- 
mentlich gerade an diesem Beispiele der Nachweis fbr die metame- 
rische Umbildung in einer, ich hoffe, auch Ihering ttberzeogendeu 
Weise sich fUhren lUsst ; — es ist dies der Plexus brachialis der V^gel. 

Ehe ich mich jedoch zu diesem Beispiele wende^ mQchte ich 
noch zuvor einige weitere Ausftlhrungen allgemeinerer Natur Uber 
die yon Rosenberg, Solgeb und mir behauptete Umbildung der 
Plexus nebst entsprechenden Beispielen einschalten, welche bestimmt 
sind, die frtlher, vor dem Erscheinen der iHERiNo'schen Abhandlung, 
von mir gegebenen Auseinandersetzungen zu erg^nzen. 

Nach den von der neueren Naturforschung vertretenen Anschau- 
angen ist bekanntlich jede Variiruug des Organismus bedingt durch 
die Wechselwirkung zwischen demselben und den Einfltissen der ihn 
umgebenden Aussenwelt; der Grad der Variirung hangt ab von der 
grOsseren oder geringeren Anpassungsfahigkeit des Organismus und 
von der mehr oder weniger hiiufig und intensiv sich darbietenden 
Gelegenheit zu dieser Wechselwirkung. Es werden sich somit diese 
Variirungen innerhalb des Organismus an den einzelnen Organ- 
systemen desselben in verschiedener Weise oiFenbaren, je nachdem 



*) Zoologischer Anzeiger 1S78. No. 4. pag. 72. 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 343 

die Bedingungen hierfUr mehr oder minder gUnstig erftiUt sind ; und 
man wird nnterscheiden mttssen erstens zwischen den Organsystemen^ 
bei denen die Yariirungen unmitlelbarer und ausgiebiger in Folge der 
directeren Anpassung erfolgen, zweitens zwischen denen ^ welche nnr in 
Folge der Wechselwirknng zu dem direct variirenden System in ein Ver- 
hlUtniss der correlativen VariabilitUt gebracht sind, und drittens zwi- 
schen denen, die yon diesen Yariirungen kaum merklich beeinflusst sind. 

Wenden wir dies auf den vorliegenden Fall an, so wird man 
a priori, bevor ttberhaapt die thats&chlichen YerhUtnisse befragt 
werden, die YariabilitUt der Plexus auffassen kQnnen als Theiler- 
scheinung entweder von Yariirungen der K5rpersegmente resp. Spinal- 
nerven oder von Yariirungen der Lage und Gestalt der vom Plexus 
inneryirten Gebilde d. h. der die Extremitftt zusammensetzenden Or- 
gane. Im ersteren Falle wttrde es sich handeln urn Yariirungen von 
centralen, axialen Theilen des Rumpfes, im letzteren um Yerftnderun- 
gen von peripheren Endorganen der Nervenplexus, die lediglich An- 
han^e des Rumpfes (resp. Eopfes; darstellen. 

Die Wahl, wo die gr5ssere Wabrscheinlichkeit der Yariirung 
liegen mOge, ist nicht schwer. Sie wird sich ohne Weiteres gegen 
den ersten und fllr den zweitenFall entscheiden, welcher letztere in 
mehrfacher Hinsicht die weitaus gttnstigeren Bedingnngen fiir eine Yarii- 
rung darbietet. Damit aber ist der Schwerpunktder Yariabilit&t in die 
£xtremit&t gertlckt ; in dieser liegt das Causalmoment fUr die Yariirun- 
gen der Plexus, w^hrend die — Uberdies durch keine ^inzige Thatsache 
erwiesenen — Ein- und Aussehaltungen von K5rpersegmenten oder 
ganzen Spinalnerven weder causal begrtlndet, noch iiberhanpt in ihren 
adaptiven Beziehnngen wahrscheinlich oder recht verstS.ndlich sind. 

Eine von diesen ErwUgungen ausgehende Untersuchung wird so- 
mit ausser dem eigentlichen Plexus selbst und dem Yerhalten seiner 
Wurzeln vor AUem die Yerbreitung und die quantitative Yertheilung 
der aus ihm hervorgehenden Nerven und ihrer Endorgane bertlck- 
sichtigen mllssen; eine Beachtang der ersten Instanzen allein dtirfte 
sich dagegen ftar die Begrttndung (oder die Negirung) der Yariirun- 
gen der Plexus nicht als zureichend erweisen. 

Die innigen Correlationen zwischen der Grosse eines Muskels 
und der des ihn innervirenden Nerven sind 8elbstverst3.ndlich und 
leicht durch Yergleichung zweier beliebiger Individuen resp. zweier 
verschiedener Entwicklungsstadien desselben Individuums nachweis- 
bar. Es ist allgemein bekannt, dass bei Nichtgebrauch die Bildung 
neuer Muskelfasem sistirt oder doch wenigstens derart beschrankt 



344 M. FtirbriDger 

wird, dass die Neubildangen nicht genttgen, nm daB dnrdi die Bilck- 
bildang der alten Fasern bediogte Deficit za decken, dm also der 
Mnskel kleiner wird nnd daas in demselben Maasse die Zahl der 
Faseni des ihn versorgenden Nerven abnimmt. Ebenso weias man, 
dass durch Uebnng der Muskel einen Ueberschnss an nengebildelen 
Mnskel&sem erhalten kann nnd dass dem entsprechend sein Nerr 
durch Znwachs neaer Nervenfasem sieh yerst&rkt. Erleiden zur 
Extremitttt gehOrige Mnskeln diese Abnahme oder Znnahme ihrer 
Or5sse, so werden in gleicher Weise die sie innenrirenden Nerven 
des betreffenden Plexus durch Venninderung oder Vermehrung ihrer 
Nervenfasem dtlnner oder dicker werden. In fthnlichcr Weise yer* 
halten sich die Hautnerven zu der von ihnen versorgten Hautstrecke, 
indem anch ihre Stftrke mit der grOsseren oder geringeren Ausdeh- 
nung der letzteren.abnimmt oder zunimmt. 

/ I. Damit ist eine Yariirung des Plexus der einfachsten Art gege- 
ben : seine Wurzeln sind weder proximal- oder distalw&rts yerscho- 
ben, noch ist ihre Anzahl yermindert oder vermehrt, aber die GrOsse 
der einzelnen zur ExtremitUt tretenden Neryen und in- 
sofern auch der Wurzeln zeigt Differenzen, die yon einer 
kaum merkbaren Abweichung bis zu der faochgradigsten Versehieden- 
heit — ich erinnere nur an den N. peetoralis der Ratiten mid Ca- 
rinaten — alle Uebergangsstufen darbieten kann. 

Bei dieser Yariirung handelt es sich also auch bei der bedeu- 
tendsten GrOssendifferenz doch nur nm eine Entstehung yon neuen 
Neryenelementen im unmittelbarsten Anschlusse an die alten, derart. 
dass beiderlei Fasern demselben Metamer angehttren nnd dasselbe 
Interyertebralloch als Durchgangsstelle benutzen. Eine Controverse hin- 
siohtlich der ErkUlrung dieser F&Ue dttrfte k&um bestehen. 

n. Es kann aber zweitens der Plexus die bedeutsamere Ya- 
riirung zeigen, dass Hand in Hand mit der Reduction oder 
YergrQsserung der £xtremit9,t die Zahl seiner Wurzeln 
yermindert oder vermehrt ist^ Diese FttUe geh^ren zu 

1} Selbstverstandlich ist damit nicht gesagt, dass aamintliche Falle einer 
Yerminderung oder Yermebrung der Wurzeln des Plexus lediglich in AbliSn- 
gigkeit zu der geringeren oder grOsseren Entwiclclung der ExtremitSt stehen. Es 
ist vielmehr ausdriieklich zu betonen, dass hierbei auch andere Momente, wie na- 
mentlich die weiter unten auszufttiirende Verschiebong der Extremit&t mitspielen 
und dass auch der mehr oder minder festen Anheftung des Beckengtirtela oder 
der geringeren oder grosseren LSnge der WirbelsSule etc. etc. eine die Aus- 
dehnung des Plexus beschrSnkende oder begiinstigende Wirkung zuertheilt 
werden muss (man vergleiche z. B. die YerhUltnisse bei den Anuren und bei 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 345 

denen, welehe ron Iherikg durch die Annahme eiser Aus- and Eiu- 
schaltung von Segmenten oder von ganzen Spinalnerven im Bereicbe 
des PlexQB erklftrt worden sind. 

Sehen wir jetzt zn, ob in der Correlation zn den Variiningen 
der Extremitftt eine befriedigendere Erklttrang gefnnden wird^ nnd 
betrachten wir zunSchBt die FUlle, wo gleichzeitig mit der Verkllm- 
memng der Extremitilt eine Verminderung der Zabl der Wurzeln 
dea PlexoB zur Beobaditung kommt. Die VerkUnimerang der Extre- 
mitten ^j erfolgt bekanntlich dnrcb eine an der Peripherie beginnende 
Redaction ihrer Elemente; es Bind zan&chat die distalen Abschnitte 
(Hand reap. Foas), welche sich — in einer im Detail recht ver- 
Bchiedenen fllr unsere Zweoke aber zanftchst gleichgUltigen Weise — 
sncceaaive rlickbilden ; geht die Verktlmmerang weiter^ so schwinden 
aoch die proximalen Theile der eigentlichen Extremitttt s. str. (Vorder- 
and Oberarm reap. Unter- and Oberschenkel) ; am spHtesten fftllt der, 
allerdinga schon wtthrend der Rttckbildnng der Extremitftt s. str. eine 
retrograde Entwicklnng darbietende Extremit&tengtlrtel (Scfaaltergttrtel 
reap. Beckengllrtel) der voUstilndigen Redaction anheim. Diese sacces- 
aive Verktlmmerang erstreckt aich sowohl anf die paaaiven wie aetiven 
BewegangBorgane ; in der (vielleioht duroh Nichtgebraach erfolgten) 
Rttckbildnng der letzteren ist wahnicheinlich tlberhaapt das caasale 
Moment der Reduction der Extremitftt zu suchen ; die Hantbedeckung 
der letzteren wird sicb natttrlich dem rerminderten Volumen anpas- 
sen. Mit diesen Verilnderungen muss nothwendig eine ]Mckbildnng 
der aas d^n Plexus hervorgehenden Muskel- and Hautnerven der 
Extremit&t sich rerbinden. Auch diese wird, im innigsten Connexe 
zu der Verkttmmerung ihrer Endorgane, successire vor sich gehen. 
ZunlUshst scheiden die die distalen Muskeln and Hautstrecken yersor- 
genden^enren (Nervenfasem] aus, dann verktlmmem die zu den mehr 



den Fiachen). Wie tiberall in der Natur, sind es zahlreiche Factoren, die in 
ihrer Wechselwirkung den oder jenen bestimmenden Einfluss austiben. Alle 
diese Instanzen, die anf die bezUglichen Variimngen der Plexns einwirken kOn- 
nen, hier zn beracksichtigen , wtirde viel zn weit ftthren and der Abhandlung 
eine nicht beabsichtigte liinge g'eben. Ich beschr&nke mich deshalb znnfichst anf 
diese knrzen Andentungen, um so mehr, als ioh spiiter, bei Beendigang meiner 
Untersachnngen tiber die Schultermoskeln, Gelegenheit haben werde, die Frage 
mehr in extenso zn behandeln. 

<) Die Darstellnng bezieht sich anf die Verkttmmerung der Extremitaten 
der pentadactylen Wirbelthiere insbesondere der Saurier; die Rttckbildnng der 
Fischflosse, welche die Entscheidnng der yorliegenden Frage wohl noch einleuch- 
tender zn geben TermOchte , ist mit Beziehung anf ihre Nerven noch zu unge- 
nttgend erkannt. 



346 M. FUrbriDger 

proximalen ExtremitUtenmuskeln und zn der entspreclienden Haut- 
Btrecke gehenden Nervenelemente, endlicb mit der Rtickbildang der 
Extremitfltengtirtel nnd der sie bewegenden Muskalatur schwinden 
auch die Nerven^ welcbe die letztere innerviren. Darch diese allmMli- 
gen RUckbildangBvorga^nge, deren einzelne Phasen z. B. bei den ver- 
schiedenen Vertretern der schlangenUhnlicben Saarier (and 
Schlangen) je nach der geringeren oder grdsseren Verklimmerang 
ihrer ExtremitHten zar Beobachtang kommen, wird natUrlich eine 
successive immer weitergebende Vereinfachung and Redaction des 
Plexus bedingt. Wabrend bei den noch Husserlicb sichtbare i wenn 
aach betr^chtlicb verkUmmertej ExtremitHten tragenden Sauriem 
.z. B. Seps) der Plexus brachialis -- icb wUhle diesen als den von 
mir besser untersucbten — im Ganzen erheblicb scbw&eber gewor- 
den^ soDSt aber seine zur ExtremitUt gebenden Hanpt^te, sowobl die 
Nn. thoracici sup. und inf., wie die Nn. brachiales sup. und inf.^, 
wenn schon die letzteren bedeutend rttckgebildet , im Allgemeinen 
gewabrt bat, zeigt der Plexus brachialis der Saurier mit complet 
oder nabezu complet verscbwundener yorderer ExtremitILt s. str. ,'z. B. 
Pseudopus oder Anguis) eine Anordnung, die kaum mehr den Namen 
eines Plexus verdient^). Die Nn. bracbiales sup. und inf. sind bis 
auf ganz minimale Rudimente verschwunden, damit aber auch die 
eine vorderste Wurzel des Plexus, die den vordersten der Nn. bra- 
chiales (N. subscapularis, besonders aber N. supracoracoideus) einen 
Antheil ihrer Fasem zufUhrt; der Plexus setzt sich nicht mehr wie 
bei den typiscben kionokranen Sauriem aus yier Wurzeln^) zusam- 
men, sondem an seiner Bildung betheiligen sich nur noch drei Spi- 
nalnerven, die sich der Hauptsache nach an der Muskulatur und 



>) Ztim VerstSndniss dieser Termini vergl. meine Untersnehungen »Ziir 
vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln.* 

2) Bei der Vergleichung des Plexus brachialis mancher schlangenahnlichen 
Saurier, namentlich derer mit sehr weitgehender VerkUmmerung der Extremi- 
tUteUi mit dem der typischen Saurier ist zu beacbten, dass bei den ersteren 
der Plexus proximaler liegt als bei den letzteren; es kommt somit als eine 
weitere Instanz hinzu, dass bei diesen eine relativ ffrOssere Verschiebung der 
Extremitiit distalwUrts stattgefunden hat als bei jenen ; ein Verhalten , das der 
Kundige leicht beurtheilen und nicht als ein wesentliches , nicht zu beseitigen- 
des Hindemiss flir die Vergleichung ansehen wird. 

3} Die einmal beobachtete Fttnfzahl (Platy dactyl us) erklart sich als Folge 
der durch die Verschiebung der Extremitat bedingten metamerischen Umbildung 
des Plexus, bei der in diesem Falle die BUckbildung licr proximalen mit der 
Neubildung der distalen Nerven nicht gleichen Schritt gehalten hat. 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 347 

Haot des Rumpfes verbreiten und aasserdem nur noch ziemlich 
schwaehe Nn. thoracic! sup. and inf. abgeben. Ifll Bchliesslich, wie 
das am reinsten bei den Ophidiern zur Beobachtung kommt^); jede 
Spur des Scfaultergtlrtels and seiner Muskeln verschwunden, so fin- 
den sich an Stelle des Plexus brachialis nur noch Spinalnerven, 
welche keine Nn. thoracid sup. and inf. mehr besiteen, sondem le- 
diglich nach Art der anderen Spinalnerven den Rumpf versorgen. 
-^ Es wUre leicht, diese Beispiele dnrch weitere Untersuchungen zu 
vermehren; ich denke aber, dass das Angeflihrte bereits genttgt, 
1 / am zu zeigen, dass im engsten Connexe mit der Verkttmmerung der 
Extremiyit eine Redaction des Plexus und eine Verminderung der 
Zahl seiner Wurzeln eintreten kann, and 2) urn zu constatiren, dass 
es sich bei dieser Reduction und Verminderung keineswegs urn 
eine Aosschaltung von ganzen Spinalnerven oder ganzen Seg- 
menten handelt, sondem dass vielmehr nur die zur Extremitat 
gehenden Nervenantheile ausscheiden, die den Rumpf 
versorgenden hingegen in Gestalt einfacher Rumpfnerven (Intercostal- 
nerven) erhalten bleiben. 

Im Gegensatze zu den eben besprochenen FftUen kann es anch 
vorkommen, dass gleichzeitig mit der VergrOsserung der ExtremitUt 
eine Yermehrung der Zahl der Wurzeln ihres Plexus stattfindet, 
ein y erhalten, das nach Iherino in einer Einschaltung von Segmen- 
ten Oder ganzen Spinalnerven im Bereiche des Plexus seine £r* 
klilmng f&nde. Prtifen wir auch hier die in diesem Erklftrnngs- 
versacke nicht berttcksichtigten Correlationen zwischen Extremitat 
and Plexus^). Ein ausgezeichnetes Beispiel hierftir bieten die paa- 
rigen Flossen der Fische dar. Dieselben kOnnen bekanntlich bei 
den verschiedenen Yertretem dieser Classe alle m5glichen Grade der 
Ausbildung zeigen and hierbei Extreme aufweisen — ich erinnere an 



h Die hier in Frage kommenden Scincoiden und Amphisbanoiden konnten 
nicht untersucht werden. 

'} pag- ^6 sagt Ihering: ȣinigennaB8en schwierig wird die vergleichcndo 
Untersucbung der Plexus der Fische namentlich auch dadurch, dass je nach der 
GrOsse der Flosse und ihrer Muskulatur eine verschieden grosse Zahl von 
Spinalnerven an der Innervation der Extremitat theilnimmt.« Danach scheint 
es, als ob iHERiNa den Causalconnex zwischen Extremitat und Plexus aner> 
kenute; die weiteren Ausfiihrungen zeigen indesseui dass ihm auch bei den 
Fischen nicht die Veranderung der Extremitat, sondem Ein- und Ausschal- 
tungen von Segmenten oder ganzen Spinalnerven ftir die Vergr^sserung oder 
Verkleinerang der Plexus massgebend sind. 



348 M. FUrbringer 

den Mangel aller paarigen FloBsen bei gewisaen Apodes und an die 
ganz ansserordentliche Flossenentwicklnng bei den Bochen — , mit de- 
nen die bei Amphibien und Amnioten beobachteten kanm zn ver- 
gleichen sind. Damit steht das Verhalten der diese Extremitilten 
yersorgenden Plexus im engsten Connexe: von den F&llen, wo der 
PlexuB bracbialifl — icb wUhle der Gleichmttssigkeit wegen wieder 
diesen — einfach fehlt, weil keine Bmatflosse existirt, bis zn den 
Vorkommnissen, wo derselbe wie bei Raja auB der bedeutenden Zahl 
von 45 — 47 Wurzeln sich zusammensetzt, sind die rersohiedensten 
Stadien in seiner Ausbildung beobachtet ^) . Ein Theil derselben. 
namentlieh die ans einer geringen Anzahl yon Wurzeln beryorgehen- 
den Plexusbildnngen der Teleostier, sind wabrscheinlich wie die be- 
treffenden Brustflossen selbst als Rttekbildungen aus ausgedehnteren 
denen der Selachier Hhnlichen Plexus aufzufasaen; icb scbeide sie 
desbalb bier aus und ziehe nur die beztiglicben Bildungen bei den Se- 
lacbiem in Betracbt. Innerbalb dieser Ordnung wird man die Brust- 
flosse der Haie als die einfachere und den ursprtlnglichen Bildungen 
nfther stebende, die der Rocben als die complicirtere und in ihrer' 
Vergr5s8erung von der ersteren (nattlrlich auf dem phylogenetiscben 
Umwege) ableitbare anseben dtlrfen. Der sagittalen Lftngsausdeb- 
nung der Flossen entspricbt ziemlicb genau die Anzahl der in den 
Plexus brachialis eingebenden Nerven. Wtthrend die m&ssig lange 
Brustflosse yon Acantbias yulgaris yon einem aus 9 — 10 Wurzeln 
sicb zusammensetzenden Plexus yersorgt wird, weist der die weit* 
ausgedebnte Brustflosse yon Riga clayata oder batis inneirirende 
Plexus, wie scbon oben erwtthnt, die sebr betr&chtlicbe Anzahl yon 
45 — 47 Wurzeln auf. Also eine Differenz yon 35 — 38 Wurzeln. 
Sollte diese ausserordentliche VergrOsserung des Plexus brachialis yon 
Raja gegenUber dem yon Acantbias bedingt sein durch die Einschal- 
tung yon 35 — 38 Segmenten oder ganzen Spinalneryen im Bereiche 
des Plexus? Das wlirde yoranssetzen, dass innerbalb der Wirbel- 
sttule resp. der Segmentreihe der Selachier Neubildungs- resp. 
SprossungsyorgHnge stattfinden kOnnen, mit welchen nlcht einmal 
die bei den Wttrmem beobachteten sich messen kOnnten. Wie aber 
wlire dann femer das Verhalten der Extremitftt zu diesen Einschal- 



^) Ich beziebe mich hierbei und im Folgenden yomehmlich auf die Angaben 
von Swan, CinriER, Staknius, Dumeril und Ihering; die wenigen Beobach- 
tungen, die ich hinsicbtlich dieser YerhKltnisse bei Fiscfaen gemacht, verdienen 
kaum den Namen einer Untersuchung. 



Zar Lehre von den UmbildiingeQ der Nervenplexus. 349 

tnngen in BeziehaDg zq bringen? SolUe angenommen werden, daea 
darch die YergrOsserang der FlosBe eine Vennehrang der Ettrper- 
segmente reap. Neryengegmente (im Sinne Iherikg's) herbeigeftahrt 
worden, oder sollte umgekehrt die Vermebrang der KOrper- reap. 
Nervensegmente eine VergrOasening der Floase bedingt haben? Mir 
seheint, man mag aich nan in dieaer oder jener Weiae entachei* 
den, dasB eine Anwendnng der iHBBiNa'acben Erklttrungamethode 
— ganz abgeaeben voni dem Mangel jedea auf Thataachen geattttz- 
ten Beweiaea -* hier lediglicb auf eine arithmetiache Manipula- 
tion heraaakttme, welche die Segmente nicbt wie integrirende and 
in Continait&t atehende Theile einea Organiamaa, aondem wie Zah- 
len behandelt, die man bald hierhin, bald dorthin aetzt, am die 
Rechnang in gewtlnacbter Weiae znm Stimmen zn bringen. — Wer 
die betreffenden Bildangen von Acanthiaa and Raja genauer betrach- 
tet, wird einigen Verhftltniaaen begegnen, die zar Entacheidang der 
Frage weaentlich beitragen dUrften. Die aftmmtlieben Warzeln dea 
Plexaa geben (wie ttberall) tbeila Aeate fUr die Floaae, theila Zweige 
fUr den Rampf ab, welche letzteren namentlieh im Bereiche der pro- 
ximalen Warzeln gegen die ersteren mehr zarlicktreten. Fenierhin 
zeigen die proximalen Warzeln innigere Beziehangen za einander, ala 
die diatalen; aie legen aich frnher (niiher der Medianlinie) an einan- 
der an and treten aomit erat nach erfolgter Plexaabildang (reap. 
Vereinignng za einem oder einigen St&mmen) an die Extremit&t, 
wUhrend die diatalen Warzeln mehr nach Art der Intercoatalnerven 
eine geranme 8trecke fUr aich in ihren Segmenten verlaufen and erat 
knapp vor dem Eintritt in die Extremitftt oder erat in dem Bereiche 
deraelben aich z. Th. anter einander yerbinden; dieae Selbat&ndig- 
keit der Warzeln and ihre Aehnlichkeit mit einfachen bloa znm 
Rampfe gehenden Nerven wird gegen daa diatale Ende dea Plexaa 
immer grOaaer, ao daaa z. B. die letzte Warzel dea Plexaa yon Raja 
sich nar dadarch yon einem einfachen Rampfneryen anteracheidet, 
daaa aie ein feinea NebenHatchen an die Brastfloaae abgibt^]. Be- 

1) Aehnliche Uebeigangsbildungen, die es oft schwer machen, zu entschci- 
den , ob sie dem Gebiete des Plexus brachialis oder der einfachen IntercoBtal- 
nerven angehOren, sind, wenn auch nicht immer so klar, doch an den meisten 
Untersiichnngsobjecten zu beobachten. So gehOrt z. B. dazu der zweite Dor- 
salnerv des Menschen, dessen Ramus perforans lateralis (N. thoracico-brachia- 
lis B. intercosto - humeralis ) sich wesentlich an der Versorgung der Haut des 
Oberarms betheiligt und mit dem unzweifelhaft aus dem Plexus brachialis her- 
vorgehenden N. cutaneus internus minor (cutaneus medialis) eine in der Regel 
vorhandene Anastomose bildet; in gewissen Fallen ist sogar der dritte Dorsal- 



350 M. Fttrbringer 

achtet man endlich, dass bei Acanthias aufden milssig grosseu Plexus 
der Brnstflosse circa 20 einfache Rnmpfnerven { Intercostalnerven ) 
folgen, ehe der Plexus der Bauchflossen beginnt, dass hingegen den 
sehr ausgedehnten Brustflossen-Plexus von Raja nur ein einziger 
Rumpfnery, and nicht einmal immer dieser ganz. von dem Bauch- 
floBsen-Plexus trennt, so wird man sich der Ansicht nicht verschlies- 
sen k5nnen, dass bei Raja mit der allm&ligen Ausdehnnng der vor- 
deren ExtremitUt nach hinten zu eine successive Neubildung von 
distalen fiir die ExtremitUt bestimmten Nervenfasern er- 
folgt ist, welche, in den Bahnen der bereits vorhandenen Rnmpfner- 
ven verlaufend, diese Nerven nach nnd nach in den Bereich der Ex- 
tremitftt brachten und zum kleineren oder gr5sseren Theile zu Wnrzeln 
des Plexus brachialis umbildetenM. 

III. Es bleiben noch drittens die Faille zu besprechen, wo mit 
der Verschiebung einer Extremitftt 'oder eines andern 
Organs] lUngs des Rumpfes eine metamerische UmbiU 
dung des bezliglichen Plexus Hand in Hand geht. Dieser, 
ttb'rigens im Wesentlichen von dem vorhergehenden nur wenig ab- 
weichende, Modus ist unter den Wirbelthieren so verbreitet, dass er 
sich in der Regel auch den beiden vorher besprochenen Variirungen 
zugesellt und dass wohl nur in wenigen beobachteten FSlllen Wan- 
derungen und metamerische Unibildungen der Plexus auszuschlies- 
sen Bind. Anders Ihbring : er erkennt allerdings an, dass Verschie- 
bungen der ExtremitHten , speciell des Beckengtlrtels vorkommen 
kOnnen, betont aber ausdrllcklich, dass durch sie das'Yerhalten der 
Spinalnerven nicht beeinflusst werde; nach ihm kommen die Lage- 
vertoderungen des Plexus nicht auf Rechnung einer metamerischen 



nerv auch hierfaer zu rechnen, der ebeufalls manchmal einen R. pei-forans late- 
ralis zur Haut des Oberarms schickt, der seinerscits wieder mit dem N. inter- 
costo-humeralis und dadurch mittelbar mit dem Piexus brachialis Verbindnng 
eingehen kann. — Auch Ihering ist es oft nicht mOglich gewesen, bei Phjso- 
stomen und Haien genau zu bestimmen, welche Nerven man noch den die hin- 
tere Extremitiit versorgenden zurechnen dttrfte (pag. 56}. 

1) Ich beschriinke mich auf diese kurzen Ausflihrungen, um so mehr, als 
in nachster Zeit eine Veriiifentlichung von M. von Davidoff zu erwarten steht, 
welcher gerade das Verhalten der Plexus der Selachier, insbesondere des Plexus 
der Bauchflosse derselben, eingehender unt^rsucht und in seinen allgemeineren 
Beziehungen behandelt hat. Davidoff verdanke ich auch die Angabe ttber die 
Zahl ^GT vor dem Plexus sacralis gelegenen Spinalnerven von Acanthias, die 
Ubrigen im Texte angefUhrten Verhaltnisse sind vornehmlich Swan, Cuvier und 
Stannius entnommen; in Uebereinstimmung mit dem Verhalten bei Acanthias 
fand auch Iherino bei Scyllium, dass hier der Plexus der hinteren Extremitiit 
von dem der vorderen durch etwa 20 Spinalnerven getrennt ist. 



Zur Lehrc von den Umbildungen der Nervenplexus. 351 

Umbildung der Nerven, sondern^sind lediglich bedingt durch Ein- 
Oder Aasschaltung vor dem Plexus gelegener Segroente (resp. ganzer 
Spinalnerven . Prtlfen wir auch hier wieder an einigen Beispielen. 
welche Erkiarung den Vorzug der Berechtignng besitzt. 

FUr die Verschiebung nach vorn (proximalwartsi 
wUhle ich die Baochflosse der Teleostier. Eg ist bekanut, 
dass dieselbe ihre pfaylogenetisch frtthere Lage unweit vor dem 
After '' bei gevrissen Vertretern fz. B. bei rielen PbyBostomeu) mehr 
oder minder wahrt, dass sie bei andem aber (z. B. bei den meisten 
Anacanthinen nnd Acanthopteren] in den Bereich der Brust oder so- 
gar der Kehle zn liegen kommt. Ebenso weiss man^ und es ist 
neben S^annivs namentlich iHERiNa, dem wir hierOber mehrere be- 
merkenswerthe Beobachtnngen verdanken, dass der Plexus der Bauch^ 
flosse dem der Brustftosse um so nilfaer zu liegen kommt, je mebr 
die erstere der letzteren genHfaert ist. So liegen z. B. zwischen bei- 
den Plexus bei Esox lueius 15 einfache Rumpfnerren, bei Cyprinus 
tinea nur 3 (cf. Ihering) ; bei den meisten untersucbten Brust- und 
Kehlflossern geht der vordere Theil des 3. Spinalnerven noeh in den 
Plexus der Brustflosse ein , wfthrend mit dem 4. bereits der Plexus 
der Bauchflosse beginnt: bei einzelnen endlicb, z. B. Lepidoleprus 
und Uranoseopus , gehOrt der 3. Spinalnerv mit seinem vorderen 
Theile dem Plexus der Brustflosse, mit seinem binteren dem der 
Bauchflosse an. Mit den letzten FUllen ist das Extrem der AnnHhe- 



1) Dies gilt zunSchst nur fUr die Teleostier. Wenn man die bei diesen 
beobachteten Verhaltnisse mit denea bei den Selachiern vergleicht, so findet 
man, dass die Bauchflosseu der Teleostier gegenUber denen der Selachier mei- 
stens eine betrSchtlich proximalere Lage zeigen , eine Beobachtung, welche mit 
Berticksichtigung anderer einscblSgiger VerbSltnisse (z. B. der von Geoenbavr 
nachgewiesenen Verkttrzung der Banchb^hle und der damit Hand in Hand ge- 
henden Wirbelnmbildnng) zu dem Schlnsse ftihrti dass die jedenfalls noeh frUhere 
phylogenetiscbe Stufe einer distaleren und der Ana15ffnung mebr genaherten Lage 
der Bauchflossen den Selachiern zukommt. Doch gilt es namentlich hier, sich 
▼or zn welt gehendeh Generalisirangen zn htiten. Dass die distalere Lage der 
Bauchflosse durcbauB nicbt immer den primitiveren Znstand reprHsentirt, zeigt 
sich gerade bei den Selachiern, wo z. B. die sebr distale Lage der Bauchflosse 
der Rochen von einer mehr proximalen abzuleiten ist und wo tlberbaupt der 
Nachweis geliefert werden kann (cf. Davidoff's Abbandlung), dass die Baud- 
flosse in einem frtfhesten Stadium eine proximalere Lage gehabt hat. £s ist bier 
nicht der Ort, weiter auf diese (ttbrigens vom genannten Autor eingehender 
behandelten) Fragen, sowie die einschlMglichen Mittbeilungen Thacber's und 
Balfour's einzugehen ; es mag geniigen, darauf hinzuweisen, dass die Bauchflosse 
der Fische, insofem als sie nicht an der Wirbelsiiule fixirt ist, in mannigfach- 
ster Weise bald proximal-, bald distal wSrts sich verschieben kann. 



352 M. Ftirbringer 

» 

rung beider Plexus erreicht; denn FftUe, wo der PlexoB der Banch- 
flosee ganz in den Bereich des Plexus der Brnstflosse oder gar vor 
denselben (also in den Bereich der Kopfhervenarsprtlnge} tritt, sind 
nicht beobachtet ^), — ftir ibr etwaiges Vorkommen dttrfte aber wohl 
anch keine Wahrscheinlichkeit sprechen , da es eben nicht leicht 
denkbar ist, dass Nerven dnrch den Bereich der Bmstflogse bin- 
dnrohwandem nnd anf diesem Wege zur Banchflosse gelangen. 

Lassen sieh diese Lageveranderungen der Bauchflosse and ihres 
Plexus auf Verschiebungen der ersteren Itogs des Bumpfes und damit 
Hand in Hand gehende proximalwftrts gerichtete metamerische Umbil- 
dungen der letzteren zurUckftLhren ? Oder hat Ihebikg Beeht, wenn er 
die LageverHndemngen der Bauchflosse zum kleineren Theil durch 
solohe Verschiebungen, zum gr^sseren durch eine AusschaUung von 
Rumpfsegmenten, die des Plexus hingegen lediglich durch den Aus- 
fall von Segment en zu Stande kommen llUist? 

Nach den von diesem Autor vertretenen Anschauungen handelt 
es sich also auch hier nicht eigentlich um eine Verttnderung des Plexus 
und der Bauchflosse [abgesehen von der geringen Verschiebnng der 
letzteren), sondem um eine Verkfirzung der vor dem nexus gelege- 
nen Strecke des Bumpfes durch AusschaUung seiner Segmente. 
Nehmen wir einmal an, dass ein solcher Ausfall in Wirklichkeit statt- 
finden k(5nne, und suchen wir eine Vorsteliung zu gewinnen, welche 
Verh&ltnisse danach der FischkOrper darbieten mOge. Das primitivere 
Verhalten [bei den angeftihrten Teleostiem} erblickt Ihering, wie ich, 
in einer mehr distalen Lage der Bauchflosse, nicht weit entfemt von 
der Afler5ffnnng. Es m^gen nun vor dieser Flosse eine Anzahl von 
Rumpfsegmenten ausgeschaltet sein. Dadurch wird allerdings die 
Flosse und ihr Plexus mehr proximal, also der Brnstflosse n&her zu 
liegen kommen, aber ihre grQssere Entfemung von der AfterOffhung 
ist damit noch nicht erklftrt. Dazu ist die weitere Annahme nOthig, 
dass in gleicher Zeit hinter der Bauchflosse eine Anzahl von Rumpf- 
segmenten eingeschaltet worden sei. Auch diese Einschaltung m($ge 
stattfinden. Nun liegt allerdings die Bauchflosse in nlU^hster Nach- 
barschaft von der Brnstflosse und von der AfterQffhnng entfemt. Wie 



i) Iherino benutzt diesen Umstand, da«ft die BauohfloBse, auch wenn sic 
an der Keble, also vor der Brustflosse, liegt, doch von dem anf den Plena der 
letzteren folgenden Nerven versorgt wIrd, als Beweis dafUr, dass bei einer ekn- 
fachen Yerschiebung der Flossen die Nervenurspriinge nicht ver&ndert werdes. 
Hinsichtlich der Berechtigung dieser Beweisnihmng verweise ich auf meinen 
obigen Text. 



Zor Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 353 

aber Bteht es mit dem Obrigen KQrper des Thieres, das diese Aas- 
schaltnng yor der Bauchflosfle gelegener Bumpfsegmente — und ihre 
Zahl kann ja recht bedeutend werden, z. B. beim Vergleich von 
GaduB mit Esox 15, bei dem Vergleich mit Selacbiem noch wait 
mebr — and die Einscbaitang hinter dieser FIoBse befindlicher Seg- 
mente erlitten hat? Nach Ihebing Betzt sich jedcB Bumpf segment 
aoB je einem Skeletsegment (Wirbel)^ MoBkelsegment and Nerven- 
segment (ganzer Spinalnerv) zasammen, woza eventaell noch je ein 
GefUsBsegment and vielleicht aach ein Nierensegment kommen kann, 
w&hrend die in der Baachh(^hle gelegenen Organe des vegetatiren 
Systems, der Verdaaangstractas mit seinen Annexen und das uro- 
poetische System^ nicht daran Theil nehmen^]. Nan ist aber klar, 
dass bei jedem Wirbelthiere die zaletzt erwUinten Organe dnreh ihre 
Gef^e, namentlich aber darch ihre Nerven za den Bumpfsegmen- 
ten im innigsten Connexe stehen; Darm mit Anh&ngen sowohl wie 
aropoetiBches System sind gar nicht za trennen von den sie inner- 
yirenden Nerven^ die bekanntlich die visceralen Aeste der Spinal- 
nenren, d. h. Theile der iHBRiNG'schen Nenrensegment^ darstellen. 
Danach ist za beartheilen and za bemessen, welche colossalen Ver- 
SLndernngen nicht nnr ftlr die gegliederte Masse dcB Bampfes, sondem 
fUr den gesammten hinter der Brastflosse befindlichen FischkQrper — 
mit einziger Aasnahme der Baachflosse — herbeigeftlhrt wUrden, wenn 
die besprochenen Aas- and Einschaltnngen yon Bampfsegmenten wirk- 
lich Btattf&nden. Dann wUrde lediglich die mit dem E5rper ganz lose 
and verschiebbar verbandene and den SLnsseren Anpassangen direct aas- 
gesetzte Baachflossei ihre Homologien gewahrt haben; ftlr den gan- 
zen tibrigen Bampf mit alien seinen Organen w&ren dieselben zer- 
stSrt^ ohne dass zanftchst irgend welches cansale Moment flir diese, 
aach wenn sie ganz saccessive stattfilnden, gewaltigen Umwftlzangen 
des thierischen EOrpers gefanden wftre ! Es ist nicht n5thig, dass ich 
in das Detail dieser UmwUlznngen eingehe ; Jeder, der diesem Processe 
nachgehtj wird das Facit ziehen. Und ich glaube, dass es danach, an- 
gesichts der erhaltenen Consequenzen, nicht schwer ist, ttber die Wahr- 
scheinlichkeit oder Unwahrscheinlichkeit der Hypothese von der Ein- 

>) Vergl. iHERiNa a. a. 0. pag. 35, 36. Des Rtickenmarks, sowie des Ge- 
nitalflrystema geschieht keine Erwahnung; ebenso ist aus den Angaben des 
Antors nicht mit Bestimmtheit zu entnehmen, ob er das gesammte uropoe- 
tiaelie System von den Rumpfsegmenten ausschliesst (was nach der Bemer- 
knag aaf pag. 36 wahrscheinlich), oder ob er einen Theil desselben dasn rech- 
net (wQgegen die Ausftthnmgen anf pag. 35 sich nicht mit Bestimmtheit ent- 
scheiden). 

Xorpb*]of . Jabrbaeh. 5. 23 



354 H. Fttrbringer 

and Aasschaltung der Segmente — Beweise fttr dieselbe liegen ja 
ttberhanpt nicht vor — sich za entscheiden. 

Ohne mich weiter aaf die ricbtigere Erkl&rang der verechiedenen 
Lage der Bauchflosse und ihres Plexus darch eine proximalw&rts ge- 
hende Verschiebung der ersteren Itogs des Rumpfes und eine dem ent- 
sprecbende metameriBche Umbildungdes letzteren dnrcb sue- 
cessives AnsBcbeiden distaler und BacceBsive Neubildung 
proximaler ExtremitMtennerven einzulassen^;, wende icb micb 
gleich zu einem zweiten Beispiele, das die Verschiebung eines 
Organs nacb hinten illnstriren mQge. Icb w&ble zu diesem Zwedce 
dasHerz der SUugethiere, spedell das des Kanincbens. £s ist 
bekannt, dass dasselbe sich im Bereiche des Kopftheiis, also proximal 
vor den Urwirbeln (Rumpfsegmenten; anlegt und entwickelt und erst 
im weiteren Verlaufe seiner Ausbiidung distalwftrts rttckt und so, 
successive durch die Halsregion durchlaufend , scbliesslich in den 
Bereicb der Brust gelangt; die es ursprttnglicb innervirenden Ner- 
ven (Aeste des Vagus und vielleicbt des Kopisympathicns ) werden 
bierbei — es ist nattlrlicb nicbt an einen grob mechanischen Vor- 
gang zu denken — nacb binten ausgezogen, wabren aber, wenigstens 
soweit der Vagus in Betracbt kommt, ibre Beziebungen zu dem Cen- 
tralorgane. ^ugleicb aber zeigt das Herz des Erwacbsenen eine 
Versorgung durcb sympathiscbe Rr. cardiaci, welcbe von den drei 
Halsganglien und dem ersten (vielleicbt aucb dem zweiten) Brust- 
ganglion sicb ablttsen und — beim Kanincben ist der anatomiscbe 
und physiologiscbe Nacbweis daftlr geUefert — von Gervicalnerven 
(selbst von Wurzeln des Plexus bracbialis) abstammen. Wie kommt 
es in diese Verbindung mit visceralen Aesten spinaler Nerven? £^ 
ist einleucbtend , dass durcb die Annabme einer Einscbaltung von 
Rumpfsegmenten dieses Verbalten nicbt erklftrt wird: m5gen aucb 
nocb so viele Segmente sich einscbalten, so kann dieser Vorgang 
dock nur binter dem Kopfe stattfinden und wird nicbt verm()gen, 
irgend welcben Einfluss auf das ursprtlnglich im Bereiche des Kopfes 
liegende Herz auszntlben. Es bleibt danach wohl als die allein zu- 
lILssige Erkl&rung diejenige, welcbe den Thatsacben gemftss statnirt, 
dass das Herz (wohl in einem gewissen, bier nicht n&her zu er5r- 



') Ich verweise hierfUr aaf die bereits erwahBten Untenuchangen und 
Nachweise Davidoffs. aus denea sich leicht die SchliiBse fUr das im obigen 
Texte besprocheDe Beispiel Ziehen lasaen. Flir meiaen Zweck geniigte es za- 
nSchflt , auf die Consequenzen hingewiesen za habea , die fUr dasselbe ana der 
Annahme einer Ein- and Aasschaltung von Rumpfsegmenten sich ergeben. 



Zur Lehre toq den UmbilduBgen der Nervenplexas. 355 

temden Connexe za der ExtremitStj in Folge einer wirklichen Ver- 
schiebang Itogs der eonstanten WirbelsHnle nach binten zn liegen 
kommt and dass es im Laafe dieser Wandernng einen Znwacbs 
von distalen, im Gebiete der Cervicalnerven nengebildeten spi- 
nalen Herznerven erbftlt. 



Es bleibt noch ttbrig, den obigen Beispielen den Plexns bra- 
chialis der V^gel anznreihen. Wie bereits erw&bnt, ftibrt Iherinq 
gerade diesen als Beispiel an, seine Anschannngen za stiltzen. Und in 
der Tbat, wenn man wie dieser Antor (p. 5) findet, dass derselbe »in stets 
gleicber Weisea ron den hintersten Halsneryen znsammengesetzt ist, 
mag nnn die HalswirbelsHnle aus 12 ibei Singr^geln) oder ans 25 Wir- 
beln [beim Sehwan) bestehen, so liegt es sehr nahe, anf den Oedanken 
zn kommen, dass nicht eine Verschiebnng and Umbildnng des Plexns, 
sondem eine Bin- oder Ausschaltang vor demselben gelegener Hals- 
segmente bier vorliegen mOge. Ihebing vertrittdenn anch diese Ansicht 
mit alter Bestimmtheit (p. 119 f.}. Der Plexns brachialis ist ihm eine 
eonstante Bildang and danach hat die verschiedene L&nge der Hals- 
wirbels&nle ihren Grand in Einschaltnngen and Ansschaltangen gan- 
zer Segmente in dem prUbrachialen Abschnitte der Halswirbelsttnle. 
Es handelt sich also aneh bier — in Ennangelnng irgend welcber 
directen Beobaehtang fttr eine wirklieh stattfindende Ein- oder Ans- 
sehaltung der Segmente — am eine indirecte Ableitang dieses Vor- 
ganges aas dem Verhalten des Plexns brachialis. 

Somit wird ftir Ihering der Nachweis, dass der Plexas in stets 
gleieher Weise ron den hintersten Halsnenren gebildet sei, znr Car- 
dinalanfgabe ; mit dem Gelingen oder Nichtgelingen der L5sang der- 
selben steht oder fftllt, bis nicht directe Nachweise erbracht werden, 
die Folgernng einer Inter- oder Excalation prftbrachialer Halsseg- 
mente. 

Iherino's daraafhin gerichtete Untersachangen erstrecken sich 
ttber eine Anzahl VOgel ^j , von denen aach einzelne in doppelten 
Exemplaren beobachtet warden. Diesen znfolge wird der Plexas bra- 
chialis in der Qberwiegenden Mehrzahl der FUle aas vier Warzeln zn- 
sammengesetzt, welche distal entweder mit dem letzten (Gruppe A) 

<) Podiceps minor, Ardea cinerea, Colamba livia, Falco Babbuteo, A&tur 
palombarioB , PiouB major ( 2 Exemplare ) , Upupa epops , Alaoda arvensis, 
Lanias rafos, Fringilla carduells, Fringilla cannabina, Emberizza citrinella 
(2 Exemplare), Pica caudatiu 

23* 



356 ^' Filrbringer 

Oder mit dem vorletzten Cervicalnerven (Grappe B) abschliessen ; 
letztere Differenz, die tibrigens anch keine grdssere systematisehe Be- 
deatnng besitzt , bernht , wie Ihebiko ansftihrt , nur auf einer Um* 
bildnng des ersten Brast- resp. des letzten Halswirbels und kann 
deshalb die CoDstanz des Plexus nicht beeintr&ebtigen , eine Folge- 
rang, hinsichtlich deren ein Jeder mit Ihebino einverstanden sein 
wird. Zu diesen vier Wurzeln kann sich aber auch eine ftlnfte ent- 
weder proxiniale ^Podiceps minor] oder distale (Fringilla eannabina, 
Picas major, Astar palumbarias, Falco sabbateo] zugesellen. Durch 
dieses Verhalten wird nattirlich die Lehre von der gleichen Zusam- 
mensetznng des Plexus brachialis der VOgel erhebiich alterirt; na- 
mentlich aber zeigt die fiinfte distale Wurzel eine derartige H&ufig- 
keit des Auftretens (circa 30^ der untersuchten Thiere), dass eine 
Erkl&rang dieses abweichenden Befundes fUr Ihering wohl eine 
Nothwendigkeit gewesen wsire. Leider wird diese Erkl&mng nicht 
gegeben^) und der Leser ist auch nicht im Stande, sie naoh den 
von Iherino allgemein aufgestellteu Ansichten Ober die Einschaltung 
der Rumpf - oder Nervensegmente zu erg&nzen , da es sich ja hin- 
sichtlich dieser filnften Wurzel nicht um einen ganzen Spinalnerv, 
sondern nur um einen von der ventralen Wurzel desselben abgehen- 
den Fasercomplex handelt. Dazu kommt noch ein weiterer Um- 
stand. Nach den oben (pag. 343 f.) gegebenen Aasftlhrungen kann 
jeder Nerv in Correlation zu der* verschiedenen Entwicklung seines 
Endorgans aus einer geringeren oder gr^sseren Anzahl von Fasem be- 
stehen, d. h. dtlnner oder dicker sein. Da nun die Plexus sich aus 
solchen variabeln Nerven zusammensetzen , so werden auch ihre 
Wurzeln eine recbt verschiedene relative St&rke darbieten k5nnen. 
Hiernach werden zwei beliebige zu vergleichende Plexus brachiales 
der VOgel, auch wenn sie beide aus je vier Wurzeln hervorgehen, 
doch in sehr verschiedener Weisezusammengesetzt sein, wenn ihre 
Wurzeln von einer verschiedenen relativen Dicke sind, — 
denn es ist klar, dass ein Plexus, dessen erste Wurzel stftrker ats die 
vierte und dessen zweite dicker als die dritte ist, sich wesent- 
lich unterscheidet von einem anderen, dessen erste resp. zweite 
Wurzel schwIU^her ist als die vierte resp. dritte Wurzel. Es ist so- 



i) Ihering bezeichnet diese fUnfte Wnrzel als accessorische Anastomose, 
wie sie auoh bei manchen Reptilien beobacbtet wird, und fShrt (pag. 120) fort: 
»von dieser accessorisohen Anastomose sehen wir hier zunlefast ab und lassen 
daher den Plexus seinen Abschluss finden in dem zweiten binter dem primSren 
Bracbialnerven folgenden Spinalnerven.« 



Zur Lefare von den Umbildangen der NervenplexuB. 357 

mit die relative Dicke der Warzeln des Plexus ein uneriltoslicheB 
Moment fttr die Beurtheilang der Constanz oder Variabilitftt dessel- 
ben. Leider ist anch dieses Moment von Ihering nicht berllhrt 
worden. 

Wir sehen also, dass sowohl hinsicbtlich der Zahl, als anch 
hinsicbtlich der relativen St&rke der Wnrzeln die bebanptete 
Gleichbeit der Plexus brachiales der Vdgel zum Wenigsten noch un- 
anfgeklftrte Llieken darbietet. Nun ist aber selbstrerstftndlich die 
Erkenntniss des Plexus mit der Kenntniss seiner Wnrzeln nicht er* 
schGpft. Znm Mindesten von derselben Wichtigkeit wie die letztere 
ist die genanere Kenntniss der ans dem Plexus hervorgehenden 
Nerven&ste, insbesondere die Znsammensetznng derselben aus 
Elementen dieses oder jenes Spinalnerven. Ihering's Darstellnng 
des Plexus brachialis der VQgel l&sst indessen auch hinsicbtlich die- 
ser Nervenftste jede Beschreibnng vermissen ; lediglich eine mehr als 
scbematische 1) Abbildung (Fig. 21 u. 22 p. 121) ist beigegeben, 
aus der eine richtige Erkenntniss der bezttglichen Verh&ltnisse zu ge- 
winnen unmOglich ist. 

Mir scheint sonach, dass die betre£fenden Untersuchnngen sich 
nicht gentlgend und anch nicht einmal gttnstig erweisen, nm darauf 
eine stets gleiche Bildnng des Plexus brachialis der Vttgel aus den 
letzten Halsnerven zn begrUnden. 

Indem ich mich jetzt zn meinen Beobachtungen an dem Plexus 
brachialis der VOgel wende, ist zuvttrderst zu bemerken, dass ich in 
Folgendem ans einer grOsseren (sich liber circa 100 Yogelplexus er- 
streckenden) Untersuchungsreihe nur eine beschrftnkte Answahl gebe, 
welche solche Thiere nmfasst, die wegen ihrer Hftufigkeit in meh- 
reren Exemplaren derselben Species untersncht werden konnten. 
Es sind dies Gkirmlns glandarius, Picus viridis, Columba livia (var. 
domestica), Gallns domesticus und Anser cinereus (var. domestica)^ . 



1} Anf derselben fehlt eineraeits, abgesehen von drei unbenannten Zweigen. 
jede Andeutnng der Nn. thoracic! superiores, subscapulares , latUsimas dorsi, 
cutaneoB brachii superior , coraco- brachialis intemuSi pectoralis, cutaneus bra- 
chit inferior und stemo-coracoidens, anderersetts findet sich darauf die Bezeich- 
nung eines N. ulnaris und N. medianus, von denen wahrscheinlich der eine in 
Wirklicbkeit den N. pectoralis, der andere den N. brachialis longus inferior, 
d. h. den Bepri&sentanten der Haupttheile des N. ulnaris + medianus dar- 
stellt. 

>) Von den untersnchten Thieren verdanke ich drei wohlerhaltene Oi&nse- 
embryonen der Gttte des Herm Professor W. MOller, das ganze Ubrige Material 
der des Herm Professor C. Geqenbaur. 



358 M. Fttrbringer 

Bei diesen war es leicht, die individnellen Variirniigeii des Plexus 
brachialis nachzuweisen and, was besonders wichtig, in ihren gra- 
duellen Unterechieden zn definiren. Diefler Nacbweis erschien mir 
einfacher, nnmittelbarer und daram anch ttberzengnngsf&biger, als 
wenn ich durch Vergleichung einer grossen Anzabl von verachiedenen 
Species nnd Gkittungen einen schwerfillligen vergleichend'anatomi* 
schenApparat yorgeftlhrt h&tte. Zndem erlaabt die leichte Beschaf- 
fong des bezllglichen Materials Jedermaan, die yon mir erhaltenen 
Resaltate aaf ihre Richtigkeit zu prtlfen resp. die erhaltenen Reiben 
zu vervollst&ndigen. 

Da trotz mancher trefflichen Angaben eine genanere Bescbrei- 
bang des Plexas brachialis der YOgel, aaf die ich mich bier bezie- 
hen kOnnte, meines Wissens in der Literatar nicht existirt, so mlige 
eine knrze Aafftlhrang der aos dem Plexas heryorgehenden Nerven ^) 
am Platze sein, bevor ich aaf das speciellere Verhalten derselben bei 
den oben angefbhrten Thieren eingehe. 

Wie bei den anderen pentadactylen Wirbelthieren bilden die yen- 
tralen Aeste einer Anzabl aaf einander folgender Spinalneryen die 
Wnrzeln des Plexas brachialis. Diese Aeste geben zanftchst, bald 
nach ihrer Trennang yon den dorsalen Aesten, mehr oder minder 
feine Seitenzweige [sc, ic) ab , welche sich yon ihrer dorsalen oder 
distalen Circamferenz ablQsen nnd sich nach karzem Verlaafe in der 
hjpaxonischen nnd yentralen Rampfmaskalatar ( insbesondere den 
Mm. scaleni inferiores and intercostales) ^i yerbreiten; diese Hampf- 
zweige treten namentlich in der Mitte des Plexas gegen die ftr 
die ExtremitUt bestimmten Neryen ganz in den Hintergrand, wSh- 
rend ihre Homodyname aasserhalb des Plexas einen wesentlichea 
Theil der yentralen Aeste der Spinalneryen ansmachen. Anf den. 
beigegebenen Figuren sind sie, weil nicht eigentlich zam Extremit&ten- 
Plexas gehQrig, nicht immer abgebildet ^) . 

Was nach Abgabe dieser Zweige yon den yentralen Aesten 
Uberbleibt , also die ttberwiegende Masse derselben , bildet den 



1) Diese AuffUhrung nimmt zunlichst nur auf die VerhSltnisse des Plexor 
der oben angeftihrten Thiere Bezug, hat aber aach, im Wesentlichen wenigstens, 
ttberhaapt fur den Vogelplexus GUldgkeit. 

'^] Aaf Knochen- und Gelenknenren etc. ist hierbei keine BttckBicht ge- 
nommen. 

^) Auch der Grenzstrang des Sympathious , sowie die Br. commanicante& 
desselben mit den Wurzeln des Plexus sind der Yereinfachung der Abbildungea 
wegen weggelassen. 



^ Zur Lehre von den Umbildnngen der Nervenplexus. 359 

Plexus bracbialis and Iftsst die Extremitfttennerven im 
weiteren Sinne hervorgehen. Diese k5nneii, ebenso wie bei den 
Amphibien nnd Reptilien, in die Grnppen der Nn. thoracici snperio- 
res, Nn. bracbiales saperiores, Nn. brachiales inferiores and Nn. tho- 
racici inferiores eingetheilt werden. 

A) Die Nn. tboracici superiores (aaf den Abbildnngen 
schwarz dargestellt) zweigen sich am frtihesten nnter alien Extremi- 
tfttennenren (bald nach oder anch gleichzeitig mit der Abgabe der 
erw&hnten Bumpfzweige ) von den Wurzeln des Plexus, and zwar 
von der dorsalen Circomferenz derselben ab, am — in der Kegel 
nnter Bildnng eines besonderen von dem Hauptplexus dorsal befind- 
lichen kleineren Plexns — zu der vom Bampfe znm Schnltergtlrtel 
erstreckten dorsalen Musknlatar za gehen. Ihre Endzweige verbrei- 
ten sich theils in den beiden Mm. rhomboides [Cacallaris and Bhom- 
boidens der Autoren], theils in dem Muskelbfindelcomplex , der znm 
kleineren Theile dem M. levator scapalae, zam gr5sseren dem M. 
serratas magnus za homologisiren ist; man kann danach Nn. rhom- 
boidei [rh) and Nn. serrati [sr] unterscheiden. 

B] Die Nn. brachiales superiores (auf den Figaren grau 
dargestellt) bilden gemeinsam mit den Nn. brachiales inferiores and 
thoracici inferiores den Hauptplexus ond gehen, nachdem sie sich 
von diesen losgelQst haben, zu den dorsalen Muskeln der vorderen 
Extremit&t im engeren Sinne, sowie zu der entsprechenden dorsalen 
Hautstrecke derselben. Es sind folgende: 

a) Nn. subscapulares (subcoracoscapulares) [sbsc), 
Zwei Oder mitunter auch drei sich abzweigende Nerven zu 
den Mm. subscapulares s. subcoracoscapulares (Subscapularis, 
Teres miyor und Infraspinatus der Autoren). 

b) N. deltoideus s. axillaris [ax). Spftter, vom N. bra- 
cbialis longus superior abgehender Nerv zu dem M. deltoides 
>esp. Mm. deltoides) und dem von diesem abgegebenen An- 
theile des M. tensor patagii anterioris, sowie zu der bezttg- 
lichen dorsalen Hautstrecke des Oberarms. 

c) N. latissimus dorsi s. Nn. latissimi dorsi [Id], Ein 
oder seltener zwei Nerven, welche meist etwas frUlier als der 
N. axillaris vomStamme abgehen und die Mm. latissimi dorsi, 
sowie die von diesen an den M. tensor patagii posterioris 
aberrirenden Fasem innerviren. 

d) N. bracbialis longus superior s. radialis [brs). Haupt- 



360 ^- Filrbringer 

stamm der dorsalen Neryen, der die Streckmoskalatur de8 
Oberarms darchsetzt, wobei er sie dorcb Br. anconaei (a) yer- 
sorgt, und hieraaf sich in den dorsalen Moskeln nnd der dor- 
Balen Hantstreeke des Vorderarms etc. verzweigt. 

e) N. cataneuB brachii snperior [cs). In der Regel sehr 
frtth Yom Plexus abgehender and vielleicht anch ventrale Fa- 
Bern enthaltender Hautnerv ftir den medialen Bereich der 
Streckseite des Oberarms and des Anfangs des Vorderarms. 

C) Die Nn. brachiales inferiores (auf den Abbildnngen 
weiss dargestellt] bilden den Hanpttheil der ventral vom Plexos ab- 
gehenden Zweige and versorgen die rentrale Musknlatar der vorde- 
ren Extremit&t im engeren Sinne, sowie die entsprechende ventrale 
Hantstreeke. Sie sind: 

a] N. sapracoracoideas (spc), Sehr frilh, in der Begel 
noch vor den Nn. sabscapulares von dem proximalen (vorde- 
ren ] Theile des Hauptplexus abgebender Nerv , der auf be- 
sonderem Wege dnrch das Foramen resp. die Incisura cora- 
coidea oder die Membrana coraco-clavicalaris za dem M. sa- 
pracoracoideas (Pectoralis 11. oder ni. der Aatoren, Snbclavias 
Bolleston's) gelangt and diesen innervirt. 

b) N. coraco-brachialis internus (cbri). Von dem dista- 
len (hinteren) Theile des Plexns sich abzweigender Ast, der 
direct an die InnenfllUshe des M. coraco-brachialis intemns 
(Coraco-brachialis longas s. Pectoralis m. s. Pectoralis minor 
der Antoren] gehend, diesen Maskel versorgt. 

c) N. pectoralis (Nn. pectorales] [p). Ein gleich in zwei 
(resp. dreij getheilter oder zwei (bei den Carinaten sehr krftf- 
tige) Nerven, welche gleich anf den vorhergehenden Nerven 
folgend sich von dem Plexas ablOsen nnd in dem M. pecto- 
ralis incl. den znm M. tensor patagii anterioris tretenden BQn- 
deln desselben sich verbreiten. 

d) N. brachialis longas inferior (ftrtj. Hanptast der ven- 
tralen Nerven. Er geht zar ventralen Seite des Oberarms, 
wobei er den Mm. coraco-brachialis externns (Coraco-brachia- 
lis brevis Aat.) , biceps and brachialis inferior eine Anzahl 
Br. mnscalares (cbe fUr den ersten, b fttr den zweiten Masker 
abgiebt, and gelangt hieraaf an die ventrale Seite des Vor- 
derarms and der Hand» deren entsprechende ventrale Maska- 
latar and Haat er versorgt. 



Zur Lebre von den Urobildangen der Nervenplexus. 361 

e) N. cutaneas brachii inferior (rt). Ganz distal (hinten) 
von dem Hanptplexns abgehender.Haatnery, der in derNtthe 
vom N. cutanens brachii superior verlanfend sich an der Haat 
der medialen Seite des Oberarms and des proximalen Tbeiles 
des Vorderanns verzweigt. 

D) Die Nn. thoraeici inferiores (anf den Abbildongen 
weiss dargestellt) , werden vertreten durch den feinen N. sterno- 
coracoidens [stc), der neben (oder gemeinsam mit) dem N. su- 
pracoracoideos sich von dem Hanptplexus ablOst nnd za dem M. 
stemocoracoideus (resp. Mm. stemocoracoidei) geht, in dem er sich 
mit mehreren Zweigen verbreitet. 

Es bleibt jetzt das speciellere Verhalten der oben angeftthrten 
Plexus braehiales zu betrachten. 

1. ^larrnliis glandarins. 

(Taf. XXI Fig. 10—13.; 

Von Garrulus glandarius warden vier Exemplare, A, B, C und 
D untersucht. Fig. 10 gibt den linksseitigen Plexus von A, Fig. 1 1 
den von -B, Fig. 12 den von C und Fig. 13 den von D wieder*). 
Bei alien Individuen geheu in die Bildnng des Plexus brachialis 
(incl. Nn. thoraeici superiores) sowohl rechter- als linkerseits die 
ventralen Aeste des 11. — 15. Spinalnerven (XI— XV} ein. Insofem 
zeigt der Plexus sowohl nach Anzahl seiner Wurzeln, als nach Lage 
eine Gonstanz, die, auch im Sinne Ihering's, die Annahme einer 
Ein- Oder Ausschaltung von Rumpfsegmenten oder ganzen Spinal- 
nerven von vornherein unnQthig macht und zugleich ausschliesst. 

Nichts destoweniger sind die Plexus nicht gleich gebildet; im 
Gegeniheil bieten die einzelnen Plexus innerhalb dieser allgemeinen 
Uebereinstimmung eine Reihe von sehr merkbaren Differenzen, von 
denen die folgenden in EUrze hervorgehoben werden m5gen: 

1] Wurzeln des Plexus brachialis (excl. Nn. thora- 
eici superiores). Beachtet man lediglich den Theil des Plexus, 
den ich als Hanptplexus bezeichnete und aus dem die Nn. braehia- 
les superiores und inferiores sowie der N. thoracicus inferior her- 



^) Siimmtliohe Figuren geben, der Uebereinstimmang mit den andem Ab- 
bUdnngen wegen, das (rechtsBeitige) Spiegelbild des in natura linksseitigen 
Plexus. 



362 ^* Fiirbringer 

vorgehen, so ergibt sich die folgende Betheiligung der Warzeln fUr 
die rechtsseidgen (r) and. linksseitigen [/) Plexas der Individnen :^ 

A. r : XU. XIII. XIV. XV. 

? : XI. Xn. Xni. XIV. XV. (Fig. 10) 

B. r : xn. xni. xrv. XV. 

I: XL XII. Xni. XIV. XV. (Fig. 11) 
e. r : XII. XUI. XIV. XV. 

/ : XI. XII. XIII. xrv. XV. (Fig. 12) 
D, r : XII. Xm. XIV. XV. 

/: XU. xm. XIV. XV. (Fig. 13). 

Die StUrke der einzelnen Wurzeln verhUt sich hierbei folgen- 

dermassen : 

XI. Wo vorhanden ein sehr feiner Ast, and zwar bei A, l^B. I 

^ C. l^); bei A. I and B. I die Ansa noch mit dem Stamm 

von XII bildend, bei C. I lediglich dem N. sapracoracoideas 

{spc) sich anschliessend. An den ttbrigen Plexas ganz fehlend. 

xn. Mittelstarke Warzel, stets grosser als XI, stets kleiner als XUI 

Oder XIV. Von A bis D saccessive abnehmend. Bei A, B, C 

> XV, bei D < XV. 

XIU. Krftftige and ziemlich constante Warzel. Bei A, B, C^ XTV, 

bei D = XIV. 
XIV. Kraftige Warzel, of. ttbrigens XUI. 

XV. Ziemlich schwache bis mittelstarke Warzel, stets dtlnner als 

XUI Oder XIV. Von A bis D successive zunehmend, cf. XU. 

Bei A zagleich den N. intercostalis XIV (Fig. 10 ic) verst&r- 

kend, bei B, C and D dorsal von diesem vorbeiziehend and 

lediglich mit dem fUr die ExtremitUt bestimmten Antheile von 

XIV sich verbindend, hierbei zagleich mit wachsender Dicke 

sich immer peripherer an diesen anlegend. 

2) Nn. thoracic! saperiores. Dieselben werden bei alien 

vier Individaen von XI, XU and XIU gebildet; doch ist die Be- 

theiligung dieser eine verschiedene^ indem im Allgemeinen von A 

bis D die 6r5sse der von XI abstammenden Warzel abnimmt, hin- 

gegen die der von XIU abgegebenen zanimmt. Im Speciellen ha- 

ben Antheil an der Bildang : 



1} Es bezeichnen hier und im Folgenden : -s gleich oder ungefahr gleicfa, 
> grdBseri < kleiner, ^ wenig grosser, ^ wenig kleiner, » viel gH^sser, 
« viel kleiner. 



Zor Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 



363 



der Nn. rhomboidei [rh] : XI and XII, and zwar Xn von A 

bis D in sanebmendem Maasse, 
der Nn. serrati profundi (srpr) : XI and XII bei A, XII bei 

B and C, XII and XIII (minimales FlUichen) bei Z>, 
des N. serratas saperficialis [arsp): XII and XIII bei A 

his Df and zwar XIII bei A als minimales Fttdchen <[ XII, 

bei B mi C = XU, bei D ^ XH. 

3) N. sapracoracoideas [spc]. Setzt sich zasammen bei 
A. I (Fig. 10], B. I (Fig. 11) and C. I (Fig. 12) aas Fasem von XI 
and XII, wobei XI saccessive an St&rke abnimmt, bei A. r, B. r 
and C. r aas Fasem von XU, bei D aas Fasem von XII and XO. 

4) Nn. pectorales [p) and brachialis longas inferior 
bri) bei A—C von XII, XHI, XIV, XV abgegeben, bei D von 

XIII, XIV, XV etc. 

In fthnlicher Weise variiren die Antheile an der Bildang der 
anderen aas dem Plexas hervorgehenden Nerven. Ich verzichte in- 
dessen aaf eine AufzUhlung dieser VerhUltnisse and verweise auf 
die beigegebenen Figaren, die Uber einige dieser Beziehnngen Aaf- 
kl&mng geben k5nnen. 

Beachtnngswerth erscbien das Verhalten des Skeletsystems im 
Bereiche des Plexas, insbesondere die Aasbildang der betreffenden 
beweglichen Bippen. Eine Messang der Bippenl togen bei den 
Individnen A — D rechter- and linkerseits zeigt eine anzwddeatige 
Variimng derselben, Ober deren Detail die folgende Tabelle Aaf- 
schlass geben m5ge: 





Lange der Rippe 

des 

13. Wirbels in mm. 


LSnge der Rippe 

des 
14. Wirbels in mm. 


LEnge der Rippe (excl. 

Stemocostalleiste) des 

15. Wirbels in mm. 


A, r. 
I 


5 

7 


181/2 

2OV2 


241/2 
26 


B. r. 


5 

5V2 


19 
19V2 

1 1 


231/2 
24 


C. r. 


4V2 
7 


I6V2 
19 


23 

233/4 


D, r. 


3^2 

3V2 


17 V4 
I6V2 


22 
23 



364 M. Farbringer 

Die Bippen des 13. und 14. Wirbels erreichen nicht das Ster- 
num, sie sind pr&sternale Rippen {Opri nnd Cpr2)- Charakte- 
ristisch iBt die Gestalt der besonders karzen Formen der Rippen des 
13. Wirbels, wie sie bei B, r, C. r and Z> zur Beobachtnng kommt; 
bier zeigen die Rippen nicht die gewOhnliche Gestalt pritotemaler 
Rippen mit VerjUngung and Zaspitznng an der Peripherie, sondem 
eine bl&ttchenartige Verbreiterung des dllnnen peripheren Endes. 

Die Rippen des 15. Wirbels sind mit alleiniger Ausnahme von 
Z>. r Stemalrippen [Csti] ; bei D. r trligt die Rippe anstatt der sonst 
wohl entwickelten Stemocostalleisten [stemale Theile der Rippen) ein 
rudimentEres 3^4 mm langes Enorpelsttlek , das aber nicht bis zam 
Sternum reicht. 

Bei Vergleichung der in der Tabelle gegebenen Beziehungen der 
Rippen mit den oben mitgetheilten YerhUltnissen des Plexus 
brachialis ist eine gewisse beschrtokte Correlation beider 
leicht zu erkennen: Mit einer mehr proximalen Ausbildung des 
Plexus (wie z. B. bei A. /, B. /, und C, I) coincidirt eine grOssere 
LUnge der ersten beweglichen Rippen, mit einer mehr distalen Ent- 
wicklung des Plexus (wie bei den Ubrigen, namentlich bei D) eine 
geringere Lftnge der betreffenden Rippen (resp. eine Aufgabe ih> 
rer stemalen Beziehungen wie bei D. r). SelbstverstEndlich ist 
diese Correlation nicht eine mathematisch genaue und ausschliess- 
liche. Mannigfache kleinere Abweichungen zeigen yielmehr, dass die 
Umbildung des Plexus brachialis und die Umbildung der bezttglichen 
Rippen allerdings von dem gleiehen hauptsftchlichen Causalmoment 
regiert werden, dass aber hierbei noch die Nebenwirkung (und Ge- 
genwirkung] anderer (zun&chst nicht prftcisirter) Factoren in Frage 
kommt, welche diese Abweichungen geringeren Grades bedingt. 

2. Picns viridis. 

(Taf. XXI Fig. 8 und 9.) 

Von Picus viridis wurden drei Exemplare, A, B, C, untersucht. 
Fig. 8 gibt die Abbildung des linksseitigen Plexus von A (im Spie- 
gelbilde). Fig. 9 die des rechtsseitigen Plexus von C. 

Die Abweichungen der verschiedenen Plexus von einander sind 
geringgradiger , als bei Garrulus zur Beobachtung kam. Bei alien 
Individuen gehen in die Bildung des Plexus die ventralen Aeste des 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 365 

11. — 15. Spinalnerven XI — XV) ein*); und zwar ist es sowohl 
der ganze Piexns (incl. der Nn. thoracici snperiores) als aach der 
Haaptplexus (excl. dieser Nerven], an dessen Zusammensetznng sie 
sieb s&mmtlich betheiligen. 

Zeigt sonach die Anzahl der Warzeln eine voUkommeDe Ueber- 
einstimmung , so sind doch Variimngen hinsichtlich der StUrke 
derselben, d. h. hinsichtlich der Summe der sie zusammensetzenden 
Nenrenfasem, gegeben. Und zwar findet man: 
XL Massig stark, stets < XII oder XIII. Von A bis C an GrSsse 
abnehmend : bei A (Fig. 8) = XIV, » XV ; bei JS < XIV, 
> XV ; bei C (Fig. 9) < XIV, > XV. 
XII. Stark, stets > XI oder XV. Von A bis C ebenfalls an Grdsse 
abnehmend : bei ^ ^ XIII, » XIV ; bei JS < XIU, > XIV; 
bei C « XIII, ^ XIV. 
XHI. StUrkste Wurzel des Plexus; bei alien drei Individnen ohne 

merklichere Verfinderung. • 

XIV. Mittelstark, stets < XIII, > XV. Von A bis C an Gr^sse 
znnehmend : bei ^ = XI, « Xn ; bei JS > XI, < Xn ; 
bei C ^ XI, > XII. 
XV. Schwftchste Wnrzel des Piexns. Ebenfalls von A bis C an 
GrOsse znnehmend: bei A <C<Z XI; bei -B <; XI; bei C 
^ XI. Bei A grOsstentheils in den yon XIV abgegebenen N. 
intercostalis (tc) eingehend, bei B zu ungef&hr gleichen Thei- 
len in diesen nnd den zum Haaptplexus gehenden Stamm, 
bei C zum weitaus grQssten .Theile in den letzteren. 
Hinsichtlich der Betheiligung der Wurzeln an der Bildung der 
einzelnen ans dem Piexns hervorgehenden Nerven ist ebenfalls eine 
geringere Variirung als bei Garrnlns zu constatiren ; dass diese je- 
doch stattfindet, zeigt ein Blick anf die Fig. 8 und 9; namentlich 
r^llt die verschiedene Stftrke der von XH zu den Nn. pectorales, 
brachialis longus inferior etc. abgegebenen Zweige auf. 

Die LUnge der beweglichen pr^ternalen Rippen sowie der 
ersten Stemalrippe zeigt auch nur geringere Schwanknngen. Die 
prftstemale Rippe des 13. Wirbels {Cpri) maass 7^2 — 8 mm, die des 
14. Wirbels [Cpr^] 14 — uy^ mm, die dem 15. Wirbel angehOrige 
erste Stemalrippe [Csti) excl. Stemocostalleiste 19 — 20 mm; eine 
strenge Correlation dieser verschiedenen LUngen zu der Umbildung 
des Plexus war nicht vorhanden. 



>) Ebenso nach Iherino bei Picas major. 



366 M. Fttrbringer 

3. Colnmba Uyfa (rar. domestica). 

(Taf. XXI Fig. 1—7.) 

Von Colamba livia (var. domestica] warden fttnf Exemplare, 
A, Bl C, D und E, untersucht; A — D waren jagendlichere Thiere, 
E ein ftlteres Individuum. Fig. 1 bildet den rechtsseitigen Plexus 
von A ab, Fig. 2 den linksseitigen von B (im Spiegelbilde), Fig. 3 
den rechtsseitigen von C, Fig. 4 den rechtsseitigen von B^ Fig. 5 
den rechtsseitigen von D, Fig. 6 den linksseitigen von E (im Spie- 
gelbilde) und Fig. 7 den rechtsseitigen von E, 

Die Plexas der untersnchten Individaen zeigen Abweichnngen 
von einander, welche die der entsprechenden Bildangen von Garni- 
Ins and Picas in hohem Maasse tlbertreffen. 

Dies gilt in erster Linie fllr die Anzahl der ventralen Aeete 
der Spinalnerven, welche in die Bildnng des ganzen Plexas (incl. 
der Nn. thoracici saperiores) eingehen. An dieser Bildung k&nnen 
sich die Spinalnerven vom 10. bis zam 15. betheiligen; wie ver- 
schieden aber diese Antheilnahme stattfindet, ergeben die folgenden 
Zahlen : 

A, r : X. XI. XII. XIII. XIV. XV. (Fig. 1) 
/ . X. XI. XII. Xni. XIV. XV. 

B. r : XI. XII. XIH. XIV, XV. (Fig. 4) 
/: X. XI. XII. Xm. XIV. XV. (Fig. -2) 

a r : XI. Xn. l^ni. XIV. (Fig. 3) 

I : XI. XU. Xni. XIV. 

D.r: XI. xn. XUI. XIV, XV. (Fig. 5) 

/ ; XI. xn. XIII. XIV. XV. 

E.r: XI. XII. XIH. XIV. XV. (Fig. 7) 

/ : XI. xn. Xin. XIV. XV. (Fig. 6) . 

Noch grosser werden diese Verschiedenheiten hinsichtlich der 
Zusammensetzung des Hauptplexas (excl. derNn. thoracici sa- 
periores), wo folgende Verh^ltnisse gefunden warden: 

A, r:X, XI. XII. XIII. XIV. XV. (Fig. 1) 
/ : X. XI. xn. XIII. XIV. XV. 

B. r : XI. xn. Xffl. XIV. XV. (Fig. 4) 
/ : X. XI. xn. Xni. XIV. XV. (Fig. 2) 

a r : XI. xn. Xin. XIV. (Fig. 3) 

/ : XI. xn. xni. XIV. 



Zar Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 367 

D. r : XL XII. XHI. XIV. XV. (Fig. 5) 
/ : XL Xn. XIII. XIV. XV. 

E. r : xn. XIII. XIV. XV. (Fig. 7) 
/ : XL XU. Xin. XIV. XV. (Fig. 6) . 

Es setzen sich sonach die untersuchten Hauptplexus aus Anthei- 
len bald von vier (XI— XIV oder XII— XV), bald von ftlnf (XI 
bis XV), bald von secbs Spinalnerven (X — XV) zusammeni), wo- 
bei die Zahl der Wurzeln aaf beiden Seiten desselben Individuums 
verscbieden sein kann. 

Die Stftrke der einzelnen Wurzeln des Plexus zeigt dem- 
gemHsB ganz ausserordentliche Variirungen. Es wurden in dieser 
Hinsicbt folgende Verh&ltnisse gefunden: 

X. Nur bei A. r (Fig. 1), A, I und B. I (Fig. 2) als ganz 
feiner Ast vorhanden, und zwar in abnehmender GrOsse von 
A, r bis zu A, I {A. r ^ B. I ^ A. I). Das Verhalten 
bei ^. /, wo diese Wurzel nur aus wenigen Nervenfasem 
bestebt, leitet tlber zu den ttbrigen F&Uen, wo sie ganz ver- 
ktlmmert ist und der 10. Spinalnerv lediglicb Zweige fttr den 
Bumpf abgibt, also ganz aus dem Plexus ausgescbieden ist. 

XI. Bei alien untersuchten Individuen vorhanden, aber in den ver- 
schiedensten Graden der Ausbildung. Von A bis E an GrOsse 
abnehmend , und zwar in folgender Beihe : A. r { Fig. 1 ) 
^ A. l> B, I (Fig. 2) ^ B. r (Fig. 4) = C. r (Fig. 3) 
^ C. I > D. r (Fig. b) = D, I > E, I (Fig. 6) > E. r 
(Fig. 7). Bei ^, B, C mi D (Fig. 1 — 5), abgesehen von 
den Zweigen fttr die Nn. thoracici superiores, mit XII eine 
Ansa des Hauptplexus bildend ; bei E. I (Fig. 6) anstatt deni 
Stamme XII sich nur dem N. supracoracoideus [spc) anscblies- 
send; bei E. r (Fig. 7) ohne Beziehung zu dem Hauptplexus, 
nur fiir die Nn. thoracici superiores Nervenfasem abgebend. — 
Stets schwftoher als XII und XIII, jedoch in ganz schwan- 
kenden OrOssererhftltnissen zu XIV und XV. welche folgender- 
massen gefunden wurden: 



1) Das von Ihbbing unteraachte Exemplar von Columba livia zeigte eine 
ZttBammensetzung des Plexus aus vier Wnrzeln (XII — ^XV). Nach den knrzen 
Angaben dieses Autors ist nicht zu entscheiden, ob damit der Plexus exd. 
Oder inol. der Nn. thoracici superiores gemeint ist ; fUr den letzteren Fall wUrde 
das bezUgliehe Exemplar eine noch distaler gerttckte Entwicklnng zeigen als 
mein Exemplar E, 



368 









M. FUrbringer 




XI 


> 


XIV bei 


A. r 




XT 


^ 


XIV bei 


A. I 




XI 


< 


XIV bei 


C 




XI 


< 


XTV bei 


B 




XI « XIV bei 


D nnd E 


and feruer: 











XI»XV bei A and B.l 
XI > XV bei B, r 
XI = XV bei D 
XI < XV bei E. 
SelbstverstHndlich sind diese Schwanknngen nicht allein durcb 
die 6r(3s8eabiiahme von XI von A bis E^ sondern auch durch 
die gleichzeitige Zunithme von XIV and XV bedingt^i. 
XII. Ziemlich krUftige and wenig yer^nderliche Wurzel des Plexas, 
die indessen auch von A bis E eine, wenn schon nicht be- 
trSx^htliche, Abnahme ihrer GrOsse darbietet, und zwar in der 
Reihe : A>B=C=D> E, — Die Beziehungen zu Xin, 
XIV und XV wurden in folgender Weise gefonden: 

Xn ^ Xin bei A. r 

Xn = XIII bei A. I 

xn ^ Xni bei B und D 

xn < Xni bei C und E 
ferner : 

xn » XIV bei A 

XII > XIV bei C 

xn = XIV bei B und D 

XII < XIV bei E 
und endlich: 

XII»XV bei A und B 

xn > XV bei 2> 

xn ^ reap. = XV bei E. 
Weit bemerkenswerthere Differenzen ergibt hier, wie bei der 
vorhergehenden und der folgenden Wurzel, die verschiedene 
Faservertheilung an die aus dem Plexus hervorgehenden Ner- 
ven, worllber weiter unten. 
Xni. In der Kegel (ausser bei A. r) die stS^rkste Wurzel des 



^) Auch individuelle (temporare) ErnHhrungs- resp. Functionsschwankun- 
gen der FlOgel mOgen eine gewisse RoUe bei alien diesen GrtSssedifferenKen der 
Wurzeln des Plezos spielen; doch entzieht sich ihre Bestimnmng der Unter- 
SQchung. 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 369 

Plexus nnd von sehr geringen GrOssedifferenzen bei den ver- 
scbiedenen ladiWdnen, von denen nar C (Fig. 3) durch eine 
besonders stark entwickelte Wurzel XIII hervortritt. — Die 
Belationen zu den tibrigen Nerven, insbesondere zu XIV and 
XV (die zu XI and XII siehe oben) bllngen deshalb weniger 
von Variirangen von Xni , als von den GN^ssesebwankangen 
von XIV and XV ab and zeigen daram einen geringeren 
Wecbsel, als dies bei den Wurzeln XI and XII der Fall war. 
Es wurde gefnnden: 

Xin>XIV bei A and C 
Xin ^ XIV bei B, D and E. I 
Xni = XIV bei E. r 

XV war stets betrlU^htlieb kleiner als XIII. 

XrV. Scbwilcber oder hbchstens ebenso stark als XUI. Variabler 
als letztere , aber eine geringere VerHnderlichkeit als die vor- 
ders'ten Warzeln des Plexas darbietend. Am scbw&chsten bei 
C, wo zagleich der letzte in den Plexas eingebende Nerv, 
bei den tibrigen von A bis C in zanebmender GrQsse , and 
zwar in der Reihe : A<iB = D<E. — Hinsicbtlich der 
Beziehangen za den vorbergebenden Warzeln vergleiche diese. 
Stets grosser als XV. 

XV. Letzte Warzel des Plexas, in der Regel ziemlicb scbwaeb; 
bei C feblend. Im Uebrigen ist aach bier von A bis E eine, 
allerdings nicbt regelmHssige, Zanahme zu constatiren, in der 
Weise^. /<^. r = A.l^B.r<,D.r = D.l<E.r = E,L 
— Die Relationen za XI — ^XIV s. bei diesen. — Aach bier 
kann der Nerv hinsicbtlich seines Anschlasses an den Plexas 
ein verscbiedenes Verhalten zeigen, indem er bald als ganz 
feiner Faden lediglich den N. intercostolis XIV verstftrkt [B. I 
Fig. 2) , also dem ExtremitHten-Plexas nicht direct zazarechnen 
ist, bald als etwas stUrkerer Nerv sich mit dem Haaptplexas 
verbindet (-4, S. r, i>, E), wobei, ahnlich wie bei Garralas, 
die Stelle seines Anschlasses an diesen mit der grOsseren 
Aasbildang des Nerven immer peripherer rlickt. 

Die wechselnde Znsammensetzung der wesentlichsten aas 
vem Plexas hervorgehenden Nerven mQgen die folgenden Angaben 
deranschaalichen : 

Morpliolog. Jahrbaeb. 5. 24 



370 M. FUrbrioger 

1) Nn. thoracic! snperiores. Sie werden bei den nnter- 
suchten Individuen ans Antheilen bald von X nod XI (i . 
bald von X. XI und XII {B. / , bald von XI nnd Xfl [B.r. 
C, D, E) zasammengesetzt, and zwar in der folgenden 
eine von A biR E distalwftrts fortsohreitende Entwicklimg. 
darbietenden Beihe: 

X < XI . . A (Fig. 1) 

X«XI»XII : B, I (Fig. 2) 

XI ^ XII : B. r, C (Fig. 3, 4) 

XI = XII : 2> (Fig. 5i 

XI < XII : B (Fig. 6, 7). 

Entsprechend diesen VerMltnissen ordnen sich wiederniu 
die specielleren Beziehungen der in den mannigfachgten Ani- 
stomosen zu einander stehenden Nn. rhomboidei [rh] undsemti 
\sr\ J hinsichtlich deren die Abbildangen einige bemerkcDSTrer- 
there Typen wiedergeben. • 

2j N. snpracoraooideua [spr]. Fttr denselben ist eine nocb 
maonigfacbere Art der Zusammensetznog zu constatireot imd 
zwar bald aus X und XI {A;^ bald aus X^ XI und XII [B.l 
bald au8 XI und XII [B. r, C\ I), E, /;, bald aus XH allein 
{E, r . Die gegenseitigen GrQssebeziehungen sind hierbei die 
folgenden : 

X < XI : A. r (Fig. 1) 

X«XI : A. I 

X « XI » XII : 5. / (Fig. 2) 

XI > XII : B. r, C (Fig. 3, 4) 

XI = XII : 2> (Fig. 5) 

XI « Xn : ^. / (Fig. 6) 

XII: E. r (Fig. 7). 

3j N. thoracicus inferior s. sternocoraeoideue [Stc 
Die gUufttige Lage des Nerven und die ungemeine Selbst- 
stilndjgkeit und Deutlichkeit seiner beiden Wurzeln erianbt 
die 6r5s8e derselben mit ziemlicher Genauigkeit abzuschatzes 



X1>XII (2 : 1 ; 


■ ^ (Fig. 1) 


XT > XII (3:2) 


: B. I (Fig. 2) 


XI — XT! (1:1) 


B. r (Fig. 4) 


XI < XII ; 2 : 3 1 


(Fig. 3) 



Zur Lehre von deo UmbildungeD der NervenplexuB. 



371 



4^ 



XI<XII (1:2) 

XiI»Xni (4: 1) 

xn > xm (2 : i; 



D (Fig. 5) 

E. I (Fig. 6) 
E. r (Fig. 7) 



Also anch hier eine snccessive nach hinten (distalwftrts) 
fortschreitende Entwicklung resp. Umformnng; za bemerkeu 
ist indessen, dass die Reihe nicht in gleichen Abstftnden sich 
fortsetzt, Bondern dass zwischen D und E ein gr^sserer Ab- 
stand sich findet , als zwischen A, B, C und D. — Auch 
andere Verhftltnisse (s. a. pag. 375 f. ) zeigen, dass in der 
Reihe der untersnchten Thiere zwischen D und E eine gr5s- 
sere Llicke existirt. 

Nn. subscapnlares (snbcoracoscapnlares^ {sbsc . 
Dieselben zeigen die folgende Verschiebnng der Entwicklung 
nach hinten: 



XI < XII 
XI « XII 

XII 

XII > xm 
XII « xin 



A, B. I ^Fig. 1, 2; 

B. r, C (Fig. 3, 4) 
D :Fig. 5; 

J5. / (Fig. 6^ 

jB. r (Rg. 7;-. 



Nn. braobialin longus inferior (hri) + ooraco-^bra* 
ohialis intBrnus [ebri\ + pectoralis (p) + cutaneas 
brachii inferior \ct;. Dieser ganze Complex der Nn. bra- 
ekiale« inferiorea excl. N. Bupracoraeoideua bildetden distalen 
Haupttheil der ventraJlen Masse des Plexus. Fttr ibn ISaat sich 
ebeuCalls eiae diatalwSurta geriohtele fintwioklung nadiweifleD, 
wdcbe indBsaen wegen der besonderen Sehwankangen im 
Verhalten von XV cf. oben] keine so Buoceasiye Beihe dar- 
slellt , wie dies z. B. bei dem N. siemoeoracoideus der Fall 
war: 

xn = xin>xiv»xv : a ,Fig. i) 

XII < XIII>X1V : C (Fig. :Vi 

xn < XUI > XIV iB. 1 Fig. 2) 

XII < Xni > XIV » XV : D (Fig. 5) 
XII < XIII = XIV » XV : B. r (Fig. 4) 
xn « XIU = XIV > XV : E. I (Fig. 6; 
XU«Xm^XIV > XV: JS. r (Fig. 7 . 



24 



372 M. Fiirbringer 

6j Nn. brachialis longus superior brs + axillaris [ox) 
+ latissimus dorsi Id). FOr diesen Nervencomplex warde 
folgende Reihe gefunden : 

XI«XII > Xin»XIV:^ ,Fig. \b) 

XII = XIII » XIV : C (Fig. 3 J) 

XII = XIII > XIV . B. I ^Fig. 24) 

XII = XIII ^ XIV : 5. r [Fig. 4 b) 

XII = XIII = XIW : I) ;Fig. 5i) 

Xn < XIII = XIV : E. I (Fig. 6 6) 
Xn « XIII = XIV : E. r ;Fig. 7 6; ») . 

7; N. cntaneus brachii superior [cs). Der Wechsel der 
Warzeln Iftsst sich sehr leicht beobachten and wnrde folgen- 
dermassen gefunden . 

XIV : A, B. /, C (Fig. 1—3] 

XIV > XV: B. r ,Fig. 4) 
XIV < XV : i> (Fig. 5) 

XV: E (Fig. 6, 7). 

Es zeigen also alle aus dem Plexus her^orgehenden Nerven, 
abgesehen von geringen Schwanknngen, Buccessi^e Ton A bis E nacb 
hinten fortschreitende Entwicklungsreihen ; ein weiteres Eingehen 
auf die speciellere Zusammensetzung der einzelnen Nervenzweige, 
das tibrigens entsprechende Resultate liefert, dttrfte sich als tiber- 
flttssig erweisen. 

Wenn man diese Reihen unter einander und mit denen des gan- 
zen Plexus oder des Hauptplexus vergleicht, so findet man, da8» 
allerdings sttmmtlichen der allgemeinere Modus einer von A — E di- 
stalwiirts gericbteten Entwicklung zukommt; zugleich aber bietet 
jede Reihe im Speciellen soviel Besonderheiten dar^ dass die sonst 
naheliegende Annahme, als ob die Variirungsreihen der einzelnen 
nur Theilerscheinungen der Variirungsreihen des ganzen Plexus re- 
prUsentirten auszuschliessen ist. Folgende aus den vorhergehe&den 
Tabellen ausgewEhlte Beispiele ml^gen hierftlr gentlgen : 

A) Die Plexus haben eine gleiche Anzahl von Wurzeln, gewisse 
aus ihnen hervorgehende Nenren sind von verschiedenen Ner- 
venantheilen zusammengesetzt : 



*) Die bezfiglichen Figuren bilden z. Th. die Wurzelp bereits vereinigt 
ab und genOgen somit nicht vollstandig, urn die im Texte angegebenen Verhalt- 
Disse zu iilustriren. 



Zur Lebre von den Umbiidungen der Nervenplexus- 373 

1) Nn. thoracic! superiores. Bei A and B, I besteht der 
Plexus auB X — XV, die beztlgliehen Nn. thoracici supp. 
setzen sich zasammen bei 

A aag X, XI 
B, I auB X, XI, XII. 

2; N. Bupracoracoideus. Bei A und B, I besteht der Plexus 
ans X — XV, der bezttgliche N. supracoracoideus ist ge- 
bildet bei 

A von X, XI 
B. I von X, XI, XU. 

3) Nn. brachialis longns inferior etc. etc. Dieser Nerven- 
complex ist znsammengesetzt bei 

A von Xn, XIU, XIV, XV 
B. I von XII, XIII, XIV. 

Bj Die Plexns bestehen ans einer nngleichen Anzahl von Wnr- 
zeln, gewisse ans ihnen hervorgehende Nenren sind ans der 
gleichen Wnrzelzahl zusammengesetzt : 

1) Nn. thoracici saperiores. Dieselben sind bei C, D nnd 
E. r ans XI, XII gebildet, der Hauptplexns setzt sich 
dagegen znsammen bei 

C ans XI— XIV 
D ans XI— XV 
E. r ans XU— XV. 

2' N. sapracoracoidens. Bei B, r, C nnd D ans XI, XII ge- 
bildet; der Plexns dagegen znsammengesetzt bei 

B. r, D ans XI— XV 
C ans XI— XIV. 

3) Nn. brachialis longns inferior etc. etc. Bei B. I und C 
ans XII — XIV bestehend, der Plexus dagegen gebil- 
det bei 

B. I von X— XV 
C von XI— XIV. 

Darans folgt die SelbstHndigkeit der Yariirungen der ein- 
zelnen Nerven. Nicht aus den Yariirungen des ganzen Plexus sind 
die der einzelnen Nerven zu erklftren, sondem vielmehr die letzteren 
sind die primUren Yariabeln, aus deren Summirung erst die Variabilitdt 
des ganzen Plexus abzuleiten ist. Damit aber ist der Schwerpunkt 



374 M. Fiirbringer 

der Variation an die Peripherie verlegt: nicht daa Centrum, d. h. 

die Rumpfsegmente variiren dnrch Ein- und Aasschaltang, sondem 

die Peripherie, d. h. die Ex4;remitllt ver&ndert unter gleichzeitigem 

Lagewechsel ihre Elemente und damit auch die sie versorgenden Ner- 

venfasem. Hierflir den Kachweis zu fUhren, gentlgt schon ein Yer- 

gleich des ganzen Plexus und des HauptplexuB. KHmen die Yarii- 

rungen durch Ein- oder Ausschaltung von Rumpf- oder Nervenseg- 

menten zu Stande, so wtlrde selbstverstHndlicb der ganze Plexus in 

seinem proximalen Abscbnitte (wo die Nn. thoracici supp. abgehen} 

ganz in demselben Maasse variiren mtlssen wie der Hauptplexus. 

Die Beobaehtung zeigt jedoch das Gegentheil. Sie zeigt, dass der 

Hauptplexus, dessen Nerven fast ausschliesslich die eigentliche Ex- 

tremitat s. str. versorgen, ausgiebiger variirt, als der ganze Plexus, 

der auch centralere Partien, speciell die an dem Schultergttrtel in- 

serirenden Muskeln innervirt. Namentlich die geringeren Grade der 

Yariirung des Plexus, wie sie z. B. Garrulos darbietet, sind Uer- 

filr sehr instructiv ^) . 

£s wurde auch bier das Yerhalten des Humpfskelets im Bereiche 
des Plexus berlicksichtigt und folgende GrQ88env«rbd,ltni6se der be- 
treffenden beweglichen prilsternalen Bippen^j gefiinden: 



^) Die Yergleichung des ganzen Plexus und des Hauptplexus kann flir die 
Entscheidung gewisser Befunde von fundamentaler Bedeutung werden. In 
Folge der nach hinten fortschFeitendeta Variimng kann und wird sogar haufig 
der Fall eintreten, dass ein Hauptplexus zu Stande kommt, der einem mehr 
vom gelegenen Uberraschend ahnlich hi. So z. B. bei Columba C. r (Fig. 3) 
und E, r (Fig. 7) ; beide Hauptplexus sind hier uahezu gleich gebildet, nur 
setzt sich C aus XI — XIY, E uus XII — XY zusammen. Fande man bei einer 
Untersuchung lediglich diese beiden Plexus, so wUrde allordings der Gedanke 
nahe gelegt, dass beide homolog sind und dass die Differenz durcb eine pra- 
brachiale Segmenteinschaltung bei E zu erklaren ist Uier seigt jedoch schon 
die Yergleichung mit dem Hauptplexus, der bei beiden mit dem 1 1 . Neryen be- 
glnnt, dass die erwsihnte Annahme nicht zulassig ist, sondern dass es sich bei 
E. r um eine nach hinten gerichtete Umforniung handelt, binsichtlich deren der 
Hauptplexus schneller vorgeschrittcn \%t als def ganze Plexus. Die Beach tung 
der den Uebergang vermittelnden Befunde bei i?, D und E. I schlieast Ubrigens 
jeden Gedanken an die Einschaltung eines ganzen Segmentes aus. 

^) Die Lange der sternalen Rippen wurde nicht in jedem speciellen Falle 
gemessen; im Allgcmeinen betrug sie ftir die stemale Rippe excl. Stemocostal- 
leiste 24 — 28 mm, je nachdem die letzte prlistemale Rippe kiirzer oder lin- 
ger war. 



Zur Lehre von den Umbildungeo dor Nervenplexns. 



375 



LSnge der 

Bippe des 12. 

WirbeU 

in mm. 



Lange der ' LSnge der 
Bippe de& J Rippe des 
13. WirbelB 14. Wirbels 



in mm. 



in mm. 



Rippe 

des 

15. Wirbela. 



Rippe 

des 

16. Wirbels. 



rl. I 

r 



I 



5. / 

r 



c. ; 



3 



18 
20 



25 

26 



r — 



133/4 


23 


UVj 


•?») 


16 


26 


17 


26 



1. Sternal- ' 2. Sternal- 



rippe 



rippe. 



1. Sternal- , 2. Sternal- 
rippe. rippe. 



14 

13V2 

2 



t 



22 
21 '/2 

IS 
18 



I. Sternal- 
rippe. 



1. Sternal- 
rippe. 



23 



2. Sternal- 
rippe. 

2. Stemal- 
rippe. 

1. Sternal- 
rippe. 



Bei A. I und E, r ist die Rippe des 12. resp. 13. Wirbels eben- 
falls als ein unbedeutendes (2 mm langes) Rudiment Torhanden, aber 
wie die vorderen Halsrippen fest mit dem Wirbel verwachsen. In der 
LEnge von 2 — 3 mm ist sowohl bei den nnbeweglichen (bei A, I und 
jB. r) als bewegliehen Reprasentanten 'bei A, r und jB. /) nur der 
knCcherne Abschnitt inbegriffen; von diesem aus setzt sicfa unmit- 
telbar ein Bindegewebsstrang fort, an dem rndimentSre Mm. scaleni 
resp. intercostales) gerade wie sonst an knOchemen Rippen sich an- 
heften, und der danaeh einem verkttmmerten Rippenstttek vergleicbbar 
ist. — Die in der obigen Tabelle gegebene Reihe ist keine gleieh- 
massig continuirliche , indem die Rippenbildungen der jttngeren In- 
dividuen A — D in nSherer Beziehung zu einander stehen als zu 
denen des alteren Exemplars E. IBer existirt eine Lticke in der 
Untereuehung, die erst dureh ein reicheres Material auszufallen ist. 
Wie der in dieser Hinsicht raangelhafte Beftind vorliegt, kttnnte 
aBerdings bei der Vergleichung von A — D einerseits und E anderer- 
seits an die Einschaltung eines prabrachialen Segmentes gedacht 
werden, eine Annahme, die indessen, ganz abgesehen von dem Man- 
gel jedes direeten Nachweises, durch das sonstige Verhalten der 
Plexus widerlegt wird. — Bemerkenswerth ist femerhin, wie in der 
Reihe A^ B und D successive Stadien reprasentiren, C dagegen sich 



M b den beiddB mit ? bezeiehneten Fallen {B. r und £. I) erlaubte earn 
Verletzung der betreffendeu Rippe keine genauere MeBsung. 



376 M. FUrbringer / 

vor B stellt, ein Verhalten, das. ziemlich geuau der geringeren dista- 
len Ausdehnung des Plexus brachialis tou C resp. dem Mangel der 
Wurzel XV desselben entspricht. 

Was endlich das Verhalten der die Mm. scaleni (resp. inter- 
costales; innervirendeu Rnmpfzweige (Nn. scaleni [sc] nnd Nn. 
intercostales [ic]] im Bereiche des Plexus anlangt, so zeigen auch 
diese (und mit ihnen ihre Endorgane, die Mm. scaleni und inter- 
costales] eine von A bis E successive nach hinten fortschreitende Ent- 
wicklung, die ziidem continairlicher znr Beobachtung kommt, als dies 
nach den oben mitgetheilten Beziehungen der prUstemalen Rippen 
zu vermuthen gewesen ware (vergleiche hinsichtlich dieser Verhalt- 
nisse Fig. 1 — 7). 

Die mitgetheilten Befunde beiGarrulus glandarius, Picus viridis 
und Columba livia var. domestica brachten den Npxhweis, dass bei 
verschiedenen Individuen einer Species eine von den niedrigsten bis 
zu den hOchsten Graden wechselnde Anordnung resp. Lagerung des 
Plexus brachialis zur Beobachtung kommt, welche nicht durch die 
Annahme einer Ein- und Ausschaltung von Rumpfsegmenten oder von 
ganzen Spinalnerven erklUrt werden kann, welche sich aber auf ein 
successives Ausscheiden nnd Eintreten von fdr die ExtremitUt 
bestimmten Nervenfasern zurttckfilhren l^st, d. h. als eine meta- 
merische Umbildung des Plexus sich zu erkennen gibt. 

In der bisherigen Darstellung hatte ich die einzelnen Plexus so 
gruppirt, dass ich die Reihe mit dem am meisten proximal entwickelten 
Plexus beginnen liess und mit dem am meisten distal liegenden schloss. 
Ich hatte sonach von einer von A bis D oder £- distalw&rts fort- 
schreitenden Entwicklungsreihe gesprochen, selbstverst&ndlich , ohne 
damit zu behaupten, dass die als A bezeichneten Individuen ein M* 
heres Stadium repr&sentirten, als die mit den folgenden Buchstaben 
benannten\). Es war durch einige Beftinde allerdings wahrschein- 
lich gemacht, dass die metamerische Umbildung des Plexus bra- 
chialis der YQgel in der Richtung von vom nach hinten fortschreite ; 
einen directen Nachweis daftlr hatte ich indessen noch nicht geliefert. 

Diesen zu filhren, musste man an die Untersuchung von ver- 
schiedenen Entwicklungsstadien derselben Species denken: fand 



1) Auch bei Columba erschien mir die, librigens gar nicht naher definirte 
Altersdifferenz des Exemplars E gegen die Individuen A—D nicht gross genng, 
um in Richtung auf die Entwicklung bezttgliche SchlfiBse zn machen. 



Zur Lebre von den Umbildung«n der Nerveoplexus. 377 

man hier bei den jUngeren Individnen eine vorwiegend proximale 
Entwicklnng, bei den ^Iteren eine mehr distale Aasbildnng des Pie- 
xaB, BO dnrfte man daraus schliessen, dass es sich binsichtlich der 
verschiedenen Lage nicht nm beliebige individnelle Variirungen, son- 
dern um einen wirklich in diBtaler Richtnng vor sich gehenden Urn- 
bildnngsproceBB handele. 

Von diesen Gesichtspankten auBgehend, begann ich die Unter- 
sachnng verschiedener AlterBBtufen derselben Arten (GalluB domeBti- 
CUB nnd AnBer cinereuB var. domeBtica ) , allerdingB mit wenig Zu- 
versicht auf einen schlagenden Erfolg, da icb nicbt hofiFte, dasB die 
mnthmaBslich in recht frilher pbylogenetiBcber Zeit erworbenen Um- 
bildnngen deB PlexuB Bich noch in der ontogenetiBchen Entwicklung 
anf Biehtbare WeiBe abBpielen wllrden. 

4. Gallns domestlcns. 

(Taf XXII Fig. 25—27.) 

Das Yorliegende Material war ein Behr BpUrlicheB, indem nur 
zwei lUtere Embryonen von 8 cm (^) und 9 cm L&nge (£), BOwie 
ein erwachBencB , circa 40 cm langCB Exemplar [C]^] unterBncht 
warden. Der rechtBBeitige PlexnB von A iBt in Fig. 25, der linkB- 
Beitige von B in Fig. 26 (Spiegelbild) , der HnkBBcitige von (7 in 
Fig. 27 (Spiegelbild) dargcBtellt. Die erhaltenen Befunde waren, 
wenn anch nicht negative, doch derartige, daBB Bie mein oben auB- 
gesprochencB Bedenken rechtfertigten nnd mich davon abBehen lies- 
Ben, die Untersnchung anf eine grOssere Anzahl von Exemplaren 
anszndehnen. 

Eb m5gen folgende Angaben genOgen, um die beztlglichen Yer- 
hSiltnisse einigermassen zn charakterisiren. 

Die HauptplexuB^) der nntersuchten Thiere setzen sich in 
folgender Weise zusammen: 

A. (8 cm) r : XHL XIV. XV. XVI. (Fig. 25) 

/ : xni. XIV. XV. XM. xvn. 



1) Alfl MaasB der LSnge wurde die Distanz zwiachen grOsater SchiidelwOl- 
bung und Steissspitze genommen. 

«) Von den Nn. thoracici superiores sehe ich ab, da die Conservation der 
Embryonen nicht erlaubte, diese Nerven wit Sicherheit darzustellen. 



378 M- Fttrbringer 

B. ;9cm; r : XUI. XIV. XV. XVI. XVn(f)») 

/ : XIIL XIV. XV. XVI. XVH. Fig. 26) 

a .40 cm r : XIIL XIV. XV. XVI. XVH. 

/: XIU. XIV. XV. XVL XVU. (Fig. 27). 

Also eine nur geringe Veranderlichkeit in der Zahl der Wur- 
zeln; was die GrQssenverh^lltnisse derselben anbelangt, so 
wnrde von A und B bis C eine unzweifelhafte Abnahme von XIV 
and besonders XIII nnd eine Zunahme von XVI nnd namentlieh 
XVII beobaebtet (vergl. auch die Figuren). 

Auch die einzelnen aus dem Plexus hervorgehenden Nerven 
zeigen von A bis C eine in distaler Richtung aber wenig auffilllig 
fortschreitende Entwicklnng; es wnrde z. B. gefnnden 

fttr den N. snpracoracoideus spr) : 

Xm = XIV : ^ (Fig. 25) 
Xm < XIW : B (Fig. 26) 
XIII « XIV: C Fig. 27^ 

flir den N. sternocoracoideus [ste]: 

XIV. : A, S (Fig. 25, 26) 

XIV. XV : C (Fig. 27) 

fttrdieNn. brachialis longus inferior (Jn) + pectoralis [p] 
+ coraco-brachialis internus [rbrt] etc. etc.: 

XIV < XV > XVI : A. r iFig. 25) 

XIV < XV ^ XVI » XVII : A, /, B. I (Fig. 26) 
XV = XVI > XVII : C (Fig. 27). 

Aehnlichen Wechsel bieten die Ubrigen Nerven dar. 

Somit konnten auf Orund der vorliegenden dUrftigen Beobachtnn* 
gen successive Veranderungen der Plexus brachialis von Gallus do- 
mesticus nachgewiesen werden; es zeigte sich auch dabei, dass den 
jttngeren Stadien eine mehr proximale, den ftlteren eine mefar distale 
Entwicklnng desselben zukam , — allein diese Verftnderungen sind 
namentlieh im Vergleiche mit den weitgehenden individuellen 
Schwankungen von Columba) so geringgradig, dass die angef&hrten 
Befnnde bei Gallus keinesfalls genttgen kdnnen, den Nachweis einer 



») Die ExiBtenz der Wurzel XVII bei B. r ist fraglich ; bei der Preparation 
verunglUckte die betreifende Gegend. 



Zur Lehre von den Umbildungen der Nerveiiplexus. 37^ 

mit der ontogenetischen Entwicklung distalw&rts fortschreitenden me* 
tamerischen Umbildung des Plexus brachialis zu liefern. 

5. Anser cinerens (rar, domestica). 

(Taf. XXII Fig. U— 24.1 

Angesichts der Beweisunf^higkeit der bei Gallos domesticas ge- 
wonnenen Ergebnisse erschien zunUchst fraglich, ob darch die Un- 
tersHchung versehiedener Altersstadien ron Anser cinerens der ge- 
wttnschte Nachweis ftir eine distalwHrts gerichtete metainerisehe Um- 
bildung des Plexus brachialis geliefert werden ktone. Insofern 
allerdings, als der Plexus brachialis von Anser ttberfaaupt urn einige 
Wirbel distaler liegt als der von GalluS; also, wenn man von einem 
frttheren reptilien^hnlichen Stadium der V5gel mit ktirzerer Hals- 
wirbelsiale ausgeht, mnthmas^ch eine Ilkngere und Iftngere Zett 
erfordemde RttckwHrtswanderung in der pfaylogenetischen Entwick- 
lung durchgemacht hat, liessen sich gtlnstigere Resnhate er- 
warten. Diese Erwarluhg wnrde denn aaeh in vollem Maasse er- 
fttUt. 

Es wurden zehn Exemplare, A — K, von denen die drei ersten 
Embryonen, untersucht. Die L&ngen [Distanzen der grdssten SchH- 
delw5lbung und der Steissspitze) der betreffenden Individuen waren : 
A: 4^2 cm 7 ^ [ missgebildetes Exemplar mit verdrehtem Halse) : 
V,2 cm, C: 51/2 cm, D: 23 cm^j, E: 20 cm, F: 42 cm, G: 51 cm, 
H: 63 cm, /: 70 cm und K: 76 cm. Der linksseitige Plexud von 
A ist in Fig. 14 (Spiegelbild , der rechtsseitige von B in Fig. 15, 
d^ linksseitige von B in Fig. 17 (Spiegelbild), der linksseitige 
von C in Fig. 16 Spiegelbild), der rechtsseitige von D in Fig. 18, 
der linksseitige von E in Fig. 19 (Spiegelbild), der rechtsseitige 
von F in Fig. 20, der rechtsseitige von G in Pig. 21 , der rechts- 
seitige von H in Fig. 22 , der rechtsseitige von / in Kg. 23 , der 
rechtsseitige von K in Fig. 24 abgebildet. 

An der Bildung des ganzen Plexus (incl. der Nn. thoracici 
snperiores) kdnnen sich die ventralen Aeste des 15. bis 20. Spinal- 
nerven betheiligen; und zwar wurden hinsichtlich dieser Antheil- 
uahme folgende Verhaltnisse gefunden: 



^] D, obwohl ein wenig IMnger als E, erwies sich wegen der geringeren Ent- 
wicklung seiner FKigel als jUngeres Exemplar. 



380 



M. FUbringer 



V 



XVI. XVII. XVni. XIX. (Fig. 14, 15 

XVI. XVII. XVIII. XIX. XX (?)»). (Fig. 17, 
XVI. XVII. XVm. XIX. fFig.l6 

XVI XVII. XVIII. XIX. (Fig. 18 

XVI. xvn. xvm. xix. xx. (Fig. 19 



A. (41/2 cm) r, l\ 

B. (41/2 cm) r / 

/ : XV(?) 

C. (5V2 cm) r, I :XV;?) 
Z>. ( 23 cm ) r, / : XV. 

E. {20 cm) r, I : XV. 

F. { 42 cm ) r, / 

G. ( 51 cm ) r, I 
IT. (63 cm) 3) r, / 
/. (70cm)«; r 
K. (76 cm) r, I 

Die Zasammensetzang des Hanptplexns (excl. derNn. tlio- 
racici superiores) wurde folgendermassen beobachtet: 



XVI. xvn. XVIII. XIX. XX. (Fig. 20-24 . 



A. (4V2 cm) / 

B. (4V2 cm) r / 

C. (51/2 cm) r, ly 

D. ( 23 cm ) r, // 

E. ( 20 cm ) r, U 

F. ( 42 cm ) r / ' 

G. ( 51 cm ) r, // 
H. (63om)») r, h 
I. (70 cm) r /' 

K. ( 76 cm ) r, I : 



XV. XVI. xvn. XVIII. XIX. (Fig. 14 

XVI. xvn. XVIII. XIX. (Fig. 15 

XVI. XVII. xvin. XIX. XX (?). i Fig. 17 



XVI. XVII. xvm. XIX. 



(Fig. 16, IS 



XVI. XVII. xvm. XIX. XX. (Fig. 19, 20 
xvn. XVIII. XIX. XX. (Fig. 21 



XVI. xvn. xvm. xix. xx. 
XVII. xvm. XIX. XX. 



(Fig. 22. 23) 

(Fig. 24). 



Aas beiden Tabellen ergibt sicb eine mehr proximale Ans- 
bildung des Plexus brachialis bei jttngeren, eine mehr distale 
bei Alter en Entwicklnngsstadien Ton Anser. Der ganze Plexns 
ist bei ersteren ans Antheilen des 15. — 19. oder 15. — 20. Spinal- 



ij Die Betheiligung von XV an der Bildung des Plexns, speciell der Nn. 
thoracic! superiores konote titer nicht mit Sicherheit oonstatirt werden. 

*) Die Wurzel XX ist fraglicli; wenn vorlianden, von Susserster Feinheit. 

3j XX betlieiligt sicli liief niclit direct am Plexns, sondem verbindet sich 
mit dam von XIX abgegebenen N. intercostalis. 

*] Der linke Plexus konnte wegen Verletznng dea Thieres in dieaer Gegend 
nicht untersucht werden. 

5) cf. Anra. 3. 



Zar Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 381 

nerven zasammengesetzt ; bei letzteren iBt der 15. Spinalnerv ans 
dem Plexus auBgeschieden nnd nur der 16. — 20. betheiligen sich an 
seiner Bildung. Noch auffallender wird diese Dififerenz, wenn man 
lediglich den Hanptplexns, d. h. den Nervencomplex in Rech- 
nong ziehl, dessen Elemente vorwiegend ftlr die Extremitftt in enge- 
rem Sinne bestimmt sind. Hier zeigt ein einmaliger) Befnnd bei 
Embryo A eine Znsammensetzung des Hauptplexus ans den War- 
zeln XV — ^XIX; bei der Mehrzahl der nntersnehten Embryonen and 
bei dem sehr jnngen Individaam 7> wird er von XVI — XIX; bei 
den meisten Exemplaren (incl. einen fraglichen Fall bei (7. /), na- 
mentlich denen mittleren Alters, besteht er aos XVI — XX; bei 
F, /, sowie G and Ky von denen das letztere das ftlteste antersnehte 
Thier repr&sentirt, geht er ans XVII — XX hervor ; — also eine V e r- 
schiebang des Anfangs des Hanptplexns vom 15. bis znm 
17. Spinalnerven, d. h. am zwei Segmente nach hinten. 

Dass die erhaltene Reihe nicht mit arithmetischer Regelmltosig- 
keit fortschreitet , dass z. B. der Hauptplexas von G eine etwas 
distalere Entwicklnng zeigt als der von H and /, wird nicht Wan- 
der nehmen, wenn man an die Befande bei Colnmba denkt, wo die 
Plexns der aasgewacbsenen and nahezn aasgewachsenen Thiere die 
mannigfachsten individuellen Schwanknngen darboten. Hier bei Anser 
coincidiren solche individaelle Schwanknngen mit den ontogenetischen 
Entwicklnngsphasen ; bei Betrachtdng der ganzen Reihe wird man 
indessen beide Instanzen richtig beartheilen nnd nach Ansscheidang 
der ersteren das in der Haaptsache distale Fortschreiten 
des Plexas wUhrend seiner ontogenetischen Entwick- 
lnng nicht verkennen'). 

*) Eine ganz besondere Ausnahmestellang nimmt H (Fig. 22) ein, dessen 
Plexus in der Reihe etwa zwischen D und E steht. Fttr die Erklarnng dieses 
aufTallenden Befundes erscheint das Verbal ten des vom 20. Spinalnerven abgege- 
benen und in der Richtung zum Plexus verlanfenden feinen Aestchens nicht ohne 
Bedentung. Dieses Aestchen verbindet sich nicht mit dem zum Extrem itaten- Ple- 
xns gehenden An theil von XIX, sondern mit K. intercostalis XIX (I'c), nnd zwar 
bei S, r (Fig. 22] gleich am Abgange desselben von dem Stamme XIX, bei 
H, I (Fig. 22 e) erst in seinem weiteren Verlanfe. Dieses Verbalten macht 
wahrscheinlich, dass der Plexus von H in einem frfiheren Entwioklungsstadinm 
eine distalere Ausbildung gehabt, im weiteren Verlaufe jedoch wieder eine 
mehr proximate also rUcklSufigc, Entwicklungsrichtung eingeschlagen hat, wo- 
durch XX aus dem eigentlichen Plexus ausschied nnd nur noch in Verbindung 
mit dem N. intercostalis von XIX blieb. Ein Vergleich z. B. mit der bei Gar- 
rulus beobachteten successiven Aufnahme von XV in den Plexus, dUrfte, wenn 
man den bezUglichen Vorgang riickwarts (von Fig. 13 bis Fig. 10} verfolgt, 
Analogien ftir die nnbekannten Mheren Entwicklungsstadien von H darbieten. 



382 M. Fttrbringer 

Die Starkererb&ltni8se^ der einzelnen Wuneln des PlexoB 
warden Ib folgeoder Weise gefanden. 

XV. Nur bei den jttngeren Individaen als Plexuswurzel vorhanden 
und hier zugleich mit dem Alter abnehinend. Bei -4. /(Pig. 14} 
betheiligt sie sich nicht allein an der BildoDg der Nn. rbom- 
boidei (rA , sondern gibt zugleich einen sehr feinen mit XVI 
anastomoBirenden Ast an d^n Hanptplexus ab. Bei A, r, 
B. C (? , D und E ;Fig. 15 — 19, sind in den Hauptplexns 
eingehende Fasem nicht mehr vorhanden, so dass XV nur 
durch seine (bei E schon sehr geringgradige' Betheiligung 
an der Zusammensetznng der Nn. rhomboidei zu dem Ple- 
xus Beziehungen aufweist. Bei den ^Iteren Indiriduen F 
bis K (Fig. 20 — 24) sind auch diese aufgegeben; der 15. 
Spinalnerv repr^sentirt hier lediglich einen RumpT- (Hals- 
Nerven . 

XVI. Allenthalben vorhanden, aber in sehr verschiedener Ausbil- 
dung und Betheiligung am Plexus, indem bei A — E, F. r, 
H und / ;Fig. 14 — 20, 22, 2^, die Nn. thoracici superiores 
und der Hauptplexns, bei F, /, G und K ,Fig. 21, 24) nur 
noch die ersteren von ihm versorgt werden. Die zu den 
Nn. thoracici superiores gehenden Nervenfasern nehmen mit 
den ^Iteren Stadien in sehr geringem Grade ab ; die mit dem 
Hauptplexns sich verbindenden Elemente verringern sich in 
der Reihe A. r, / (Fig. 14) = B. r (Fig. 15) = C. r, / 
(Fig. 1G; &g